Текст книги "Жизнь животных. Том первый. Простейшие, кишечнополостные, черви"

Автор книги: Владимир Соколов

Соавторы: Александр Парамонов,Владимир Колтун,Пётр Ошмарин,Георгий Абрикосов,Ефим Лукин,Максим Осповат,Артемий Иванов,Донат Наумов,Иосиф Малевич,Сергей Спиридонов
сообщить о нарушении

Текущая страница: 41 (всего у книги 56 страниц)

Интересен жизненный цикл сингамусов. Самки откладывают яйца, которые из трахеи выносятся в ротовую полость, проглатываются, проходят через пищеварительный тракт и выделяются вместе с фекалиями. При благоприятных условиях личинки два раза линяют внутри яиц в через 8—12 дней достигают инвазионной стадии. Заражение птиц может происходить при заглатывании яиц и резервуарных хозяев, которыми чаще всего являются дождевые черви (резервуарными хозяевами в гельминтологии называют животных, паразиты в которых не претерпевают качественных изменений, но в течение долгого времени сохраняют инвазионность). Яйца сингамусов попадают в дождевых червей вместе с пищей. Из яйца выходит личинка, которая мигрирует через стенки пищеварительной трубки в мышцы червя, где и сохраняется длительное время, иногда в течение нескольких лет. Личинки сингамусов проникают в легкие кур гематогенным путем, дважды линяют, после чего мигрируют в трахею или бронхи.

Если у сингамид дождевые черви – резервуарные хозяева и их участие в жизненном цикле этих нематод не обязательно, то у представителей рода Metastrongylus (сем. Metastrongylidae), паразитирующих в бронхах домашних и диких свиней, дождевые черви служат промежуточными хозяевами и полноправными участниками жизненного цикла. Яйца метастронгилюсов (М. elongatiif. М. pudendotektus и др.) попадают из бронхов через трахею в ротовую полость свиней, проглатываются и выделяются во внешнюю среду. При попадании яиц в благоприятные условия из них в течение первых двух суток выходят личинки. Личинки, проглоченные дождевым червем, проникают через стенку его пищеварительной трубки в кровеносную систему, где быстро растут и проделывают две линьки. Свиньи заражаются метастронгилюсами при поедании инвазированных червей. В пищеварительном тракте свиньи дождевые черви перевариваются, личинки в толщах стенки кишечника проделывают третью линьку а затем внедряются в лимфатические брыжеечные узлы, где линяют в четвертый раз. После этого они мигрируют по лимфатическим путям в легкие и проникают в бронхи. Через 25–35 дней после

322

поедания поросятами инвазированных дождевых червей метастронгилюсы достигают половой зрелости.

Облигатными биогельминтами, всегда развивающимися с участием промежуточных хозяев, являются и виды семейства Protostrongylidae. Однако, в отличие от метастронгилид, промежуточными хозяевами у них служат не олигохеты, а различные виды наземных моллюсков. Протостронгилиды паразитируют в легких, изредка в мозге жвачных и реже – у зайцеобразных и грызунов. Так, в легких овец и коз паразитируют ряд видов рода Protostrongylus, а также представители родов Miiellerius, Cystocaulus и др.

Рассмотрим цикл развития этих паразитов на примере Р. kochi. Самцы данного вида достигают в длину до 30 мм, самки – до 52 мм. Нематоды локализуются в мелких и средних бронхах. Самки откладывают яйца, которые дозревают в бронхах, и из большинства яиц выходят личинки. Личинки и яйца с мокротой из бронхов попадают в ротовую полость, проглатываются и через пищеварительный тракт с фекалиями выносятся наружу. Часть яиц и личинок может попасть во внешнюю среду через органы дыхания животных при кашле и чихании. При встрече с моллюском личинки проникают через кожу в ногу моллюска, где дважды линяют и достигают через 4–5 недель инвазионной стадии. Заражение овец происходит при проглатывании ими инвазированных моллюсков с кормом или водой. Уже через 24–28 ч после проглатывания дефинитивным хозяином личинки обнаруживаются в кишечной стенке овцы, через 40-120 ч – в брыжеечных лимфатических узлах, а через 2–6 суток – в легких. Полное развитие паразита в организме овец происходит за 43–47 дней. Локализуясь в легких, протостронгилиды вызывают бронхиты или пневмонию. При интенсивной инвазии патологические изменения имеют тяжелый характер и могут привести к гибели животных.

