Текст книги "Жизнь животных. Том первый. Простейшие, кишечнополостные, черви"

Автор книги: Владимир Соколов

Соавторы: Александр Парамонов,Владимир Колтун,Пётр Ошмарин,Георгий Абрикосов,Ефим Лукин,Максим Осповат,Артемий Иванов,Донат Наумов,Иосиф Малевич,Сергей Спиридонов
сообщить о нарушении

Текущая страница: 6 (всего у книги 56 страниц)

Существует два основных типа организации клетки: прокариотная и эукариотная. На низшей, прокариотной, ступени организации находятся бактерии, сине-зеленые водоросли и некоторые другие организмы. Прокариотные клетки лишены оформленного клеточного ядра. Материал, несущий наследственную информацию (ДНК), сосредоточен в единственной кольцевой хромосоме, лежащей в цитоплазме. Отсутствуют многие клеточные органоиды – митохондрии, аппарат Гольджи и др. Прокариотные клетки не способны заглатывать оформленные пищевые частицы.

Простейшие на нашей планете распространены повсеместно. Наибольшее количество их видов живет в соленых (моря, океаны) и пресных водах. Они входят в различные биоценозы, в том числе в состав планктона и бентоса, и играют важную роль в круговороте веществ в биосфере. Довольно многочисленные виды простейших живут в почве, где они существенно влияют на плодородие.

Очень многие простейшие от свободного образа жизни перешли к обитанию в других организмах и стали паразитами. Многие из них – возбудители тяжелых заболеваний человека и животных. Есть виды простейших, которые поражают растения, в том числе культурные. Многие простейшие, живущие в Мировом океане, обладают минеральными скелетами из карбоната кальция (СаСО₃) или оксида кремния (IV) (SiO₂). Эти скелеты после отмирания простейшего опускаются на дно, образуя мощные донные отложения. При горообразовательных процессах земной коры, вследствие которых изменяется рельеф суши и океана, донные отложения становятся сушью и образуют осадочные горные породы (мел, известняк и др.). Значительная часть осадочных горных пород океанического происхождения слагается из остатков скелетов простейших (фораминиферы, радиолярии и др.). Простейшие в течение всей истории Земли играли существенную роль в формировании земной коры.

Размеры тела большинства простейших микроскопические. Наиболее мелкие из них (паразитические простейшие в эритроцитах крови млекопитающих из рода Leichmania, Piroplasma) не превышают в поперечнике 2–4 мкм. Наиболее обычные размеры простейших 50—150 мкм, но встречаются и «гиганты». Так, инфузории родов Bursaria, Spirostomum достигают 1,5 мм в длину, грегарина Porospora gigantea (паразит кишечника жуков) – до 1 см. У некоторых фораминифер раковина имеет 5–6 см в диаметре.

40

Все многообразие строения простейших, которое будет рассмотрено при описании отдельных групп, представляет собой различные преобразования структуры эукариотической клетки. За последние десятилетия благодаря разработке новых методов исследования наши знания о строении и функциях клетки и соответственно простейших значительно углубились. Особенно большую роль в этом сыграла электронная микроскопия, а также методы изучения физиологии клетки с применением меченых изотопов, фотометрии и других методов. За последние 20–30 лет учение о клетке (в том числе и клетке простейших) вступило в качественно новый этап. Лучшие современные оптические микроскопы могут дать увеличение в 2400–3000 раз. Предел разрешающей способности электронного микроскопа неизмеримо выше: он составляет 200–300 тыс. раз! Это позволяет видеть крупные молекулы, например молекулу ДНК.

