Текст книги "Жизнь животных. Том первый. Простейшие, кишечнополостные, черви"

Автор книги: Владимир Соколов

Соавторы: Александр Парамонов,Владимир Колтун,Пётр Ошмарин,Георгий Абрикосов,Ефим Лукин,Максим Осповат,Артемий Иванов,Донат Наумов,Иосиф Малевич,Сергей Спиридонов
сообщить о нарушении

Текущая страница: 15 (всего у книги 56 страниц)

Каким же путем осуществляется заражение балантидием? У этой инфузории имеются покоящиеся стадии – цисты. Инцистирование происходит при проникновении паразита в заднюю кишку. Цисты выводятся наружу с фекальными массами. Они долгое время (свыше двух месяцев при комнатной температуре) сохраняют жизнеспособность. Если циста будет случайно проглочена свиньей или человеком, то она проходит в неизменном виде через желудок и тонкие кишки. Когда циста достигает толстой кишки, оболочка ее разрушается и из нее выходит активная стадия балантидия.

Из сказанного выше следует, что персонал, обслуживающий свиней, должен соблюдать элементарные гигиенические правила. Помимо кишечника человека и свиней, балантидий коли может паразитировать (при непосредственном заражении) в кишечнике крыс и человекообразных обезьян. У обезьян, так же как и у человека, балантидии вызывают тяжелую форму колита.

Безротые инфузории Астоматы (Astomata)

На предыдущих страницах было рассказано о различных паразитических инфузориях, хозяевами которых являются позвоночные животные. Наряду с этим большое количество видов паразитических инфузорий живет в беспозвоночных животных. Рассмотрим кратко наиболее интересных их представителей.

Глубоко приспособленной к паразитизму и выработавшей ряд интересных приспособлений является обширная группа безротых инфузорий – астомат (Astomata).

Среда обитания. Общее число видов астомат превышает сотню. Встречаются они в беспозвоночных, относящихся к самым различным группам (типам и классам) животного мира: в ресничных червях, кольчатых червях, моллюсках, иглокожих. Небольшое число видов астомат паразитирует в позвоночных животных, а именно в земноводных. Однако астоматы распределены по разным группам хозяев неравномерно. Существует группа «излюбленных» хозяев астомат, в которой сосредоточено свыше 75 % их видов, – это малощетинковые кольчатые черви (Oligochaeta), класс животных, к которому относится всем известный дождевой червь. Однако лишь часть видов малощетинковых кольчецов живет в почве. Большая часть их – обитатели пресных вод, где они образуют заметную (а иногда и преобладающую) часть донного населения. Эти пресноводные малощетинковые кольчецы и являются «излюбленными» хозяевами астомат. Небольшое число видов олигохет встречается и в море, почти исключительно в прибрежной, литоральной (осушаемой во время отлива) зоне, но в морской фауне они не играют сколько-нибудь заметной роли.

Изучение распределения астомат по разным видам хозяев показывает, что большая часть астомат приурочена к строго определенным видам хозяев. Большинству астомат свойственна узкая специфичность: хозяином для них может служить лишь один вид животного.

Строение. Самая характерная особенность этого отряда отражена в его названии – инфузории астоматы лишены ротового отверстия. Их питание осуществляется всасыванием питательных веществ всей поверхностью тела. Поскольку оформленной пищи

118

астоматы не поглощают, пищеварительные вакуоли у них не образуются. Многие черты строения астомат связаны с приспособлением к жизни в кишечнике. Через кишечник постоянно осуществляется движение пищи, иногда довольно активное. Паразиты кишечника, чтобы не быть вынесенными наружу (что равнозначно гибели), должны обладать приспособлениями, направленными на то, чтобы удержаться в кишечнике. Эти приспособления выражены не только у инфузорий, но и у всех других групп кишечных паразитов, к какой бы систематической группе они ни относились и в каких бы хозяевах ни паразитировали. Мы увидим это в дальнейшем, при знакомстве с разными группами паразитических червей.

Тело всех паразитирующих в кишечнике олигохет астомат вытянуто в длину, что способствует их движению в просвете кишечника. Ресничный покров всегда хорошо развит, реснички покрывают все тело инфузорий и расположены тесными продольными рядами.

В простейшем случае, например у представителей рода аноплофрий (Anoplophrya, рис. 100, Г), никаких особых прикрепительных и опорных образований не развивается. Но у большинства видов других родов имеются разнообразные и подчас довольно сложные структуры двух категорий – опорные и прикрепительные, являющиеся формами приспособления к кишечному паразитизму.

