Текст книги "Жизнь животных. Том первый. Простейшие, кишечнополостные, черви"

Автор книги: Владимир Соколов

Соавторы: Александр Парамонов,Владимир Колтун,Пётр Ошмарин,Георгий Абрикосов,Ефим Лукин,Максим Осповат,Артемий Иванов,Донат Наумов,Иосиф Малевич,Сергей Спиридонов
сообщить о нарушении

Текущая страница: 40 (всего у книги 56 страниц)

Обычно хромадорий мелкие формы. Многообразие их видов трудно определить. У большей части хромадорий на голове расположены длинные щетинки (рис. 275). Губные органы в виде папилл. В стоме видны «зубы» (подвижные органы) и онхи (неподвижное вооружение). Пищевод обычно с бульбусом на заднем конце. Бульбус чаще имеет внутреннюю полость, не снабженную вооружением. В ткани пищевода лежат три пищеварительные железы. Яичников один или два; чаще один, но бывает и два семенника. У самцов вдоль брюшной стороны тела, перед анусом, нередко развиты

315

типичные для хромадорий органы, посредством которых самцы ориентируются при совокуплении в положении женского полового отверстия. Спикулы обычно изогнуты и направляются особым опорным органом – рульком. В хвосте расположены три хвостовые железы, а на конце хвоста – характерная хвостовая выделительная трубочка (рис. 275). Содержимое желез вытекает в морскую или пресную воду и тотчас застывает в паутинную нить. В этих случаях хромадорида торчит на дне вертикально, прикрепившись к какой-либо песчинке хвостом и помахивая из стороны в сторону стройным телом. Хромадориды часто имеют глаза – черные, красные, рубиновые, оранжевые, фиолетовые и др. Кутикула хромадорид построена очень сложно. Обычно она состоит из правильно повторяющихся колец определенной ширины. Кольца инкрустированы уплотнениями, или склероциями, различной формы. Питаются эти нематоды морскими одноклеточными водорослями, а многие зубастые виды – хищники.

Часть хромадорид в далеком прошлом нашей планеты проникла в пресные воды и на сушу. Среди почвенных хромадорид надо отметить отряд плектид (Plectida). Это интересная группа мелких хромадорий, нашедших в почве богатый источник питания – очаги загнивающего органического материала. Здесь под влиянием сапробиотических бактерий и сапрофитных грибов происходят сложные процессы распада нерастворимых органических веществ, входящих в состав остатков корней, лежалых стеблей, мертвых листьев и т. д. Нерастворимые органические вещества под влиянием ферментов бактерий и грибов расщепляются и превращаются в растворимые (в воде) продукты распада белков и в растворимые углеводы (моно– и дисахариды) и другие более простые вещества. Сапробиос всегда содержит также плотные комочки оставшихся обломков растительных тканей. Наконец, в этой среде много сапробиотических бактерий, спор сапрофитных грибов и др. В этой среде плектиды и нашли источники питания. Поэтому и организация этих сапробиотических хромадорий несет черты приспособленности к сапробиотическому существованию. Эти черты приспособленности выражены в организации ротовой полости и пищевода плектид. Ротовая полость имеет форму гладкой воронки или даже цилиндра, в полости которого пищевой комочек без задержки проскальзывает в пищевод. Сильная мускулатура пищевода обеспечивает быстрые глотательные движения. На заднем конце пищевода есть особое утолщение в форме луковицы (бульбуса), снабженного внутренним аппаратом, раздробляющим пищевой комок. Обычно плектиды глотают сапробиотический детрит и все, что в нем содержится: жидкость с растворенными в ней продуктами распада питательных веществ, в том числе бактерий.

Из сказанного видно, что плектиды приспособлены к использованию сапробиотического субстрата – источника их питания. Однако жизнь в этой среде – не единственный источник существования плектид. Об этих маленьких нематодах нельзя сказать, что они узко приспособлены только к сапробиотической среде. Они сделали только первый шаг к освоению сапробиотической среды, но не стали ее непременными обитателями. Их много в почве, вокруг корней, они могут проникать даже внутрь корневой ткани, используя в ней отдельные очажки гнилостного распада живой растительной ткани. Эти нематоды утратили биологические черты своих предков – морских хромадорий, стали почвенными формами, связали свою жизнь с сапробиотическими очагами, но не вошли в сапробиотическую среду как непременные ее обитатели. Плектиды – как бы «временные гости» этой среды, поэтому их не находят в сапробиосе. Однако эти организмы часто встречаются в средах, где сапробиотический процесс находится на начальных и ограниченно выраженных стадиях своего развития.