Напомним основные структурные и функциональные компоненты клетки с учетом данных, полученных с помощью электронного микроскопа. От окружающей среды клетка отграничена тонкой клеточной мембраной, играющей важную роль в регуляции поступления веществ в клетку и выхода их из клетки. В цитоплазме располагаются органоиды – постоянные структуры, которые выполняют определенные функции в жизни клетки. Среди них особое значение в освобождении энергии имеют митохондрии. В цитоплазме расположена сложная система мембран, образующая в совокупности эндоплазматическую сеть. На части мембран расположены мельчайшие, состоящие из рибонуклеиновой кислоты и белков гранулы – рибосомы. На этих органоидах происходит синтез белков. Часть мембран образует систему, называемую аппаратом Гольджи. Функциональное значение этого органоида заключается в том, что в области аппарата Гольджи концентрируются различные вещества. В цитоплазме располагаются мелкие, одетые мембраной зернистые образования – лизосомы. В них локализуются ферменты, связанные с расщеплением крупных молекул органических соединений в процессе обмена. В клетке обычно имеетсяцентросома – органоид, связанный с митотическим делением клетки, и различные нитчатые (фибриллярные) структуры, образующие в совокупности цитоскелет, который выполняет важные опорные и проводящие функции. Кроме названных компонентов в цитоплазме клетки часто присутствуют резервные соединения, используемые в процессе обмена веществ, из которых наиболее обычен гликоген (у животных), крахмал (у растений), жировые включения и др.

Ядро эукариотической клетки отграничено от цитоплазмы оболочкой, состоящей из двух мембран, пронизанных многочисленными мельчайшими порами. Внутренность ядра заполнена ядерным соком – кариолимфой, где расположены структурные компоненты ядра, прежде всего хромосомы, в которых сосредоточена наследственная информация. Основу хромосом составляет ДНК, тесно связанная с ядерными белками – гистонами и образующая с ними дезоксинуклеопротеиды (ДНП). Кроме хромосом большинство ядер содержат еще одно или несколько ядрышек – нуклеол, слагающихся из белков и рибонуклеиновой кислоты (РНК). В ядрышках формируются рибосомы, которые выходят затем в цитоплазму. У всех простейших имеются названные компоненты эукариотической клетки. Их соотношение, структура, размеры исключительно разнообразны, что создает огромное многообразие Protozoa. Кроме перечисленных выше компонентов клетки, большинству простейших свойственны специальные органоиды, которые обеспечивают им возможность движения в окружающей среде.

Часть одноклеточных эукариотических организмов – гетеротрофы, часть – аутотрофы. Гетеротрофный тип обмена веществ, при котором организм использует в качестве источника энергии готовые органические вещества, свойствен животным и грибам, аутотрофный – зеленым растениям. Последний характеризуется тем, что зеленым пигментом хлорофиллом, локализованным в особых клеточных органоидах – хлоропластах, поглощается энергия излучения Солнца и происходит фотосинтез. В результате этого в зеленом растении из простейших неорганических соединений – углекислого газа и воды создаются сложные органические соединения – углеводы. Среди одноклеточных эукариотических организмов встречаются оба типа обмена веществ.

Очень близкие по строению организмы могут обладать разными типами обмена. Среди жгутиконосцев имеются такие виды (например, некоторые виды эвглен), которые в одних условиях существования (при ярком освещении и отсутствии органических веществ в окружающей среде) ведут себя как растения – они становятся зелеными и поглощают энергию излучения Солнца. При других условиях среды (в темноте и при наличии органических веществ) хлорофилл исчезает и организм переходит на гетеротрофный обмен. Изложенные факты показывают, что царства растений и животных имеют общее происхождение и что граница между ними, столь отчетливо выраженная на многоклеточном уровне развития, стирается на клеточном уровне. Все это создает значительные трудности для разграничения одноклеточных животных от одноклеточных растений, что дало основание многим ученым, начиная с Э. Геккеля (1834–1919) и до наших дней объединять одноклеточных эукариотных животных

41

и растения в отдельное царство протистов (Protista), стоящее в основе эволюционного развития царств растений и животных.

В настоящей книге, посвященной миру животных, мы не станем резко отделять простейших от многоклеточных животных и будем рассматривать первых как подцарство в животном царстве. При этом придется, однако, включить и некоторые зеленые виды, отделить которые по их строению от бесцветных гетеротрофов невозможно.