Опорные скелетные образования развиваются преимущественно на переднем конце тела, которому приходится испытывать механические воздействия и преодолевать препятствия, проталкиваясь в просвете кишечника между частицами пищи. У видов рода радиофрий (Radiophrya) на переднем конце с одной стороны тела (которую условно считают брюшной) располагаются очень прочные эластичные ребра (спикулы), лежащие в поверхностном слое эктоплазмы (рис. 100, Б,В,Д). У видов рода менилелла (Mesnilella) тоже имеются опорные лучи (спикулы), которые на большей части своего протяжения лежат в более глубоких слоях цитоплазмы (в эндоплазме, рис. 100, А). Аналогично устроенные опорные образования развиты и у видов некоторых других родов астомат.

У многих представителей этой интересной группы инфузорий имеются специальные структуры, позволяющие паразиту прочно прикрепляться к стенке кишечника. У известной уже нам радиофрии на самом переднем конце торчит наружу острый зубец, подвижно сочленяющийся с особыми опорными образованиями, имеющими форму наконечника стрелы. При помощи этого зубца радиофрия может прочно прикрепляться (зацепляться) к стенке кишечника.

Другим типом прикрепительных образований астомат, но менее распространенным, являются присоски на переднем конце тела. Такой прикрепительный аппарат развит у видов рода гаптофрий (Haptophrya). Разные виды этого рода паразитируют в очень несхожих друг с другом хозяевах: одни – в ресничных червях (турбелляриях), другие – в земноводных.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 100. Безротые инфузории отряда Astomala:

_{А – Mesnilella maritui; Б – Radiophrya boplites с почками на заднем конце; В – R. boplites, передний конец с прикрепительным аппаратом; Г – Anoplophrya teleuscolicis; Д – изолированный прикрепительный аппарат; 1 – скелетные лучи; 2 – макронуклеус; 3 – микронуклеус; 4 – сократительная вакуоль.}

При изучении прикрепительных аппаратов паразитирующих в кишечнике различных хозяев инфузорий астомат обращает на себя внимание их большое сходство с аналогичными органами у других групп паразитов. Например, у ленточных червей (см. с. 286) основными формами органов прикрепления являются присоски и крючья. У инфузорий астомат – одноклеточных организмов – возникают структуры, весьма напоминающие органы прикрепления сложных многоклеточных животных (ленточные черви). Возникновение сходных структур (конвергенция), выполняющих аналогичную функцию у животных, относящихся к совершенно различным группам животного мира, связано с приспособлением к сходным условиям существования, в данном случае с приспособлением паразитов к жизни в кишечнике хозяев.

119

Размножение. Бесполое размножение у некоторых инфузорий астомат протекает своеобразно. Вместо поперечного деления надвое, свойственного большинству инфузорий (с. 98), у многих астомат происходит неравномерное деление (почкование). При этом почки, отделяющиеся на заднем конце, некоторое время остаются связанными с материнской особью (рис. 100, Б). В результате получаются цепочки, состоящие из передней крупной и задних более мелких особей (почек). В дальнейшем почки постепенно отделяются от цепочки и переходят к самостоятельному существованию. Эта своеобразная форма размножения широко распространена, например, у радиофрии. Возникающие в результате почкования цепочки некоторых астомат напоминают по внешнему виду цепочки ленточных червей. Здесь мы вновь встречаемся с явлением конвергенции.

Ядерный аппарат астомат имеет характерную для инфузорий структуру: макронуклеус, чаще всего лентовидной формы (рис. 100), и один микронуклеус. Сократительные вакуоли обычно хорошо развиты. У большинства видов имеется несколько (иногда свыше десятка) сократительных вакуолей, расположенных в один продольный ряд.

Несмотря на большое количество исследований, посвященных изучению инфузорий астомат, одна очень важная сторона их биологии остается совершенно неясной: каким образом происходит передача инфузорий от одной особи хозяина к другой? Никогда еще не удавалось наблюдать образование цист у этих инфузорий. Поэтому высказывают предположение, что заражение происходит активно – подвижными стадиями.

Инфузории астоматы представляют собой яркий пример глубокого приспособления инфузорий к паразитическому образу жизни. Это приспособление отразилось на различных сторонах их организации (скелет, органоиды прикрепления) и жизненных отправлений. Они утеряли характерный для инфузорий способ питания и перешли к осмотическому питанию.