Сходным образом проходит и цикл развития Elaphostrongylus cervi, паразитирующего под кожей в фасциях мышц благородного оленя и под твердой мозговой оболочкой головного и спинного мозга пантовых оленей – маралов и пятнистых. Личинки, вылупившиеся из яиц в организме хозяев, мигрируют по малому кругу кровообращения, попадают в легкие, бронхи, глотку, проходят пищеварительный тракт и выходят во внешнюю среду. Здесь они перкутанно проникают в ногу моллюсков, где дважды в течение месяца линяют и становятся инвазионными. Заражение оленей происходит при поедании ими инвазированных моллюсков. Развитие элафостронгилов в пантовых оленях длится около 4 месяцев, а весь цикл «от яйца до яйца» – 5–7 месяцев. У пантовых оленей при элафостронгилезе наблюдаются серьезные поражения центральной нервной системы, что выражается в расстройстве координации, движениях по кругу и т. п. При интенсивной инвазии нередко наблюдается гибель зараженных животных.

Отряд оксиурида (Oxyurida)

Оксиуриды отличаются от нематод других отрядов своеобразным строением пищевода, задний конец которого снабжен особым шаровидным расширением — бульбусом. Самец, как правило, имеет две спикулы и рулек, они могут быть редуцированы. Самцы лишены хвостовых крыльев, но иногда снабжены преклоакальной присоской. Задний конец тела самок чаще всего вытянут, образуя тонкий хвост. Цикл развития большинства оксиурид происходит прямым путем, т. е. без участия промежуточных хозяев.

Наиболее известные нематоды этого отряда относятся к семейству оксиурид (Oxyuridae). Это, прежде всего, вид Enterobius vermicularis, который по-русски называется острицей, поскольку самки этого вида имеют характерный для оксиурид заостренный хвост (рис. 284). Данная нематода паразитирует в толстой и слепой кишке человека, главным образом у детей. Она вызывает раздражение и воспаление слизистой оболочки толстой кишки; ей приписывают также определенную роль в развитии воспаления червеобразного отростка слепой кишки (аппендицит). Питается острица содержимым толстой кишки, и, видимо, в ее питании большую роль играет бактериальная флора. Известно, что если человек, зараженный острицей, будет принимать 2–3 дня подряд по две таблетки биомицина (утром и вечером), то острицы гибнут. Механизм воздействия, по-видимому, сводится к тому, что биомицин способствует уничтожению бактериальной флоры толстой кишки, а это, вероятно, лишает источников питания и остриц. Следовательно, острицы стоят на очень примитивной стадии паразитизма, физиологически близкой к стадии паразитизма рабдитид.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 284. Острица (Enterobius vermicularis).

Главная неприятность, испытываемая человеком от присутствия в его кишечнике остриц, зависит от некоторых особенностей биологии остриц. Яйца паразита обязательно должны пробыть некоторое время на воздухе, так как кислород – непременное условие, стимулирующее их развитие. По вечерам самки выходят через анус человека наружу и вызывают зуд в области про-

323

межности. У детей этот зуд влечет за собой расчесы. Под ногтями остаются яйца остриц, которые выходят из ануса человека. С пальцев яйца легко могут попасть в рот ребенка, отсюда они с личинками проникают в кишечник и, достигнув толстой кишки, снова становятся взрослыми острицами. В таком случае заражение может продолжаться долго. Острицами заражаются и при контакте с человеком, инвазированным этой нематодой, если не соблюдать правил гигиены. Яйца остриц могут переносить на пищу человека мухи, тараканы-прусаки и т. д. Можно даже проглотить их с пылью, если на полу есть яйца этой нематоды. При обнаружении заражения необходимо обратиться к врачу.