Исследования последних лет подтвердили представления об одноклеточности Protozoa и вместе с тем показали большое разнообразие их организации, которое не укладывается в понятие типа, установленного Кювье еще в начале XIX в. и объединившего животные организмы, обладающие общим планом строения (с. 8). Это заставило единый, по прежним представлениям, тип Protozoa разделить на несколько типов. На VI Международном конгрессе протозологов в 1977 г. была образована специальная комиссия, в которую вошли ученые разных стран (в том числе и из СССР), занимающиеся исследованиями простейших. В 1980 г. был опубликован результат их работы – система простейших. Сказанное не означает, конечно, что на основе дальнейших исследований система не будет совершенствоваться и уточняться. Но она отражает уровень изучения простейших на сегодняшний день. В этой системе выделено семь типов подцарства простейших. В книге мы рассмотрим представителей пяти типов, оставив в стороне два типа, которые стоят ближе к грибам, чем к животным.

В основу подразделения подцарства простейших на типы положены основные черты их строения и в особенности их органоидов движения. Важное значение имеют строение ядерного аппарата, формы размножения и характер жизненных циклов, часто сопровождающихся чередованием разных форм размножения.

Типы подцарства простейших подразделяются на многочисленные группы (таксоны) меньшего систематического ранга: подтипы, классы, отряды, семейства и т. д. Общее количество описанных до сих пор видов простейших превышает 30 тыс. Однако действительно существующее число видов значительно выше, ибо еще многие свободноживущие, в особенности паразитические виды, остаются неизвестными. Каждый год приносит описание сотен новых видов простейших.

В дальнейшем будут рассмотрены следующие пять типов подцарства простейших:

1. Саркомастигофоры (Sarcomastigophora);

2. Споровики (Sporozoa);

3. Книдоспоридии (Cnidosporidia – Myxospora);

4. Микроспоридии (Microspora);

5. Ресничные, или Инфузории (Ciliophora).

ТИП

САРКОМАСТИГОФОРЫ

^{__________________________}

(SABCOMASTIGOPHORA)

К типу саркомастигофор (Sarcomastigophora) относятся простейшие (свободноживущие и паразитические), органоидами движения которых служат или псевдоподии (непостоянные выросты цитоплазмы – ложные ножки), или жгутики. Иногда оба эти типа органоидов движения сосуществуют одновременно или последовательно возникают в ходе жизненного цикла. Половой процесс осуществляется по типу копуляции. У многих он, однако, отсутствует, и размножение происходит делением надвое или множественным делением.

Тип саркомастигофор распадается на два подтипа:

1. Саркодовые (Sarcodina);

2. Жгутиконосцы (Mastigophora).

Некоторые ученые предлагают рассматривать каждый из названных подтипов, как самостоятельный тип. Эта точка зрения представляется нам не оправданной. Присутствие жгутиков и псевдоподий иногда одновременно или последовательно на разных этапах жизненного цикла не позволяет строго разграничить саркодовых и жгутиконосцев. Саркомастигофоры являются древнейшей группой эукариотных одноклеточных организмов, приспособившихся к самым разнообразным средам обитания: океану, пресным водам, почве, паразитизму в животных и растениях.

Подтип Саркодовые (Sarcodina)

К этому подтипу относятся простейшие, в течение всего жизненного цикла или большей его части обладающие органоидами движения – псевдоподиями. Главная масса саркодовых – обитатели морей. Имеется немало пресноводных видов, а также виды, обитающие в почве. Небольшое число видов саркодовых ведет паразитический образ жизни. Общее число описанных видов превышает 10 тыс.

Рассмотрим некоторых представителей трех классов, относящихся к этому подтипу: корненожек (Rhizopoda), лучевиков (Radiolaria) и солнечников (Heliozoa).

Класс Корненожки (Rhizopoda)

Наиболее просто устроенными организмами среди корненожек являются голые амебы (Amoebinа), образующие первый отряд подкласса корненожек.