Инфузории кишечника Морских ежей

Разнообразный комплекс паразитических инфузорий обитает в кишечнике морских ежей. Морские ежи – богатый видами класс морских беспозвоночных животных, относящихся к типу иглокожих. Размеры морских ежей различны, но у большинства встречающихся в наших водах видов поперечник их почти шаровидного тела составляет 5—10 см.

Очень многочисленны морские ежи в прибрежной зоне наших северных (Баренцево) и дальневосточных морей (Японского моря, тихоокеанского побережья Курильских островов). Большинство морских ежей питается растительной пищей, главным образом водорослями, которые они соскабливают с подводных предметов особыми острыми «зубами», окружающими ротовое отверстие. В кишечнике этих растительноядных ежей имеется богатая фауна инфузорий. Нередко они развиваются здесь в массовом количестве, и содержимое кишечника морского ежа под микроскопом почти так же «кишит» инфузориями, как содержимое рубца жвачных. Нужно сказать, что кроме глубоких различий в условиях жизни инфузорий кишечника морского ежа и рубца жвачного имеются и некоторые черты сходства. Они заключаются в том, что и там и здесь инфузории живут в среде, очень богатой растительными остатками. В настоящее время известно свыше 50 видов инфузорий, обитающих в кишечнике морских ежей, которые встречаются только в прибрежной зоне, где ежи питаются водорослями. На больших глубинах, где водоросли уже не растут, инфузорий в морских ежах нет.

Что же представляет собой фауна паразитических инфузорий кишечника морских ежей в отношении систематического состава? Оказывается, что в кишечнике морских ежей встречаются представители разных отрядов и семейств инфузорий. На рисунке 101 изображены некоторые характерные представители этой фауны из кишечника морских ежей, обитающих в прибрежных водах Японского моря в окрестностях Владивостока. Интересно отметить, что некоторые из видов инфузорий из кишечника морских ежей относятся к родам, имеющим свободноживущие виды. У них нет тех глубоких приспособлений, которые можно видеть у энтодиниоморф (Entodiniomorpha) к жизни в кишечнике копытных или у астомат (Astomata) к жизни в кишечнике малощетинковых кольчецов. Лишь у некоторых видов, например у энторипидиум (Entorhipidium), развиваются скелетные лучи (подобно радиофриям, рис. 100). Другие же виды мало чем отличаются от свободноживущих инфузорий.

По образу жизни и характеру питания большинство инфузорий кишечника морских ежей растительноядны. Они питаются водорослями, которые в большом количестве наполняют кишечник хозяина. Некоторые виды довольно «привередливы» в выборе пищи. Например, стробилидий (рис. 101, А) питается почти исключительно крупными диатомовыми водорослями. Имеются здесь и хищники, поедающие представителей других, более мелких видов инфузорий.

У инфузорий из кишечника морских ежей, в отличие от астомат, не наблюдается какой-либо строгой приуроченности к определенным видам хозяев. Они живут в самых разных видах морских ежей, питающихся водорослями.

Простейшие из кишечника морских ежей хотя и ведут эндопаразитический образ жизни, но почти не отличаются от свободноживущих родичей. Вероятно, эти инфузории относительно недавно

120

перешли к паразитизму. Этот переход осуществлялся независимо для разных видов. В новых условиях паразитической жизни они нашли среду, не очень отличающуюся от морской воды. В кишечнике морских ежей всегда много заглоченной вместе с пищей воды и много водорослей на разных стадиях переваривания. Эти условия оказались весьма благоприятными для жизни инфузорий, которые и размножаются здесь в больших количествах.

Пути заражения морских ежей инфузориями не изучены. Однако здесь с большой долей вероятности можно допустить, что оно происходит активными свободноплавающими формами. Дело в том, что инфузории из кишечника морских ежей могут длительное время (многие часы) жить в морской воде. Однако они настолько приспособились к жизни в кишечнике ежей, что вне тела их, в морской воде, погибают.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 101. Инфузории, живущие в кишечнике морских ежей:

_{А – Strobilidium rapulum; Б – Eijtorhipidium tenue; В – Entorhipidium triangularis; Г – Entodiscus indomitus; 1 – макронуклеус; 2 – микронуклеус; 3 – скелетные лучи.}

Заканчивая знакомство с инфузориями, следует еще раз подчеркнуть, что они представляют собой богатую видами, обширную и процветающую группу животного мира. Оставаясь на уровне клеточной организации, инфузории достигли по сравнению с другими классами простейших наибольшей сложности строения и функций. Особенно существенную роль в этом прогрессивном развитии сыграло, вероятно, преобразование ядерного аппарата и возникновение ядерного дуализма (качественной неравноценности ядер). Богатство макронуклеуса ДНК связано с активными процессами обмена веществ, с энергично протекающими процессами синтеза белков.