Подкласс рабдития (Rhabditida)

Данный подкласс, подразделяемый на шесть отрядов, включает свободноживущие сапробиотические и специализированные паразитические формы. Наиболее примитивные нематоды относятся к отрядам Rhabditida и Tylenchida. Можно предполагать, что рабдитиды произошли от древних плектид.

Приспособленность рабдитид к сапробиотической среде привела к приобретению ими физиологических особенностей, облегчивших переход к существованию в органах животных, прежде всего в их кишечнике. Мысль академика К. И. Скрябина, что проникновение рабдитид в кишечник животных – первый шаг в развитии зоопаразитических рабдитид, абсолютно достоверна. Известен следующий интересный факт. Пчелы садились на пологий берег пруда и лакали воду. С водой они проглотили живых рабдитид, которые не погибли в кишечнике пчел, а жили в нем и даже вызвали у них катаральное воспаление. Рабдитиды повели себя в этом случае как «зачинающие» паразиты. Известны и описаны виды рабдитид, которые были обнаружены у человека и оказались способными существовать в кишечнике, в частности в толстой кишке. Пусть эти формы еще не настоящие паразиты, но, видимо, пребы-

316

вать некоторое время в толстой кишке человека они в состоянии. Это объясняется тем, что в толстой кишке идут процессы, до некоторой степени сходные с сапробиотическими. Сапробиотические нематоды – корень всего подкласса рабдитий.

Отряд рабдитида (Rhabditida)

Все основные группы сапробиотических нематод, включенные в данный подкласс, принадлежат к отряду Rhabditida. В составе рабдитид имеются и специализированные паразиты беспозвоночных и позвоночных.

Один из характерных признаков представителей семейства рабдитид – небольшой размер тела. Длина их около 1 мм, часто и меньше. Эти нематоды имеют веретеновидную форму тела: к голове и хвосту оно обычно сужено, в среднем отделе заметно расширено. Голова, как правило, несет осязательные сосочки – папиллы, а не щетинки, как у плектид. Амфиды всегда расположены на передней плоскости головы, т. е. на губах. Ротовая полость имеет форму удлиненного цилиндра. В глубине ее видны глоточные бугры. В суженной части ротовой полости, лежащей между вдающимися в нее глоточными буграми, у большинства рабдитид есть мелкие онхи.

Ротовая полость гладкостенная и достаточно широкая, чтобы легко пропустить комочек сапробиотического субстрата, который обычно глотают рабдитиды. Пройдя сквозь ротовую полость, комочек пищи попадает в просвет пищевода. Стенки его мускулисты и несут обычно два утолщения – бульбусы: один из них средний, а другой задний. Задний бульбус обладает усиленной мускулатурой и особым внутренним дробильным аппаратом, который раздробляет проглоченный комок пищи.

Половые органы самок хорошо развиты. Оба яичника (бывает и один) содержат большое число зародышевых половых клеток – овогониев, за счет которых формируются яйца. Самцы имеют один семенник, удлиненный семепровод, за которым следует семеизвергательный канал, впадающий в заднюю кишку. В ней же лежат выдвижные совокупительные органы самца – спикулы. Самый замечательный орган самца – хвостовые бурсальные крылья: одно лежит справа, другое слева, начинаясь несколько впереди от хвоста и часто достигая его кончика.

Все перечисленные признаки объясняются тем, что они полностью отвечают основным особенностям сапробиотической среды. Каждый кусочек органического материала, попавший на землю, каждый лист, обрывок стебля становятся местом развития маленького сапробиотического очага, в котором под влиянием бактерий и грибов развивается сапробиотический процесс. Здесь же покоится несколько крохотных личинок рабдитид, покрытых плотной шкуркой. Начало формирования сапробиотического очага становится стимулом к развитию этих личинок. Быстро развиваясь, они превращаются в самок и самцов, и начинается быстротечная, стремительная жизнь. Известны виды рабдитид, весь цикл развития которых (от яйца до взрослой самки) протекает всего за несколько часов. Если маленький сапробиотический очажок просуществовал, скажем, 20 дней, за этот срок в нем перебывает до 10–15 видов рабдитид, которые примерно через каждые 2–3 дня сменяют друг друга. Наблюдая за этими рабдитидами под покровным стеклом, можно заметить, что большинство их находятся в состоянии почти постоянного движения и заглатывают массу пищи, состоящей из мелких частиц сапробиоса: детрита, бактерий, спор грибов. Однако такая пища содержит много воды; концентрация растворенных в ней продуктов расщепления белков, сахаров и других веществ невелика, и рабдитиды должны энергично глотать пищу, чтобы обеспечить себе не только питание, но и «спринтерское» развитие яиц. Поэтому рабдитиды почти непрерывно поглощают пищу и столь же непрерывно двигаются. Даже когда самец осеменяет самку, она все-таки хватает пищу и, извиваясь, движется. Вот почему самцу нужны бурсальные крылья: он прилаживает их плотно к телу самки и выполняет свою жизненную функцию.