Чтобы познакомиться со строением и образом жизни голых амеб, рассмотрим сначала одного характерного и часто встречающегося представителя.

Амёба Протей

В пресных водах, в небольших прудах и канавах g илистым дном, нередко удается обнаружить амебу протей (Amoeba proteus).

Амеба протей – одна из крупных свободноживущих амеб. В активном состоянии она достигает размера 0,5 мм, ее видно простым глазом. Если наблюдать под микроскопом за живой амебой (рис. 14), видно, что она образует несколько довольно длинных лопастных, тупо заканчивающихся псевдоподий. Псевдоподии все время меняют форму, часть их втягивается внутрь, часть, напротив, удлиняется, иногда разветвляется. Тело амебы как бы переливается в псевдоподии, которые в нескольких точках прикрепляются к субстрату, и благодаря этому образование ложных ножек приводит к поступательному движению амебы. Псевдоподии служат не только для движения, но и для заглатывания пищи. Если псевдоподия в процессе образования наталкивается на какую-либо органическую частицу (водоросль, мелкое простейшее и т. п.), она «обтекает» ее со всех сторон (рис. 15) и включает внутрь цитоплазмы вместе с небольшим количеством жидкости. Таким образом в цитоплазме образуются пузырьки с пищевыми включениями, которые называют пищеварительными вакуолями. В них происходит переваривание пищи (внутриклеточное пищеварение).

43

Непереваренные остатки пищи через некоторое время выбрасываются наружу (рис. 14).

Рис. 14. Амебы протей (Amoeba proteus) с разными формами псевдоподий:

_{1 – клеточное ядро; 2 – пищеварительная вакуоль; 3 – эктоплазма; 4 – эндоплазма; 5 – непереваренные частицы пищи, выбрасываемые наружу; 6 – сократительная вакуоль.}

Вся цитоплазма амебы подразделена на два слоя: наружный, светлый, вязкий, всегда лишенный пищеварительных вакуолей (эктоплазма); внутренний, зернистый, жидкий, несущий многочисленные пищевые включения (эндоплазма). В состав псевдоподий входят оба слоя цитоплазмы.

Эктоплазма и эндоплазма не представляют собой резко разграниченных частей тела амебы. Они могут превращаться друг в друга. В области образования и нарастания псевдоподии, куда устремляется жидкая эндоплазма, периферические части ее желатинизируются (уплотняются) и превращаются в эктоплазму.

Напротив, на противоположном конце тела протекает обратный процесс – разжижение эктоплазмы и частичное превращение ее в эндоплазму. Это явление обратимого превращения эндоплазмы в эктоплазму и обратно лежит в основе образования псевдоподий.

Рис. 15. Последовательные стадии заглатывания пищи амебой (Amoeba terricola).

Снаружи тело амебы покрыто тончайшей эластической мембраной (ее поперечник составляет менее 1 мкм), называемой плазмолеммой. Обнаружить ее можно лишь электронным микроскопом. Она имеет большое значение в жизни амебы. Плазмолемма проницаема для газов и воды и непроницаема для большинства органических соединений, обладающих крупными молекулами, а также многих неорганических соединений. Плазмолемма играет важную роль в регуляции проникновения в клетку веществ и выхода их в окружающую среду. В цитоплазме амебы протея обычно отчетливо виден светлый пузырек, который периодически то появляется, то исчезает. Это сократительная вакуоля, играющая очень важную роль в жизненных отправлениях амебы. Сократительная вакуоля заполняется жидкостью (в основном водой), которая поступает в нее из окружающей цитоплазмы. Достигнув определенного, характерного для данного вида амеб размера, сократительная вакуоля уменьшается. Ее содержимое при этом изливается наружу через пору. Весь период наполнения и сокращения вакуоли при комнатной температуре длится у амебы протея обычно 5–8 мин.