Организация инфузорий оказалась очень пластичной, что позволило им приспособиться к различным средам обитания в морской и пресной воде и дать разнообразные паразитические формы.

Эволюция Простейших

Мы подошли к концу нашего обзора строения и образа жизни обширного подцарства животного мира – простейших. Характерная их особенность – одноклеточность. В отношении строения простейшие – клетки. Однако они несравнимы с клетками многоклеточных организмов, потому что сами являются организмами. Таким образом, простейшие – организмы на клеточном уровне организации. Некоторые высокоорганизованные простейшие, обладающие многими ядрами, как бы выходят за морфологические пределы строения клетки, что дает основание некоторым ученым называть таких простейших «надклеточ-ными».

Простейшие прошли длинный путь эволюционного развития и дали огромное разнообразие форм, приспособленных к самым различным условиям жизни. В основе родословного ствола простейших стоят два типа: саркодовые и жгутиконосцы. До сих пор в науке дебатируется вопрос, какой из них более примитивный. С одной стороны, низшие представители саркодовых (амебы) обладают самым примитивным строением. Но жгутиконосцы обнаруживают наибольшую пластичность типа обмена веществ и стоят как бы на границе между животным и растительным миром. В жизненном цикле некоторых саркодовых (например, фораминифер) имеются жгутиковые стадии (гаметы), что указывает на их связь со жгутиконосцами. Очевидно, что ни современные сарко-

121

довые, ни современные жгутиконосцы не могут быть исходной группой эволюции животного мира, ибо они сами прошли большой путь исторического развития и выработали многочисленные приспособления к современ условиям жизни на Земле. Вероятно, оба этих класса современных простейших следует рассматривать как два ствола в эволюции, берущих свое начало от древних, не сохранившихся до наших дней форм, которые жили на заре развития жизни на нашей планете.

В отношении низших групп простейших (жгутиковых и саркодовых) некоторые ученые высказывают предположение, что они имеют полифилетическое происхождение, т. е. возникают от разных групп, имеют разные эволюционные корни. Например, бесцветных жгутиконосцев связывают с разными группами зеленых аутотрофных жгутиковых, считая, что бесцветные формы возникали независимо друг от друга в результате утери способности к аутотрофному питанию и переходу к гетеротрофному обмену веществ. Так, отряды кинетопластид и воротничковых жгутиконосцев, возможно, возникли от разных предковых форм. Сказанное относится и к амебам, которых отдельные ученые рассматривают как упростившиеся формы, имеющие различное происхождение, и допускают, что сходство разных амеб может иметь вторичное происхождение вследствие конвергенции, т. е. схождения признаков в результате приспособления к сходным условиям жизни.

В дальнейшей эволюции простейших произошли изменения различного характера. Некоторые из них привели к общему повышению уровня организации, повышению активности, интенсивности жизненных процессов. К числу таких филогенетических (эволюционных) преобразований следует, например, отнести развитие органоидов движения и захвата пищи, которое достигло высокого совершенства в типе инфузорий. Бесспорно, что реснички представляют собой органоиды, соответствующие (гомологичные) жгутикам. В то время как у жгутиконосцев, за немногими исключениями, число жгутиков невелико, у инфузорий число ресничек достигло многих тысяч. Развитие ресничного аппарата резко повысило активность простейших, сделало более многообразными и сложными формы их взаимоотношений со средой, формы реакций на внешние раздражения. Наличие дифференцированного ресничного аппарата, бесспорно, явилось одной из основных причин прогрессивной эволюции в классе инфузорий, где возникло большое многообразие форм, приспособленных к разным средам обитания.

Развитие ресничного аппарата инфузорий – пример таких эволюционных изменений, которые были названы академиком А. Н. Северцовым (1866–1936) ароморфозами.