Сходным образом идет развитие у других представителей данного семейства: Oxyuris equi, паразитирующих в большой ободочной кишке лошадей, Passalurus ambiguus, паразитирующей в слепых кишках кроликов и зайцев, и др. В слепых кишках кур и индеек часто встречаются нематоды Subulura brumpti (сем. Subuluridae), характеризующиеся отсутствием губ и хорошо развитой ротовой капсулой. Самцы достигают в длину 14 мм, самки – 25 мм. Самцы имеют хорошо заметную преклоакальную присоску. Нематоды данного вида развиваются с использованием промежуточных хозяев (тараканов, прямокрылых, жуков и других беспозвоночных).

Яйца субулюр, содержащие личинку, попадают во внешнюю среду с фекалиями зараженных птиц и могут быть заглочены промежуточными хозяевами. В организме последних личинки через 4–5 ч выходят из яиц и проникают в полость тела, где в течение двух недель дважды линяют, достигая инвазионной стадии. Если курица проглотит инвазированное насекомое, то личинки субулюр мигрируют в слепые кишки, еще дважды линяя и достигают половой зрелости. Первые яйца в фекалиях кур появляются через 40–45 дней после заражения.

Целый мир своеобразных оксиурид (более 201 видов) паразитирует у различных беспозвоночных диплопод, насекомых, дождевых червей. Оксиуриды беспозвоночных характеризуются разнообразием морфологических приспособлений к паразитическому образу жизни.

Отряд аскаридида (Ascaridida)

Нематоды отряда аскаридид паразитируют только у позвоночных животных. Ряд видов имеет прямой цикл развития, в цикле других принимают участие и промежуточные хозяева. Ротовое отверстие аскаридид окружено, как правило, тремя вторичными губами. Кутикула очень плотная.

Пищевод цилиндрический или слегка расширяется к заднему концу. У представителей надсемейства Anisakoidea (виды родов Contracaecuin-Porrocaecum и др.) имеются характерные пищеводные и кишечные выросты на границе между этими двумя отделами (рис. 285).

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 285, Слепые выросты пищевода и кишечника аскаридин:

_{1 – Ascaris; 2 – Amplicaecum; 3 – Anisakis; 4 – Toxocara; 5 – Raphidascans; 6 – Porrocaecum; 7 – Contracaecum; 8 – Multicaecum.}

Наиболее широко известный представитель данного отряда – человеческая аскарида (Ascaris lumbricoides), вызывающая серьезное заболевание человека – аскаридоз (рис. 286). Длина самок аскарид достигает 40 см, самцов – 25 см. Тело от головы к середине расширяется и вновь суживается к хвостовому концу. Хвост очень короткий, у самцов загнут на брюшную сторону. Ротовое отверстие окружено тремя «губами» Женское половое отверстие открывается на брюшной стороне в конце первой трети тела и ведет в трубку влагалища (вагины), которое соединено с правой и левой матками. Матки постепенно сужаются и переходят в яйцеводы, а те, в свою очередь, – в яичники. Половые трубки аскарид превосходят в несколько раз длину тела самок. Мощное развитие полового аппарата связано колоссальной плодовитостью этого червя – до 200 тыс. яиц в сутки. Биологический смысл такой плодовитости в том, что на пути развития – от внешней среды до организма хозяина – встречается множество факторов, приводящих значительную часть потомства к гибели, и только очень большая плодовитость может обеспечить продолжение жизни вида.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 286. Аскарида человеческая (Ascaris lumbricoides):