Концентрация различных растворенных органических и неорганических веществ в теле амебы выше, чем в окружающей пресной воде. Поэтому в силу законов осмоса вода проникает в протоплазму амебы. Если бы избыток ее не выводился наружу, то через короткий промежуток времени амеба «расползлась» бы и растворилась в окружающей воде. Благодаря деятельности сократительной вакуоли этого не происходит. Таким образом, сократительная вакуоля – это прежде всего органоид осморегуляции, регулирующий постоянно осуществляемый ток воды через тело простейшего. Однако наряду с этим она связана и с другими жизненными функциями. Вместе с выводимой из тела амебы жидкостью выводятся и продукты обмена веществ. Следовательно, сократительная вакуоля участвует в функции выделения.

Постоянно поступающая в цитоплазму вода содержит кислород. Поэтому сократительная вакуоля косвенно участвует и в функции дыхания.

Как и во всякой эукариотической клетке, в теле амебы есть ядро. На живом объекте оно почти не видно. Для выявления ядра применяют некоторые красители, избирательно окрашивающие нуклеиновые вещества ядра. У амебы протея ядро довольно крупное, расположено в эндоплазме, примерно в центре тела.

Как размножаются амебы? Единственной известной у них формой размножения является деление надвое в свободноподвижном состоянии. Процесс этот начинается с митотического деления ядра. Вслед за тем на теле амебы появляется перетяжка, которая перешнуровывает тело ее на две равные половинки, в каждую из которых отходит по одному ядру.

44

Темп размножения амебы протея зависит от условий, прежде всего от питания и температуры. При обильном питании и температуре 20–25 °C амеба делится один раз в течение 1–2 суток.

В пресной и морской воде живет несколько десятков видов амеб. Они различаются размерами, формой псевдоподий (рис. 16). Ложные ножки могут сильно отличаться по форме и размерам. Есть виды амеб (рис. 16), у которых образуется всего одна толстая короткая псевдоподия, у других – несколько длинных заостренных, у третьих – много коротких тупых и т. п. Следует отметить, что даже в пределах одного вида амеб форма псевдоподий может довольно широко варьировать в зависимости от условий окружающей среды (солевой состав, кислотность среды и т. п.).

Рис. 16. Разные виды амеб с различной формой псевдоподий:

_{1 – Amoeba Umax; 2 – Pelomyxa binucleata; 8 – Amoeba proteus; 4 – Amoeba radiosa; 5 – Amoeba verrucosa; 6 – Amoeba polypodia.}

Паразитические амёбы

Некоторые виды амеб приспособились к паразитическому образу жизни в кишечнике позвоночных и беспозвоночных животных. В толстых кишках человека живут пять видов паразитических амеб. Четыре вида их являются безобидными квартирантами». Они питаются бактериями, которые в огромном количестве населяют толстую и слепую кишку человека (так же как и всех позвоночных животных), и не оказывают заметного влияния на хозяина. Но один из видов паразитирующих в кишечнике человека амеб – дизентерийная амеба (Entamoeba histolytica) может вызвать у человека тяжелое заболевание – особую форму кровавого поноса (колита), болезни, носящей название амебиаза.

Дизентерийные амебы живут в толстом кишечнике человека. Это очень мелкие (по сравнению, например, с только что описанной амебой протеем) простейшие. Размеры их – 20–30 мкм. При изучении живой амебы под микроскопом ясно видно, что у нее резко разграничены экто– и эндоплазма, причем зона эктоплазмы относительно широка (рис. 17). Дизентерийная амеба характеризуется очень активной подвижностью. Она образует немногочисленные короткие широкие псевдоподии, в формировании которых принимает участие почти исключительно эктоплазма.