У простейших, как это было подчеркнуто В. А. Догелем (1882–1955), изменения типа ароморфозов обычно связаны с увеличением числа органоидов, т. е. происходит их полимеризация. Развитие ресничного аппарата у инфузорий – типичный пример такого изменения. Другим примером ароморфоза в эволюции инфузорий может служить их ядерный аппарат. Мы рассмотрели выше особенности строения ядра инфузорий (с. 97). Ядерный дуализм инфузорий (наличие микронуклеуса и макронуклеуса) сопровождался увеличением в составе Ма числа хромосом. Поскольку хромосомы связаны с основными синтетическими процессами в клетке, в первую очередь с синтезом белков, этот процесс привел к общему повышению интенсивности основных жизненных функций. И здесь произошла полимеризация, затронувшая хромосомные комплексы ядра.

Инфузории – одна из наиболее многочисленных и прогрессивных групп простейших, происходят от жгутиконосцев. Об этом говорит полное морфологическое сходство их органоидов движения. Этот этап эволюции был связан с двумя большими ароморфозами: один из них затрагивал органоиды движения, второй – ядерный аппарат. Оба эти типа изменений связаны между собой, так как оба ведут к повышению жизнедеятельности и усложнению форм взаимосвязей с внешней средой.

Наряду с ароморфозами существует и другой тип эволюционных изменений, выражающихся в выработке приспособлений (адаптаций) к определенным условиям существования. Этот тип эволюционных изменений А. Н. Северцов назвал идиоадаптациями. В эволюции простейших этот тип изменений играл очень большую роль. Выше, при рассмотрении разных типов простейших, приведены многочисленные примеры идиоадаптивных изменений: приспособления к планктонному образу жизни у разных групп простейших, приспособления к жизни в песке у инфузорий (с. 109), образование защитных оболочек ооцист у кокцидий и многое другое.

Приспособления к различным конкретным средам обитания у простейших носят разнообразный характер, обеспечивший широкое распространение этого подцарства в самых разных средах обитания.

Следует еще остановиться на вопросе о паразитизме у простейших. У простейших переход от свободного образа жизни к паразитизму распространен очень широко. Паразитические формы мы встречаем среди всех типов Protozoa. Кроме того, типы споровики и книдоспоридии целиком состоят из паразитов. Споровики взяли начало от жгутиконосцев, книдоспоридии – от саркодовых (с. 92). По ходу эволюции паразитических групп простейших у них выработались сложные жизненные циклы, обеспечивающие как размножение паразитов, так и их широкое распространение в природе.

123

⠀⠀ ⠀⠀

ПОДЦАРСТВО

МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ

^{__________________}

(METAZOA)

НАДРАЗДЕЛ

ФАГОЦИТЕЛОЗОИ

^{__________________}

(PHAGOCITELIOZOA)

ТИП

ПЛАСТИНЧАТЫЕ

^{__________________}

(PLACOZOA)

А. В. Иванов

В зоологии недавно произошло важное событие – установлен новый тип пластинчатых (Placozoa) для одного из наиболее удивительных животных – Trichoplax adhaerens. Строение и образ жизни этого крошечного ползающего морского существа поражают примитивностью и заставляют видеть в нем реликт первобытных давно вымерших многоклеточных животных.

История изучения трихоплакса необычна. Он был обнаружен в 1883 г. известным немецким зоологом Ф. Шульце в морском аквариуме университета в Граце (Австрия) и описан им с большой подробностью. Работа Шульце сразу привлекла внимание ученых, и многие сочли трихоплакса формой, стоящей между простейшими и многоклеточными животными. Однако в начале XX столетия без достаточных оснований трихоплакс был объявлен своеобразной личинкой одной медузы, после чего интерес к нему был утрачен. Лишь в 1971 г. немецкий протозоолог К. Грелль неожиданно обнаружил, что трихоплаксы в лабораторных культурах размножаются половым путем и, следовательно, являются не личинками, а взрослыми организмами. Удалось даже проследить первые стадии дробления яиц. Это замечательное открытие вернуло трихоплаксу былую славу реликтового существа.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 102. Трихоплакс.

