Текст книги "Жизнь животных. Том первый. Простейшие, кишечнополостные, черви"

Автор книги: Владимир Соколов

Соавторы: Александр Парамонов,Владимир Колтун,Пётр Ошмарин,Георгий Абрикосов,Ефим Лукин,Максим Осповат,Артемий Иванов,Донат Наумов,Иосиф Малевич,Сергей Спиридонов
сообщить о нарушении

Текущая страница: 46 (всего у книги 56 страниц)

363

Наиболее примитивны среди первичных кольчецов представители семейства динофилид. Динофилиды очень малы и чаще всего окрашены в оранжевые или красноватые тона.

Например, Dinophilus maris albi из Белого моря размером всего около 1 мм. Динофилиды живут среди нитчатых водорослей. Они питаются илом, богатым органическим веществом, а также одноклеточными водорослями, инфузориями и другими мельчайшими организмами. Тело динофилид опоясано несколькими венчиками ресничек (рис. 315). Два венчика находятся на голове и еще пять располагаются на туловище.

Нервная система состоит из головного мозга и двух широко расставленных брюшных нервных стволов. Соответственно пяти ресничным кольцам на каждом из нервных стволов имеются скопления нервных клеток – ганглии. В течение лета самки откладывают несколько десятков яиц, из которых выходят молодые динофилиды.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 315. Строение динофилуса:

_{1 – головной мозг; 2 – ресничные кольца; 3 – глаз; 4 – рот; 5 – глотка; 6 – боковые нервные стволы; 7 – гонады; 8 – анальное отверстие; 9 – половое отверстие; 10 – кишечник; 11 – органы выделения; 12 – комиссуры.}

Другое семейство – протодрилид представлено мелкими кольчецами длиной от 1 до 20 мм. Тело их состоит из нескольких десятков сегментов, опоясанных ресничными кольцами. У некоторых видов наряду с ресничными кольцами развиты и щетинки. На голове пара длинных усиков. Протодрилиды живут в песке в прибрежной зоне моря. С помощью ресничной бороздки на брюшной стороне тела они пробираются в свободных промежутках между песчинками и головными усиками вылавливают ил и мелких животных, которыми питаются. Глаз у них нет. Зато имеются специальные сейсмические органы – статоцисты, которые отлично улавливают малейшие шорохи. У Protodrilus статоцисты расположены у основания головных щупалец. Воспринимая шорохи, эти кольчецы могут реагировать на присутствие поблизости жертвы или врага. Мускулистой глоткой они раздавливают добычу.

Взрослые протодрилиды откладывают между частицами песка маленькие коконы с несколькими яйцеклетками. Оплодотворенные яйцеклетки дробятся и постепенно превращаются в личинок – трохофор.

Представители семейства полигордиусов ведут роющий образ жизни в песчаных грунтах. Обычно они живут в море на глубине от 10 до 20 м. Длина полигордиусов около 5 см. Сильно вытянутое цилиндрическое тело состоит из многочисленных одинаковых сегментов. На голове развиты щупальца и две обонятельные ямки. С помощью этих органов животное воспринимает различные механические и химические раздражения. Глаза отсутствуют. Если динофилиды и протодрилиды движутся главным образом с помощью ресничек и щетинок, то полигордиусы передвигаются в грунте только с помощью мышц. В стенке их тела хорошо развита продольная мускулатура, а кольцевая отсутствует. Нервная система состоит из головного и брюшного мозга. Головной мозг устроен очень сложно.

Питаются полигордиусы органическими частицами животного и растительного происхождения, а также мелкими животными. Специальной дыхательной системы у полигордиусов нет. Зато хорошо развиты кровеносные сосуды, по которым течет красная кровь. Личиночное развитие полигордиусов протекает в толще воды.

Некоторые трохофоры полигордиусов приспособлены к продолжительной пелагической жизни в течение нескольких недель. Для того чтобы долго продержаться в толще воды, эти животные имеют специальное приспособление в виде так называемой амниотической полости.

Трохофора имеет форму, близкую к сферической форме (рис. 316). Форма шара очень удобна во время свободного парения трохофоры в толще воды. Чем дольше у трохофоры сохранится форма шара, тем дольше она продержится в толще воды и тем дальше уплывет от родных мест.