Рис. 17. Дизентерийная амеба (Entamoeba histolytica) в различных стадиях движения:

_{1 – эктоплазма; 2 – эндоплазма; 3 – ядро.}

Дизентерийная амеба широко распространена по всему земному шару. В зависимости от географического положения процент зараженности людей этим паразитом варьирует в среднем от 10 до 30. Но заболевание амебиазом встречается редко и приурочено преимущественно к субтропическим и тропическим районам земного шара. В умеренных и северных широтах в подавляющем большинстве случаев дело ограничивается носительством (возбудитель заболевания присутствует в организме хозяина, но не вызывает патологических явлений). Клинически выраженные формы амебиаза – большая редкость.

45

Почему же такое расхождение между частотой встречаемости паразита и частотой вызываемого им заболевания? Дело в том, что далеко не всегда наличие дизентерийной амебы в кишечнике человека сопровождается болезненными явлениями. В большинстве случаев она не наносит своему хозяину-человеку никакого вреда. Она живет в просвете кишечника, активно двигается и питается бактериями.

Иногда амеба меняет поведение. Она активно внедряется в стенки кишечника, разрушает эпителий, выстилающий кишку, и проникает в соединительную ткань. Стенки кишечника изъязвляются, что приводит к тяжелой форме кровавого поноса. Амебы, проникшие в ткани, меняют в характер своего питания. Вместо бактерий они начинают активно пожирать красные кровяные клетки (эритроциты). В цитоплазме амеб скапливается большое количество эритроцитов на разных стадиях переваривания (рис. 18). Медицине известны некоторые специфические лекарственные вещества, убивающие амеб. Если не прибегать к лечению, то амебиаз переходит в хроническую форму и, вызывая тяжелое истощение организма человека, иногда приводит к смертельному исходу.

Рис. 18. Дизентерийная амеба (Entamoeba histolytica):

_{слева – амеба с заглоченными красными кровяными клетками; справа – амеба без эритроцитов; 1 – ядро; 2 – эритроциты.}

До сих пор остаются неизвестными причины, которые превращают безобидного «квартиранта» кишечника в «агрессивного» пожирателя тканей. Высказывалось предположение, что существуют разные формы дизентерийной амебы, не отличающиеся друг от друга по строению.

Одни из них, распространенные в умеренном и северном поясе, редко переходят к паразитизму в тканях и почти всегда питаются бактериями. Другие – южные – относительно легко становятся «агрессивными» пожирателями тканей.

Каким образом дизентерийная и другие амебы, паразитирующие в кишечнике человека, попадают в организм хозяина? Активно подвижные формы амеб могут жить только в кишечнике человека. Будучи выведены из него, например в воду, в почву, они погибают очень быстро и не могут служить источником заражения. Заражение осуществляется особыми формами существования амеб – цистами. Посмотрим, как происходит у дизентерийной амебы процесс формирования цист. Попадая вместе с содержанием толстого кишечника в его нижние отделы и в прямую кишку, амебы претерпевают значительные изменения. Они втягивают псевдоподии, выбрасывают пищевые частицы, округляются. Затем эктоплазма выделяет тонкую, но прочную оболочку. Этот процесс представляет собой инцистирование.

Одновременно с выделением оболочки цисты претерпевает изменение и ядро. Оно дважды последовательно делится, причем деление ядра не сопровождается делением цитоплазмы. Таким образом образуются характерные для дизентерийной амебы четырехъядерные цисты (рис. 19). В таком виде вместе с фекальными массами цисты выводятся наружу. В отличие от активно подвижных вегетативных форм цисты обладают большой стойкостью. Попадая в воду или в почву, они долгое время сохраняют жизнеспособность (до 2–3 месяцев).

Рис. 19. Стадии инцистирования дизентерийной амебы (Entamoeba histolytica):

_{слева – одноядерная предцистная форма; справа – четырехъядерная циста.}

Подсыхание и нагревание гибельны для цист. Доказано, что цисты, сохраняя жизнеспособность, могут распространяться мухами. Попадая в кишечник человека с пищей и водой, амеба эксцистируется: ее наружная оболочка растворяется, после чего следуют два деления, не сопровождающиеся делением ядра.