_{вверху – самка; внизу – самец и яйцо (слева).}

⠀⠀ ⠀⠀

324

Аскариды паразитируют в тонкой кишке человека. Однако развитие оплодотворенных яиц начинается только после их попадания во внешнюю среду, так как для этого необходим кислород. В яйцевых оболочках личинки претерпевают первую линьку и за 9—13 дней развиваются до личинок второй стадии. Затем развитие прекращается и не возобновляется, если яйцо не попадает в организм человека. Заражение происходит с пищей, через грязные руки; на пищу яйца могут быть занесены мухами, тараканами или в результате негигиеничного обращения с продуктами питания. В тонкой кишке человека личинки освобождаются из скорлупки яйца и начинают сложный цикл развития. Они проникают в слизистую кишки, а затем в кровеносные сосуды. По кровяному руслу личинки мигрируют в печень, из печени – в сердце. Из правого желудочка сердца личинки проникают в легкие и концентрируются в капиллярах, нередко вызывая их разрывы и кровотечения. Из капилляров личинки проникают в бронхи, оттуда – в трахею, из трахеи – в глотку, а затем в пищевод, желудок и кишечник. В тонком кишечнике личинки завершают развитие и превращаются во взрослых нематод.

Аскарида – один из обычных паразитов человека. Во многих случаях аскаридоз при большом числе нематод приобретает тяжелый и даже опасный для здоровья и жизни характер. Аскаридоз всегда вероятен там, где лето длительное и теплое, особенно в периоды, когда в почве много влаги. Если человек заразился аскаридами, необходимо немедленно принимать меры по изгнанию этого паразита из кишечника. Необходимо соблюдать меры профилактики, т. е. гигиенический режим жизни.

Нематоды семейства аскарид (Ascarididae) паразитируют не только у человека. Близкая к человеческой свиная аскарида (A. suum) поражает свиней, а крупная лошадиная аскарида (Parascaris equorum) – лошадей. Представитель рода Contracaecum (сем. Anisakidae) – С. microcephalum, паразитирующий в задней части пищевода рыбоядных птиц: поганок, пеликанов, цапель и др., развивается с участием двух промежуточных хозяев (рис. 287). В яйцах, попавших в воду, через 6–7 дней формируются личинки. Первая линька происходит в яйце. Личинки второй стадии выходят в воду и могут быть проглочены различными видами копепод. В организме рачков личинки не линяют и не претерпевают значительных морфологических изменений, а лишь несколько увеличиваются в размерах. Однако для дальнейшего развития пребывание личинок в рачках хотя бы в течение одного дня необходимо. Вторыми промежуточными хозяевами служат личинки стрекоз, хирономид и мальки рыб (рис. 287). Попав в пищеварительный тракт второго промежуточного хозяина, личинки мигрируют через стенку кишечника в полость тела, где через 20–25 дней линяют и достигают инвазионной стадии. В цикле развития С. microcephalum могут принимать участие и резервуарные хозяева, которыми служат хищные рыбы. Дефинитивные хозяева заражаются, поедая инвазированных рыб и личинок насекомых.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 287. Схема жизненного цикла Contracaecum microcephalum.

У собак, лисиц, песцов и других собачьих в кишечнике паразитирует другой вид анизакид – Toxocara canis. Яйца токсокар, попав во внешнюю среду, дозревают в течение 5–6 дней, и в них развиваются личинки второй стадии. В пищеварительном тракте млекопитающих личинки выходят из яиц и мигрируют по кровеносной системе, как это описано выше для личинок человеческой аскариды. В процессе миграции через капилляры легких личинки часто попадают в большой круг кровообращения и у беременных самок через плаценту заносятся в организм плода. Если яйца токсокары попадают в организм неспецифичных хозяев (крысы, мыши, люди), то личинки проделывают ту же миграцию, вызывая серьезные заболевания, а затем инкапсулируются в печени. Заражение собак и других плотоядных может проходить тремя путями: попаданием зрелых яиц через рот; при поедании резервуарных хозяев с инкапсулированными личинками; через плаценту.

325

⠀⠀ ⠀⠀

Отряд спирурида (Spirurida)

Спируриды характеризуются чрезвычайным многообразием морфологических структур, сложными циклами развития, способностью паразитировать во всех органах и тканях позвоночных животных. Благодаря этому они играют значительную роль в этиологии разнообразных заболеваний человека и хозяйственно полезных животных. Спируриды – наиболее многочисленный отряд нематод, паразитирующих у позвоночных. Их ротовое отверстие окружено либо шестью редуцированными, либо двумя вторичными губами, либо губы редуцированы полностью. Пищевод, как правило, разделен на железистую и мышечную части. Половая бурса чаще отсутствует. Это яйцекладущие или живородящие нематоды.