_{Изменения очертаний одной особи, зарисованные через каждые 10 мин.}

Трихоплакс – тонкий пластинкообразный организм не более 4 мм в поперечнике, без переднего и заднего концов, почти непрерывно меняющий очертания и, подобно амебе (рис. 102), медленно ползающий по поверхности водорослей. Рот отсутствует; нет никаких органов. Движение неупорядоченно – то в одну, то в другую сторону. Снаружи тело одето слоем мерцательных клеток, внутреннее пространство заполнено рыхлой тканью из веретеновидных и звездчатых амебоидных клеток (рис. 103). Размножение происходит делением надвое (рис. 104). Более детальные данные о строении трихоплакса сообщены Греллем. Наружный клеточный слой слагается из жгутиковых клеток. На «брюшной» стороне он представлен высоким эпителием, а на «спинной» поверхности очень уплощен. Промежуточный слой тела

124

состоит только из «веретеновидных» клеток, пространство между которыми заполнено только жидкостью. Но, по другим данным, здесь находятся, кроме того, многочисленные амебоидные клетки, интенсивно мигрирующие сюда из толщи «брюшного» эпителия (рис. 105). Таким образом, ткань промежуточного слоя в действительности представляет собой паренхиму, тогда как наружный жгутиковый слой вполне заслуживает название эктодермы.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 103. Трихоплакс.

_{Разрез тела.}

Веретеновидные клетки – самые дифференцированные элементы паренхимы. Их отростки прикрепляются к «спинному» и «брюшному» эпителиям. Рядом с ядром в каждой такой клетке лежит так называемый митохондриальный комплекс – тельце, состоящее из чередующихся слоев крупных митохондрий и тонкозернистого вещества (рис. 106). Рядом с комплексом обычно лежит крупная пищеварительная вакуоль, содержимое которой обнаруживает картину распада и состоит из комков разрыхленной зернистой массы, из обрывков мембран и остатков других клеточных органелл. Среди них сам Грелль обнаружил даже характерные легко определяемые зерна крахмала, принадлежащие жгутиконосцам Cryptomonas, которыми питается трихоплакс. Несмотря на столь очевидное свидетельство в пользу внутриклеточного пищеварения (фагоцитоза), К. Грелль отрицает его у трихоплакса, полагая, что все питание получается только в результате наружного пищеварения. По его наблюдениям, ползущее животное прикрывает своим телом скопления пищевых частиц на поверхности субстрата (например, кучки жгутиконосцев Cryptomonas) и выделяет на них пищеварительные ферменты. Растворенные в воде питательные вещества всасываются затем всей поверхностью тела. Вероятно, пищеварение в такой форме имеет место, но это, разумеется, не исключает фагоцитоза.

Полное равномерное дробление яйца было прослежено до плотной 32-клеточной стадии. Оплодотворение амебоидного яйца, содержащего желточные включения, не наблюдалось, но сперматозоиды описаны; они мелки, амебообразны и лишены жгута. Бесполое размножение происходит делением и почкованием.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 104. Три конечные стадии бесполого размножения делением надвое.

Подобно многим низшим животным, трихоплакс обладает высокой способностью к регенерации. Изолированные друг от друга действием некоторых веществ клетки трихоплакса способны сползаться в небольшие агрегаты, которые постепенно развиваются в молодых животных, подобно тому как это происходит и в опытах с губками. В клетках трихоплакса оказалось ДНК на треть меньше, чем в клетках губок. Организация Trichoplax представляет исключительный интерес для проблемы происхождения многоклеточных животных. Среди многочисленных гипотез, пытающихся объяснить этот важнейший этап в эволюции животного мира, наиболее вероятны две концепции – Э. Геккеля (1874) и И. И. Мечникова (1886). Они считают, что протозойными предками многоклеточных были колонии жгутиконосцев.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 105. Схема разреза трихоплакса:

_{1 – веретеновидная клетка; 2 – дегенерирующая клетка; 3 – амебоидная клетка; 4 – «спинной» эпителий; 5 – «брюшной» эпителий; 6 – пищеварительная вакуоль; 7 – митохондриальный комплекс; 8 – жир.}

Согласно популярной до сих пор теории Э. Геккеля, первичная колония – «бластея» была шаровидным однослойным, полым внутри организмом, о котором дает представление стадия зародышевого развития многих многоклеточных животных, называемая бластулой. В процессе эволюции одна половина бластеи впятилась в другую (рис. 107); предполагается, что так возникла первичная кишечная полость, выстланная энтодермой и открывающаяся наружу ротовым отверстием. Этот двуслойный предок всех Metazoa – «гастрея» – плавал с помощью жгутиков эктодермы и размножался половым путем. Гастрея должна была обладать, следовательно, эпителиальным кишечником и полостным пищеварением

125

и заглатывать крупную добычу. От гастреи прежде всего произошли двуслойные животные – кишечнополостные, т. е. стрекающие и гребневики.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 106. Трихоплакс.