46

В результате получаются четыре одноядерные амебы, которые переходят к активной жизни.

Другие, непатогенные виды амеб кишечника человека распространяются таким же образом – цистами. По строению (размеры, число ядер) цисты разных видов несколько отличаются друг от друга. На этом основывается их диагностика.

За последнее десятилетие обнаружено ранее неизвестное явление факультативного (случайного) паразитирования мелких свободноживущих амеб в организме человека. Показано, что некоторые очень мелкие живущие в загрязненных водах пресноводные амебы (относящиеся к родам Naegleria и Acanthamoeba), случайно (например, во время купания) попав на слизистую оболочку, могут активно проникнуть в ткани, в том числе в нервную ткань, и вызвать тяжелое заболевание – менингоэнцефалит (воспаление мозга).

Учитывая сказанное, необходимо проявлять большую осторожность при купании в загрязненных водах.

Раковинные корненожки

Кроме амеб, в пресных водах встречаются представители и другого отряда корненожек – раковинные корненожки (Testacea). В море они не встречаются.

По строению раковинные корненожки напоминают амеб. В отличие от них часть тела корненожек заключена внутри раковинки, играющей роль защитного образования. В раковинке есть отверстие (устье), через которое наружу выдаются псевдоподии.

У арцеллы (Arcella, рис. 20) раковинка имеет форму блюдечка. Устье арцеллы расположено в центре. Раковинка, часто коричневой окраски, состоит из органического вещества, напоминающего по консистенции рог. Выделяется она веществом цитоплазмы подобно тому, как выделяется оболочка цисты. Удиффлюгии (Difflugia, рис. 20) раковинка грушевидная. Она состоит из песчинок – мелких посторонних частичек, заглоченных, а затем отложенных на поверхности тела. У эуглифы (Euglypha) раковинка башневидная (рис. 20), но, в отличие от диффлюгии, она слагается из кремневых пластиночек правильной овальной формы. Эти пластиночки образуются в толще цитоплазмы корненожек, а затем выделяются на поверхность. Размеры раковинных корненожек невелики. Обычно они варьируют в пределах 50—150 мкм.

Рис. 20. Разные роды раковинных корненожек:

_{А – Arcella; Б – Difflugia; В – Euglypha (раковинка); Г – Euglypha с псевдоподиями; 1 – псевдоподии; 2 – ядро.}

Выдающиеся из устья наружу псевдоподии выполняют двоякую функцию. Они служат органоидами движения и захвата пищи. Последнее осуществляется по тому же типу, как и у голых амеб.

47

В связи с наличием раковины несколько видоизменяется, по сравнению с амебами, способ бесполого размножения – деления. Раковина служит прочным скелетным образованием, и понятно, что она не может перешнуроваться пополам. Поэтому процесс деления раковинных корненожек связан с развитием новой раковины. Обычно он осуществляется следующим образом. Сначала примерно половина цитоплазмы выступает из устья. Вокруг этой части образуется новая раковинка. Одновременно с этим процессом делится ядро и одно из ядер переходит в дочернюю особь (рис. 21). На этой стадии обе особи оказываются еще связанными друг с другом мостиком цитоплазмы и обе раковинки (старая и вновь образовавшаяся) направлены одна к другой устьями. Вскоре после этого цитоплазматический мостик между особями утончается и перешнуровывается и обе корненожки переходят к самостоятельному существованию.

Рис. 21. Бесполое размножение делением раковинной корненожки Euglupha alveolata:

_{А – корненожка перед делением; Б – образование цитоплазматической почки, на поверхности которой располагаются скелетные пластинки; В – деление ядра, скелетные пластинки образуют новую раковину; Г – конец деления, одно из ядер переместилось в дочернюю особь; 1 – ядро; 2 – псевдоподии.}

Как уже говорилось выше, раковинные корненожки – обитатели пресных вод. Они входят в состав донного населения, причем большая часть видов приурочена к прибрежной зоне. Преимущественно это обитатели мелких стоячих водоемов – прудов, канав, богатых органическими веществами.