Отряд подразделяется на три подотряда, каждый из которых, в свою очередь, подразделяется на ряд семейств. Нематоды подотряда спирурина (Spirurina) локализуются, главным образом, в пищеварительном тракте позвоночных. В их жизненных циклах участвует один промежуточный хозяин, роль которого выполняют ракообразные (ветвистоусые, веслоногие, бокоплавы и др.) и насекомые (жесткокрылые, прямокрылые, двукрылые и др.). Для многих видов характерен резервуарный хозяин.

Приведем примеры жизненных циклов некоторых видов спирурин. В желудке домашних и диких свиней паразитирует вид Ascarops strongylina. Эти нематоды средней величины (самцы длиной до 13 мм, самки – до 22 мм), их головной конец имеет цилиндрическую капсулу, окруженную спиралевидно расположенными 16–18 кольцами. Промежуточные хозяева аскаропсов – жуки-копрофаги (копры, геотрупусы, калоеды). Нематоды выделяют толстостенные яйца со сформированной личинкой. Из яиц, попавших в кишечник жуков, выходят личинки, которые мигрируют в гемоцель насекомых и инкапсулируются в различных органах и тканях. Через 25–27 дней, дважды перелиняв, личинки достигают инвазионной стадии. Свиньи заражаются аскаропсозом, поедая инвазированных жуков. В желудке свиньи личинки выходят из капсул и внедряются в слизистую оболочку, где через 4–5 дней совершают третью, а через 20–25 дней – четвертую линьку. К 50-му дню они достигают половой зрелости. В жизненном цикле аскаропсов большую роль играют резервуарные хозяева, которыми могут быть млекопитающие, птицы, рептилии и даже рыбы. В организме этих животных личинки иногда накапливаются в большом количестве, сохраняя инвазионность более года.

В конъюнктивальной полости и слезных протоках крупного рогатого скота, лошадей и других млекопитающих паразитируют нематоды рода Thelazia. При интенсивной инвазии наблюдается изъязвление роговицы, что может привести к полной потере зрения. Промежуточными хозяевами телязий (Th. gulosa, Th. rhodesi и Th. sbbini), паразитирующих у крупного рогатого скота, являются пастбищные мухи родов Muse Morellia. Эти виды мух можно часто наблюдать на голове пасущегося скота, особенно в области глаз. Самки телязий выделяют подвижных личинок, окруженных тонкой скорлупкой яйца. Личинки заглатываются мухами вместе с глазными истечениями животных. Из кишечника личинки активно мигрируют в полость тела и яйцевые фолликулы, где дважды линяют и за 15–30 дней достигают инвазионной стадии. Инвазионные личинки мигрируют в голову и хоботок мух. В момент нападения инвазированных мух на влажную кожу век и внутреннего угла глаза личинки разрывают хоботок и мигрируют в конъюнктивальный мешок животных. Развитие телязий до половозрелой стадии в организме крупного рогатого скота длится 20–45 дней. Срок жизни половозрелых телязий около года.

Нематоды подотряда камалланина (Camallanina) паразитируют у позвоночных различных классов, но большинство видов регистрируется у рыб. Один из немногих представителей данного подотряда, паразитирующих у млекопитающих, ришта (Dracunculus medinensis). Эта нематода один из опаснейших паразитов человека, хотя встречается и у других млекопитающих. Ришта широко распространена в южных районах Азии и Африки. Человек давно знает болезнь, вызываемую риштой. Знаменитый анатом Гален (131–202) указывал на это заболевание, арабы и древние евреи с берегов Красного моря называли длинную паразитическую нематоду (длина самок до 120 см, ширина 1,0–1,7 мм) «огненной змеей». Взрослая самка ришты паразитирует в лимфатических сосудах и железах, в подкожной клетчатке ног человека. Болезнь начинается с зуда в определенных местах кожных покровов, причем в этих местах ощущается затвердение. Позже развивается язва, из глубины которой через разрыв и изъязвление кожи может высовываться тело нематоды. Через язву выделяется масса личинок. Если личинки попадут в воду, то они могут быть проглочены веслоногими рачками-циклопами (виды родов Cyclops, Tropocyclops, Thermocy lops и др.). Из желудка личинки проникают в полость рачка, где дважды линяют и через 6—14 дней достигают инвазионной стадии. Человек заражается дракункулезом, если вместе с водой проглотит инвазированного циклопа. Личинки ришты мигрируют из кишечника дефинитивного хозяина лимфатическим путем и через 45–60 дней обнаруживаются на месте своей обычно локализации. Здесь они дважды линяют и достигают половой зрелости. Единственным средством лечения в старые времена было извлечение ришты