Подчиняясь ритму распада органического материала, рабдитиды участвуют в глобальном процессе круговорота веществ. Благодаря бактериям сапробиотической среды и низшим грибам, обладателям мощных ферментов, рабдитиды участвуют в процессах конечной минерализации органического материала, возвращая его почве и становясь тем самым одним из источников новых бесчисленных поколений живых форм.

Значительное разнообразие жизненных циклов наблюдается у энтомонематод данного отряда, многие из которых относятся к семейству Rhabditidae. Разнообразие отражает различные пути и ступени специализации нематод к паразитическому образу жизни. В подавляющем большинстве случаев энтомонематоды связаны с хозяином только на личиночных стадиях, а размножение и большая часть жизненного цикла проходят в различных очагах сапробиотического разложения. Связь этих нематод со свободноживущими предками отражается также в явлении чередования свободноживущих и паразитических генераций и различных способов размножения. В большинстве случаев жизненные циклы нематод синхронизированы с жизненными циклами насекомого-хозяина.

Нематоды рода Parasitorhabditis, встречающиеся у короедов, усачей, долгоносиков, златок (известно

317

около 40 видов), обладают специфичностью в выборе хозяина. Инвазионные личинки паразиторабдитисов активно проникают в кишечник или другие органы насекомого-хозяина. Большинство видов паразитируют в кишечнике насекомых и покидают его после второй линьки. Другие виды этого рода достигли более высокой специализации: они проникают в полость тела хозяина (лубоедов), трижды там линяют, значительно увеличиваются в размерах и покидают хозяина через кишечник. По форме тела и характеру движений кишечные паразиторабдитисы сходны со свободноживущими нематодами, а полостные приобретают более «паразитический» облик – толстое тело, медленные движения. Паразитирование в кишечнике вызывает изъязвление его стенок, а при сильном заражении – закупорку кишечника. Полостные паразиторабдитисы снижают репродуктивную способность хозяев вплоть до полной их кастрации.

Как мы уже говорили, рабдитиды характеризуются высокими скоростями онтогенеза. Синхронизация жизненных циклов энтомопаразитических рабдитид и их хозяев достигается за счет задержки развития нематод в период пребывания их в насекомых, что, возможно, регулируется гормональной деятельностью последних. Личинки кишечных паразиторабдитисов могут находиться в латентном состоянии свыше 10 месяцев; все это время они не растут и не развиваются. Синхронизация жизненных циклов обеспечивается также механизмом облигатного или факультативного чередования свободноживущих и частично паразитических генераций, при этом свободноживущая генерация несет еще и функцию более быстрого увеличения численности популяции нематод.

Своеобразные биологические приспособления выработали нематоды семейств Steinernematidae и Heterorhabditidae. Инвазионные личинки этих нематод обитают в почве и являются единственной свободножив у щей стадией в жизненном цикле. Они заражают почвенных насекомых перорально или перкутанно и инокулируют в полость тела хозяина патогенную микрофлору. Насекомые в течение 1–2 суток погибают. Быстрое размножение бактерий защищает трупик насекомого от заселения гнилостной микрофлорой и обеспечивает дальнейшее развитие и размножение нематод.

Сходной биологией характеризуются гетерорабдитисы, жизненный цикл которых идет, однако, с облигатным чередованием партеногенети-ческой и гамогенетической генераций. Инвазионные личинки, проникая в тело насекомого, инокулируют патогенных бактерий и затем развиваются в гигантских партеногенетических самок, потомство которых представляет собой более мелкую гамогенетическую генерацию. Самки этой генерации продуцируют инвазионных личинок, которые развиваются в теле матери, полностью уничтожая ее внутренности. Наличие партеногенетической генерации обеспечивает успешное развитие гетерорабдитисов в насекомом даже в случае заражения его всего одной личинкой нематод.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 280. Strongyloides stercoralis.