Довольно богатая фауна корненожек (несколько десятков видов) встречается в сфагновых болотах, в самом сфагновом мху. Этот мох очень гигроскопичен и всегда впитывает большое количество воды. В прослойках воды, между стебельками и листочками мха, живут многочисленные раковинные корненожки. Здесь же встречаются и некоторые виды инфузорий.

Таким путем создается чрезвычайно характерный биоценоз обитателей сфагновых мхов.

Значительное количество видов раковинных корненожек обнаружено также в почвах, где они обитают в тончайших водных оболочках, покрывающих отдельные почвенные частицы.

Отряд Фораминиферы (Foraminifera)

Самым обширным отрядом среди корненожек являются обитатели моря – фораминиферы (Foraminifera). В составе современной морской фауны известно свыше 1000 видов фораминифер. Небольшое число видов, представляющих, вероятно, остаток морской фауны, обитает в подпочвенных соленых водах и солоноватых колодцах Средней Азии.

Строение. Подобно раковинным корненожкам, все фораминиферы имеют раковину. Строение скелета достигает здесь большой сложности и огромного разнообразия. Познакомимся с некоторыми наиболее характерными формами скелета фораминифер (рис. 22).

Среди огромного разнообразия строения раковин фораминифер можно различить по составу их два типа. Одни из раковин фораминифер состоят из посторонних телу корненожки частиц-песчинок.

Подобно тому как мы это видели у диффлюгии (рис. 20), фораминиферы, обладающие такими агглютинированными раковинами, заглатывают эти посторонние частицы, а затем выделяют их на поверхности тела, где они закрепляются в тонком наружном кожистом слое цитоплазмы. Такой тип строения раковины имеют часто встречающиеся представители родов Hyperammina, Astorhiza (рис. 22, 3–7) и др. Например, в некоторых районах наших северных морей (море Лаптевых, Восточно-Сибирское море) эти крупные фораминиферы, достигающие 2–3 см длины, почти сплошным слоем покрывают дно.

Число видов фораминифер с агглютинированной раковиной относительно невелико (хотя число особей этих видов может быть огромным). Большая часть обладает известковыми раковинами, состоящими из карбоната кальция (CaCO₃). Эти раковины выделяются цитоплазмой корненожек, которые обладают замечательной особенностью концентрировать в своем теле кальций, содержащийся в морской воде в небольших количествах (соли кальция в морской воде составляют немногим более 0,1 %). Размеры известковых раковин разных видов фораминифер могут быть очень различны. Они варьируют в пределах от 20 мкм до 5–6 см. Это примерно такое же соотношение размеров, как между слоном и тараканом. Наиболее крупных из фораминифер, раковина которых имеет 5–6 см в диаметре, уже нельзя назвать микроскопическими организмами. Наиболее крупные (роды Cornuspira и др.) живут на больших глубинах.

Рис. 22. Раковинки различных фораминифер:

_{1 – Saccamina sphaerica; 2 – Lagena plurigera; 3 – Hyperammina elongate; 4 – H. elongata в разрезе; 5 – Rhabdammina linearis; 6 – Rh. linearis в разрезе; 7 – Astrorhiza limicola; 8 – Ammodiscus incertus, вид сбоку; 9 – A. incertus, вид со стороны устья; 10 – Cornuspira involvens; 11 – Rheopax noduloBus; 12 – Nodosaria hispida; 13 – Haplophragmoides canariensis, вид сбоку; 14 – H. canariensis, вид со стороны устья; 15 – Nonion umbilicatulus; 16 – N. umbilicatulus, вид со стороны устья; 17 – Discorbis vesicularis; 18 – D. vesicularis, вид со стороны основания; 19 – Quinqueloculina seminulum, вид сбоку; 20 – Qu. seminulum, вид со стороны устья; 21 – Spiroloculina depressa; 22 – Textularia sagittula; 23 – Globigerina sp.}