326

наматыванием червя на палочку. В нашей стране гракункулез ликвидирован в результате применения комплекса плановых мероприятий.

Очень интересен цикл развития нематод семейства Skrjabillanidae, паразитирующих в тканях пресноводных рыб. Промежуточным хозяином скрябилланид являются кровососущие рачки-кархоеды из рода Argulus. Личинки скрябилланид локализуются в коже рыб. При питании на инвазированных рыбах рачки вместе с кровью заглатывают и личинок. Личинки мигрируют в полость тела рачка, дважды линяют и достигают инвазионности. При повторном питании рачков инвазированные личинки проникают в организм рыб. Подобный цикл развития, представляющий исключение для камалланин, характерен для представителей другого подотряда спирурид – филяриин (Filariina). Как известно, основное приспособление паразитических организмов, повышающее выживаемость, – все увеличивающаяся изолированность их от прямого воздействия внешней среды. У высокоспециализированных живородящих филяриин, как и у скрябилланид, ни личинки, ни взрослые особи практически не выходят во внешнюю среду. Промежуточными хозяевами живородящих филяриин служат кровососущие членистоногие (клещи, блохи, мошки, комары и др.), а дефинитивные хозяева заражаются при укусе переносчика.

Нематоды подотряда филяриин – многочисленная (более 600 видов) и широко распространенная группа паразитических червей. Они отличаются своеобразной локализацией в теле дефинитивных хозяев, паразитируя в кровеносных и лимфатических сосудах, в головном и спинном мозге, в подкожной клетчатке и сердечной мышце, во внутренней среде глаз, в сухожилиях и др. Заболевания людей, вызываемые Wuchereria bancrofti, Onchocerca volvulus и Brugia malayi, признаны ВОЗ одними из наиболее опасных возбудителей гельминтозов человека. Вызывают филяриины и заболевания хозяйственно полезных животных.

Остановимся на циклах развития наиболее опасных паразитов человека – W. bancrofti и О. volvulus. Возбудитель вухерериоза – W. bancrofti локализуется в лимфатических протоках и узлах, вызывая закупорку сосудов, приводящую к слоновости. Заболевание широко распространено в Юго-Восточной Азии, ряде стран Африки, Южной Америки и на островах Тихого океана. Вухерерии – сравнительно длинные тонкие нематоды, длина самцов достигает 40 мм, самок – 100 мм. Самки вухерерий отрождают громадное количество живых личинок – микрофилярий, которые циркулируют в крови. Микрофилярии имеют дневной или ночной пик численности в периферической крови (так называемую дневную или ночную периодичность), концентрируясь в иное время дня в кровеносных сосудах легких, селезенки и других внутренних органов. Периодичность микрофилярий совпадает с периодичностью нападения на человека промежуточных хозяев вухерерий: комаров родов Aedes, Culex, Mansonia и др. Эти комары, поглощая кровь пораженного вухерериозом человека, всасывают и микрофилярий. Заглоченные личинки перфорируют стенку кишки и проникают в полость тела, а затем в грудные мышцы комаров. Личинки растут, развиваются, дважды линяют и затем мигрируют в основание ротовых органов и хоботок комара. В момент питания инвазированного комара на человеке личинки прорывают оболочку хоботка, выходят на кожу и проникают в организм через ранку, образующуюся от укуса. Током крови они заносятся в лимфатическую систему, где дважды линяют и превращаются в половозрелых самцов и самок, срок жизни которых в организме человека достигает 15 лет и более.