Представители семейства Strongyloididae принадлежат либо к гермафродитам, либо к видам, самки которых способны к партеногенетическому размножению. Например, у человека в слизистой оболочке двенадцатиперстной и тонкой кишок могут встречаться в качестве паразитов партеногенетические самки нематоды Strongyloides stercoralis (рис. 280). Она имеет мелкие размеры, длинный тонкий пищевод, а также конический хвост. Женское половое отверстие смещено назад, ближе к анусу. В двух яичниках формируются яйца, которые выделяются наружу. Из яиц могут развиться личинки двух типов. Часть их, оставаясь в почве, линяет и затем превращается в личинок с очень тонким пищеводом. С питьевой водой или через кожу они проникают в организм человека и развиваются вновь в партеногенетических самок. Другие личинки, с рабдитоидным пищеводом, развиваются по типу гетерогонии, т. е. дают самок и самцов, пребывающих в почве. После оплодотворения самки рождают личинок, которые также попадают через рот или через кожу в организм человека. Они проникают в конечном счете в слизистую двенадцатиперстной и тонкой кишок. Сходный цикл развития наблюдается у других представителей рода Strongyloides: у S. papillosus, паразитирующего в кишечнике крупного рогатого скота, S. ransomi – паразита свиней, S. vulpis – паразита лисиц и песцов и др.

318

Наличие у части личинок рабдитоидного пищевода свидетельствует о филогенетической близости Strongyloididae к рабдитидам. Наличие двух поколений – паразитического и свободноживущего, также указывает на близость к свободноживущим рабдитидам. Strongyloididae – один из начальных шагов развития паразитизма в пределах подкласса рабдитий.

Большой интерес представляет и оригинальная по организации группа почвенных нематод, принадлежащих к семейству Cephalobidae (рис. 281). Их кутикула состоит из крупных колец, нередко украшенных орнаментом. Однако особое внимание привлекает к себе организация головы: она вооружена причудливо разветвляющимися придатками, которые получили название пробол. Проболы образуют сложный аппарат, с помощью которого цефалобиды «рвут» разлагающиеся отходы корней, служащие источником питания. Многие из этих нематод способны проникать внутрь корней, поэтому некоторые ученые рассматривают цефалобид как группу нематод, ставших на путь овладения растительной тканью с помощью своего оригинального вооружения.

Отряд тиленхида (Tylenchida)

Нематоды отряда тиленхид обитают в почве и пресноводных водоемах, часть из них приспособилась к паразитированию в растениях и насекомых. Всего в этом отряде насчитывается более 1000 видов, относящихся к 150 родам.⠀⠀ ⠀⠀ ⠀⠀ ⠀⠀

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 281. Представители почвенных Cephalobidae:

_{1 – Acrobeles complexus; 2 – голова A. ciliatus; 3 – голова A. ctenocephalus; 4 – голова A. ornatus.}

Нематоды, принадлежащие к роду Ditylenchus сем. Anguinidae), паразитируют у растений (картофеля, земляники, риса, гречихи и др.) и называются стеблевыми нематодами. Одна из таких нематод – D. dipsaci поражает главным образом чеснок и лук. Вид D. dipsaci относится к числу политипических, так как представлен большим числом экологических рас, приспособленных к паразитированию на многих растениях (лук, чеснок, фасоль, кормовая свекла, клевер и др.) – Для названного вида, как и для других представителей отряда, характерно наличие на головном конце тонкого острого стилета, полого внутри и заостренного спереди (рис. 271). Стилет представляет собой видоизмененные стенки ротовой полости. На заднем конце стилет несет три «головки», к которым прикрепляются три пучка мышц. Противоположные концы мышц связаны с тремя головными базальными перегородками, образующими основание ротовой капсулы. Под действием этих мышц стилет выбрасывается сквозь ротовое отверстие наружу, пробивая тонкие оболочки растительных клеток. Стилет служит, однако, не только как «перфоратор», но и как орган, через внутренний канал которого дитиленх всасывает клеточный сок. Пищевод делится на три отдела: корпус, перешеек и кардиальный бульбус. Корпус, в свою очередь, делится на передний отдел, или прокорпус, и задний – метакорпус, расширенный у большинства тиленхид, в том числе у дитиленха лука, в средний бульбус. Последний снабжен мышцами и способен к сократительным движениям, что, собственно, и превращает стилет в сосущий орган. Однако стилет может выполнять свою функцию только в том случае, если его колющий кончик погружен в жидкость с невысокой вязкостью. Значит, мало воткнуть стилет в такую вязкую массу (плазму растительной клетки), надо превратить ее содержимое в продукты, растворимые в воде. Эта функция выполняется ферментами, которые вырабатывают три железы, лежащие в кардиальном бульбусе (рис. 269). Ферменты впрыскиваются в плазму растительной клетки и изменяют все ее содержимое. В частности, вещества белкового происхождения и полисахариды превращаются в более