_{Часть веретеновидной клетки по данным электронной микроскопии: 1 – пищеварительная вакуоль; 2 – митохондриальный комплекс.}

В 1884 г., через год после первоописания Trichoplax, Бючли, «улучшая» теорию гастреи, предположил, что стадией, предшествующей гастрее, был не свободноплавающий бластулообразный организм (как думал сам Геккель), а лежащая на дне двуслойная клеточная пластинка, так называемая плакула. Изгибаясь и выпячиваясь на одну сторону, плакула будто бы в конце концов образовала чашеобразную гастрею (рис. 107). Позднее Бючли сам отказался от этой гипотезы.

В основе теории Мечникова лежат результаты его собственных обширных исследований. У предков Metazoa мыслим только примитивный, внутриклеточный тип пищеварения – фагоцитоз. Образование же двуслойной филогенетической стадии скорее всего осуществлялось не впячиванием стенки тела, как полагал Геккель, а путем выселения из эктодермы отдельных клеток во внутреннюю полость, где за их счет формировался зачаток первичной паренхимы (рис. 108). Лишь впоследствии в этом зачатке появилась кишечная полость, а еще позже прорвалось ротовое отверстие.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 107. Схема происхождения гастреобразного предка Metazoa из колонии простейших:

_{1 – шаровидная бластея; 2 – впячивание стенки шаровидной властей; 3 – двуслойная пластинкообразная колония – плакула; 4, 5 – искривление плакулы. Питающие клетки (позднее эктодерма) покрыты точками.}

Сначала выселение клеток внутрь было связано с процессом фагоцитоза. Жгутиковые клетки эктодермы захватывали пищевые частицы, перегружались пищеварительными вакуолями, утратив свой жгут, погружались внутрь. Тут они переваривали свою пищу, после чего, вероятно, могли снова входить в состав эктодермальной стенки тела. Со временем они утратили эту способность и превратились в блуждающие пищеварительные клетки – фагоциты и оседлые опорные элементы паренхимы. Предполагаемого предка Metazoa Мечников назвал фагоцителлой.

Без сомнения, все, что мы знаем и можем узнать в будущем о трихоплаксе и его сородичах, представителях Placozoa, имеет первостепенное значение для суждения о самых ранних этапах эволюции Metazoa. Следуя старой концепции Бючли, Грелль видит в трихоплаксе живую модель гипотетической плакулы, что, по его мнению, свидетельствует о правильности теории гастреи.

Основное доказательство он видит в наличии у трихоплакса исключительно наружного пищеварения, которое якобы стало кишечным и полостным, когда предки многоклеточных достигли эволюционной стадии гастреи. Внутриклеточное пищеварение у трихоплакса Грелль решительно отрицает, несмотря на им же самим обнаруженные большие вакуоли в веретеновидных клетках паренхимы, содержащие характерные пищевые частицы (рис. 106). Спор, возникший по этому поводу, разрешился лишь в 1986 г., когда немецкий зоолог Г. Вендерот экспериментально доказал фагоцитарную природу упомянутых вакуолей в клетках паренхимы. Для кормления трихоплаксов, разводимых в лабораторных культурах. Вендерот употребил убитые дрожжевые клетки. Оказалось, что трихоплакс питается преимущественно путем фагоцитоза. Пищевые частицы (дрожжи) загоняются биением жгутиков животного на его «спинную» поверхность, где и поглощаются веретеновидными клетками паренхимы.

126

Последние перемещаются в область «спинного» эпителия и здесь через поры между его клетками заглатывают мелкие пищевые организмы. Затем нагруженные большой пищеварительной вакуолью они занимают свое обычное положение в толще паренхимы (рис. 105). Этот способ питания, очень удачно названный Вендеротом «трансэпителиальной цитофагией», полностью отвечает предположениям И. И. Мечникова о питании гипотетической фагоцителлы. Действительно, в своем знаменитом труде Мечников писал, что мелкие пищевые частицы заглатывались наружными жгутиковыми клетками, но «внутренние амебоидные особи были способны заглатывать и более крупные частицы… при этом они достигали периферии и через многочисленные поры поверхностного слоя захватывали частицы, соприкасавшиеся с поверхностью колонии». Замечательное открытие Вендерота, разумеется, не исключает и наружного пищеварения посредством ферментов, выделяемых клетками «брюшного» эпителия.