Борьба с вухерериозом состоит в дегельминтизации людей и уничтожении переносчиков – комаров.

Другой вид – О. volvulus паразитирует в подкожной клетчатке человека, реже – обезьян. Распространен в Экваториальной и Западной

327

Африке, а также в Центральной и Южной Америке. В подкожной клетчатке вокруг паразитов образуются соединительнотканные узлы. Микрофилярии, выделенные самками, локализуются в толще крови. Переносчики онхоцерков – мошки (Simulium), в теле которых микрофилярии дважды линяют и развиваются до инвазионной стадии за 6–7 дней. Заражение человека происходит при укусе инвазированной мошкой (рис. 288).

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 288. Схема жизненного цикла Onchocerca volvulus.

Патогенное воздействие онхоцерков на организм человека очень велико. Микрофилярии вызывают изъязвления кожи и ее перерождение; при проникновении их в глаз отмечается ослабление зрения, а иногда и полная слепота. Страх населения перед этим заболеванием, известным под названием «речная слепота», так велик, что в зонах интенсивного распространения онхоцеркоза отмечаются массовые переселения жителей, приводящие к запустению целых районов. Основу борьбы с онхоцеркозом составляет уничтожение мошек-переносчиков, так как лечение больных невозможно из-за отсутствия эффективных и доступных для массового лечения препаратов.

Нематоды живут во всех средах, где возможна жизнь. Не будет преувеличением сказать, что среда жизни нематод – это биосфера в целом. Ни одна другая группа животных так широко не распространена! Роль нематод в природе очень велика и еще недостаточно изучена. Изучение секретов необычайного биологического прогресса нематод – одна из важных проблем современной зоологии. Разработка научно обоснованных мер борьбы с паразитическими нематодами необходима для народного хозяйства.

Класс Коловратки (Rotatoria)

А. С. Богословский

Общая характеристика.Коловратками называют своеобразную группу в основном пресноводных микроскопических животных типа Nemathelminthes. Коловратки – самые мелкие из многоклеточных животных (от 0,04 до 2 мм). Они поражают красотой, тонкостью организации, исключительным разнообразием движений (плавание, ползание, «шагание», неподвижное существование) и связанных с ними строения покровов тела и «домиков» (у сидячих форм), а также ресничного аппарата. У коловраток распространена колониальность.

Многообразие форм движения связано у коловраток с чрезвычайной специализацией ресничного вооружения и развитием поперечнополосатой мускулатуры, состоящей из отдельных тяжей. Тем более удивительна свойственная коловраткам малоклеточность при постоянстве клеточного состава. Эти особенности соответствуют столь же исключительной по многообразию реактивности коловраток на внешние раздражения. Характерно для коловраток разнообразие приспособлений к смене климатических условий, выражающееся в явлениях сезонного цикломорфоза, в многообразии половых циклов и в способности переходить в покоящееся состояние. Всеми этими особенностями коловратки резко выделяются не только среди низших беспозвоночных, но и вообще среди животных.

Коловраток стали изучать со времени изобретения микроскопа, т. е. с конца XVII в. Естествоиспытатели XVIII и начала XIX в. объединяли коловраток с простейшими, и только в 1817 г. Кювье впервые выделил коловраток в самостоятельную группу животных, объединенных им в раздел Radiata. Наиболее полное руководство по коловраткам написал Ремане и опубликовал в 1929 г., а в 1957 г. вышел подробнейший определитель коловраток Фойгта. В 1970 г. была опубликована замечательная работа Л. А. Кутиковой «Коловратки фауны СССР», в которой детально описаны виды большей части семейств этого класса, содержатся подробные данные по морфологии, экологии, распространению коловраток в нашей стране.