319

простые растворимые соединения, которые затем всасываются тиленхидами. Следовательно, им присуще внекишечное пищеварение.

Луковая раса D. dipsaci обладает способностью питаться несколько иначе. Эта нематода стилетом нарушает целостность ткани и действует своими ферментами на пектиновые оболочки клеток. Оболочки растворяются, и ткань луковицы подвергается мацерации, т. е. распадается на взаимно не связанные клетки. Содержимое клеток диффундирует наружу, в жижицу, состоящую из воды с растворенными в ней питательными веществами. Таким раствором и питается нематода. Дитилен-хи не только питаются, но и размножаются в растительных тканях. Из яиц, отложенных самками, развиваются личинки. Еще в яйце личинки линяют, а выйдя из яиц, обитают в мацерированной ткани вместе со взрослыми нематодами. Затем личинки еще трижды линяют и превращаются во взрослую форму. Все развитие протекает приблизительно 10–12 дней. Темп развития достаточно быстрый для того, чтобы из 250 яиц, которые дает одна самка за свою жизнь, развилось многочисленное потомство. Все потомки – и в этом характерная черта дитиленхов – не покидают луковицу, в которой началось развитие. После сапробиотического распада растительной ткани дитиленхи выходят в почву и заражают здоровые растения.

Среди тиленхид известны и еще более опасные вредители растений, принадлежащие к семейству галловых нематод – Meloidogynidae. Суженный и несколько вытянутый передний конец тела самок несет небольшую головную капсулу, вооруженную стилетом. Во вздутой задней части лежат огромный кишечник и две длинные половые трубки, производящие свыше тысячи яиц за двухмесячное существование самки. По выходе из яйцевых оболочек личинки попадают в почву и проникают в корни многих видов растений. Обычно личинки внедряются в корешок вблизи от чехлика, продвигаются дальше и затем оседают, повернувшись головным концом к сосудистому пучку корня. С этого момента личинки становятся сидяче-прикрепленными животными. По мере развития диаметр тела личинки увеличивается и она превращается во вздутую взрослую самку. Самцы появляются редко и преимущественно при ухудшении условий существования.

Пока идет развитие нематод, под влиянием их ферментов происходят изменения физиологического состояния клеточных элементов корневой ткани, примыкающих к головному концу личинки. Клетки увеличиваются в размерах и теряют способность делиться, несмотря на то, что их ядро неоднократно делится. Вследствие этого возникают многоядерные крупные (гигантские) клетки. Параллельно идет прогрессивное разрастание клеток, окружающих нематоду, и развитие корневой опухоли, имеющей округлую форму и известной под названием галла (отсюда и название «галловые нематоды»). Такие галлы, как бисер, усеивают корешки, пораженные галловой нематодой. К началу откладки яиц из анальных желез самки начинает выделяться фиброзная масса, которая увеличивается по мере выделений все новых порций. Когда вся область женского полового отверстия покроется фиброзной массой, в нее начинают выделяться яйца. Таким образом, образуется как бы сумка с яйцами, или оотека.

Судьба личинок, вышедших из яиц, может быть различной. Часть личинок, ближайших к внешней поверхности галла, уходит в почву и заражает новые растения. Другие оседают в галле или поражают близкие к нему здоровые участки корня. Поэтому галлы постепенно увеличиваются. Возникает сложный галл (сингалл), который может достигать 2–3 см в диаметре. Постепенно в галлах начинаются процессы некроза – реакция растений на пребывание паразитов в корневой системе. Эти процессы привлекают почвенных гнилостных бактерий. Вслед за бактериями в загнивающий галл проникают уже известные нам сапробиотические рабдитиды. В итоге разрушаются и галл, и участки пораженной корневой системы. Растение либо угнетено, либо гибнет.