⠀⠀ ⠀⠀

Таблица 49. Коловратки:

_{1 – Testudinella patina;}

_{2 – Polyarthra dolichoptera;}

_{3 – Trichotria pocillum;}

_{4 – Synchaeta pectinata;}

_{5 – Trichocerca rattus;}

_{6 – Asplanchna priodonta;}

_{7 – Kellicottia longispina;}

_{8 – Collotheca neptabrachiata;}

_{9 – Microcodon clavus;}

_{10 – Conochilus unicornis;}

_{11 – Notommata copeus;}

_{12 – Stephanoceros fimbriatus;}

_{13 – Keratella quadrata.}

В настоящее время известно около 1500 видов коловраток, но ежегодно описываются все новые виды, и можно с уверенностью сказать, что всего на земном шаре имеется не меньше 2 тыс. видов. Класс коловраток делится на три отряда. Отряд Seisonidea содержит всего несколько видов, живущих на жабрах морского рачка Nebaiia (рис. 289). Эти виды характеризуются тем, что размножаются всегда с оплодотворением. Самцы существуют постоянно наряду с самками. Они имеют два семенника. Все остальные органы такие же, как у самки. У самок два яичника, желточник отсутствует. У обоих полов коловращательный аппарат редуцирован. Отряд Bdelloidea, или пиявковидные коловратки, назван так потому, что они передвигаются, как пиявки. Их называют также Digononta, так как у них два яичника и два желточника. Самцов у этих видов нет. Размножаются исключительно партеногенетически. У многих видов выработалось замечательное приспособление к сохранению жизни при исчезновении воды. Они могут высыхать, впадая в анабиотическое состояние, т. е. в состояние скрытой жизни. У некоторых видов такая способность настолько резко закрепилась в процессе эволюции, что коловратки не могут уже существовать в водоемах без периодического их высыхания.

И наконец, отряд Monogononta, т. е. однояичниковые. У самок имеются один яичник и один

328

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 289. Коловратки:

_{1 – Seison nebaliae Grube; 2 – Proales daphnicola; 3 – Brachionus rubens; 4 – очертание панциря Br. diversicornis; 5 – очертание панциря Br. gessneri; 6 – то же у Br. dolabratus; 7 – Notholca olcbonensis; 8 – Synchaeta pachipoda; 9 – Trichocerca cylindrical; 10 —Macrochaetus collinsi; 11 – Filmia longiseta; 12 – Drilophaga delagei; 13 – Philodina brevipes; 14 – Conochiloides coenodasis (амфотерная самка с тремя амиктическими и пятью миктическими яйцами; внизу – только что вышедший самец); 15 – Rotaria neptunia; 16 – Monommata appendiculata; 17 – Lindia brotzkayae.}

⠀⠀ ⠀⠀

329

желточник. Самцы появляются спорадически, у многих видов даже не каждый год. Самцы сильно редуцированы, пищеварительная система у них отсутствует; у некоторых видов отсутствует и выделительная система; имеют один большой семенник. У большинства видов самцы в несколько раз меньше самок, живут 1–2 дня, в то время как жизнь самки в среднем продолжается 2–3 недели. Без самцов самки размножаются партеногенетически. С появлением самцов происходит двуполое размножение и у оплодотворенных самок формируются покоящиеся яйца, которые способны переносить неблагоприятные условия и из которых не сразу развивается коловратка.

У некоторых видов Monogononta ясно выражена гетерогония, т. е. чередование однополого размножения (партеногенетического) с двуполым, после чего все самки погибают, а сохраняются только покоящиеся яйца, из которых обычно через несколько месяцев, преимущественно зимних, выходят самки, начинающие новый цикл размножения. Но у многих видов двуполое размножение идет параллельно с однополым (смешанное размножение), и существование вида в активной форме с образованием покоящихся яиц не прекращается. Есть виды, занимающие как бы промежуточное положение в отношении размножения: в одном водоеме или в одном году они размножаются и партеногенетически и с оплодотворением, а в другом водоеме или в другом году однополое размножение полностью сменяется двуполым, или, наконец, размножение происходит только партеногенетическим путем в течение всего года.