Борьба с галловыми нематодами трудна. Еще не найдено надежных средств, которые бы полностью гарантировали истребление галловых нематод, хотя имеются успехи в применении различных противонематодных препаратов. Они позволяют снизить потери, однако химическую обработку неблагополучных площадей приходится делать неоднократно.

Многочисленна группа тиленхид, паразитирующих в полости тела насекомых и относящихся к семейству Sphaerulariidae. Особый интерес представляют жизненные циклы этих нематод, развивающихся с чередованием генераций. Так, нематода Heterotylenchus simplex развивается в организме пастбищной мухи Morellia simplex. Молодые осемененные самки гамогенетической генерации названной нематоды перкутанно заражают личинок мух. К моменту развития взрослых насекомых гетеротиленхи превращаются в половозрелых крупных (длиной до 10 мм) паразитических самок, которые откладывают яйца в полости тела насекомых. Из яиц развиваются самцы и самки партеногенетической генерации, которые мигрируют в яичники мух и во время осуществления мухами «ложной яйцекладки» попадают во внешнюю среду на экскременты крупного рогатого скота. Продолжительность жизни нематод во внешней среде не превышает суток. За это время происходит копуляция, после чего самцы погибают, а самки инвазируют личинок мух, находящихся в навозе. Развитие гетеротиленхов

320

в полости тела М. simplex всегда сопровождается стерилизацией последних.

В жизненном цикле Parasitylenchus iiplogenus – паразита дрозофил – чередуются две гамогенетические генерации, из которых одна полностью паразитическая, а другая имеет свободноживущие личиночные стадии. Молодые осемененные самки этих нематод перкутанно проникают в личинок насекомых.

В полости тела куколок дрозофил нематоды достигают половой зрелости и откладывают яйца, из которых развивается самцы и самки полностью паразитической генерации. Предполагают, что самцы дважды, а самки трижды линяют в яйце, после чего выходят в гемоцель насекомого. Обычно формируется 10–20 самок в генерацию. Нематоды копулируют, и самки откладывают яйца.

Личинки, вышедшие из яиц, дважды линяют (первая линька, вероятно, происходит в яйце), затем проникают в яичники мух и во время яйцекладки хозяина мигрируют во внешнюю среду. Четвертая линька нематод происходит во внешней среде. После копуляции молодые осемененные самки нематод внедряются в личинок дрозофил, а самцы погибают.

Особый интерес представляет цикл развития нематод Fergusobia curriei, паразитирующих у галлообразующих мух рода Fergusonina. У этого вида тиленхид одна генерация (партеногенетическая) паразитирует на растениях, а другая (гамогенетическая) – в насекомых. Впервые эта нематода была обнаружена в Австралии Т. Морганом (1866–1945), который обследовал галлы на цветках эвкалиптов и обнаружил, что они вызываются паразитированием личинок мух рода фергузонина и мелких нематод. Половозрелые мухи выходят из галлов и после спаривания откладывают яйца в бутоны цветков. Вместе с каждым яйцом они выделяют от 1 до 30 личинок нематод. Эмбриональное развитие мухи продолжается шесть недель. В течение этого периода личинки нематод интенсивно питаются зачатками тычинок, вызывая бурное разрастание клеток и образование галла внутри пораженного бутона. Вылупившаяся в галле личинка мухи прогрызает маленькую камеру, а личинки нематод развиваются в партеногенетических самок. Эти самки откладывают яйца в полости галла и дают начало новой гамогенетической генерации нематод. Молодые осемененные самки нематод перкутанно проникают в полость тела личинок насекомых и достигают половой зрелости к моменту завершения морфогенеза и вылета мух. В полости тела насекомых нематоды, откладывают большое количество яиц. Вылупившиеся из яиц личинки мигрируют в яичники насекомого и скапливаются в яйцекладе. Во время яйцекладки личинки нематод вместе с яйцами мух попадают в цветки эвкалипта.

Своеобразно развитие паразита шмелей Sphaerularia bombi (рис. 282). Ранней весной находящиеся в полости тела перезимовавших шмелей самки сферулярий откладывают огромное количество яиц, эмбриональное развитие которых длится 4–7 дней. Личинки выходят в полость тела хозяина, где находятся еще 8—10 дней, а затем проникают в просвет кишки шмеля и через анальное отверстие выходят во внешнюю среду (в почву). Здесь они дважды линяют и превращаются в половозрелых самцов и самок. В почве происходит и копуляция. Оплодотворенные самки проникают в хозяев – шмелей. К концу жизненного цикла у самок S. bombi разросшаяся матка выворачивается через половое отверстие наружу, образуя мешок 15 мм в длину, заполненный яйцами, который по объему превосходит тело нематоды примерно в 20 тыс. раз.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 282. Sphaerularia bombi:

_{слева – самка в начальной стадии выпячивания матки; справа внизу – самка с выпяченной маткой.}

Отряд стронгилида (Strongylida)

У нематод, относящихся к отряду стронгилид, ротовое отверстие окружено шестью вторичными губами (реже губы редуцированы) либо особым кутикулярным образованием – радиальной короной (рис. 283). Ротовая капсула простая, охвачена тканью пищевода, который у половозрелых форм булавовидный. У самцов развиты хвостовые крылья с ребровидными сосочками; иногда бурса редуцирована. Стронгилиды паразитируют у всех групп позвоночных, кроме рыб. Жизненные циклы либо без промежуточных хозяев (прямые), либо с промежуточными хозяевами, которыми служат аннелиды и моллюски.

Нематоды семейства Strongylidae паразитируют в пищеварительном тракте многих млекопитающих, в том числе и домашних: лошадей, крупного и мелкого рогатого скота, свиней. Развитие нематод данного семейства идет следующим образом. Из яиц, попавших во внешнюю среду вместе с экскрементами животных, в течение первых суток выходят личинки первой стадии. При благоприятной температуре и влажности они дважды линяют и через 5–6 суток достигают инвазионности. Инвазионные личинки, попав в организм хозяина, вместе с кормом или водой проникают в толщу стенок кишечника.

321

Рис. 283. Головной конец стронгилид Delofondia vulgaris (слева) и Ancylostoma duodenale (справа).

и мигрируют либо в поджелудочную железу, как у Strongylus equinus (паразита лошадей), либо в артерии брыжейки, как у Delafondia vulgaris, также паразитирующей у лошадей. Здесь они дважды линяют, достигают половой зрелости и мигрируют назад в просвет кишечника. Развитие нематод в организме хозяина длится 4–9 месяцев в зависимости от вида паразита.

Опасные паразиты человека и животных – представители семейства Ancylostomatidae (нематоды родов Ancylostoma, Bunostomum, Uncinaria и др.). Эти нематоды локализуются в тонких кишках и, повреждая слизистую, питаются кровью своих хозяев. Для них характерна крупная ротовая полость, вооруженная острыми онхами. Ротовое отверстие несколько сдвинуто на брюшную сторону. У человека паразитирует вид A. duodenale – кривоголовка двенадцатиперстная. Яйца анкилостом вместе с испражнениями попадают во внешнюю среду, где они дозревают около суток, после чего из яиц выходят личинки. Последние имеют рабдитовидный пищевод и ведут вначале сапробиотический образ жизни, затем прекращают сапробиотическое питание и превращаются в «стронгилоидную» личинку, которая после второй линьки достигает инвазионной стадии. Инвазионные личинки кривоголовки, как и других анкилостомид, способны проникать в организм хозяина не только через рот с пищей, но и через кожу (перкутанно). При перкутанной инвазии личинки мигрируют в крови, попадают в венозную систему человека, заносятся в сердце и через легочную артерию – в легкие. Отсюда нематоды попадают в глотку и затем в кишечник человека, где и достигают половозрелости. Срок развития кривоголовки во внешней среде 5–6 суток, в организме человека от заражения до попадания в кишечник проходит 7—10 дней, а до начала откладывания яиц – 30–45 дней. Сходным образом развиваются и нематоды других родов данного семейства. Кривоголовка широко распространена в ряде стран, особенно южных, известна она и в южных районах СССР. Поскольку заражение возможно и перкутанно, при контакте кожи с землей, анкилостомозом чаще болеют землекопы, шахтеры, земледельцы и т. д.

Нематоды семейства Syngamidae паразитируют в дыхательных органах птиц и млекопитающих. Наиболее часто встречается вид Syngamys trachea, паразитирующий у куликов, куриных воробьиных птиц. Эти нематоды при жизни ярко-красного цвета. Половозрелые паразиты находятся перманентно в спаренном состоянии. Ротовая капсула мощно развита и снабжена восемью зубами. Самец S. trachea длиной 2–6 мм, самка – 7-20 мм.