⠀⠀ ⠀⠀

Таблица 52. Пелагические полихеты:

_{1 – Typhloscolex;}

_{2 – Nectochaeta;}

_{3 – Sagittella;}

_{4 – Lopadorhynchus;}

_{5 – Tomopteris;}

_{6 – Alciopidae.}

Расселение на возможно большей площади – одна из главных функций любого вида. Во время пелагической жизни трохофора должна превратиться в молодого полигордиуса червеобразной формы, хуже приспособленной для свободного парения, чем сфера. Здесь и выручает обширная амниотическая полость, которая у трохофоры развита вокруг заднего конца тела, где расположена зона наиболее интенсивного роста личинки (рис. 316).

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 316. Трохофора Polygordius pacificus Uchida:

_{1 – рот; 2 – прототрох; 3 – пищевод; 4 – желудок; 5 – теменной орган; 6 – нервные клетки теменного органа; 7 – остатки пищи в кишечнике; 8 – отверстие амниотической полости; 9 – анальное отверстие; 10 – зачаток дефинитивной нервной цепочки; 11 – мезенхима; 12 – амниотическая полость; 13 – стенка амниотической полости; 14 – первичная полость тела.}

Молодой организм полигордиуса растет внутри амниотической полости. Внешняя форма не изменяется, а внутри полости формируется молодой организм. Трохофора может плыть по течению до тех пор, пока весь объем амниотической полости не заполнится до отказа выросшим телом. На это уходит 2–3 недели, и все это время трохофора все дальше удаляется от родных мест. Наконец разросшееся тело полигордиуса заполняет

364

изнутри всю полость, стенка которой не выдерживает и лопается. Молодой полигордиус освобождается от «заточения» и выходит наружу.

Представители семейства саккоциррусов также обитают в морских песчаных грунтах. В прибрежной зоне Черного моря на каждый квадратный метр песчаного дна приходится в среднем несколько сотен тысяч этих кольчецов. Саккоциррусы имеют тело до 8 см длиной, с большим количеством сегментов. Сегменты с каждой стороны несут по одному пучку простых щетинок. Развитие этих кольчецов проходит с превращением. Трохофора сначала превращается в личинку с небольшим числом сегментов, количество которых постепенно увеличивается.

К семейству нериллид относятся архианнелиды не более 2 мм длиной, с небольшим числом сегментов. Сегменты снабжены пучками щетинок. Один из представителей этого семейства найден в пещерах Швейцарии. Называется он Troglochaetus beranecki, что в переводе означает «пещерный щетинконос беранека». Это исключительный случай приспособления архианнелиды к обитанию в пресных грунтовых водах пещер.

Класс многощетинковые кольчецы (Polichaeta)

В. А. Свешников

Полихеты названы так потому, что параподии у них включают пучки многочисленных щетинок. Всего насчитывается более 6 тыс. полихет. Полихеты – типичные морские животные и очень редко встречаются в пресной воде.

Распространение и среда обитания. Основная масса кольчецов населяет соленые моря и океаны. Сравнительно немногие приспособились к жизни в солоноватых водоемах, к которым относятся, например, Азовское и Каспийское моря. Встречаются полихеты в солоноватой воде среди мангровых зарослей на побережьях Индии и Малайских островов. Еще меньше полихет в пресных водах. Такова, например, Manayunkia, обитающая в озерах Таймыра, реках Северной Америки, в озере Байкал. В пресной воде пещер Герцеговины обнаружена полихета Merifugia из семейства Serpulidae. Это единственный случай приспособления полихеты к пещерному существованию. В исключительных случаях полихеты приспосабливаются к наземному существованию. Известен один вид полихеты Lycastopsis catarractarum из семейства Nereidae, которая живет в тропиках, за многие километры от морского берега, среди пальм на плантациях бананов и какао. Она питается гниющими листьями и сладкими плодами.

Как правило, полихеты живут свободно. Только в некоторых случаях они являются комменсалами. Полихеты-комменсалы живут внутри губок, где находят дом и пищу, в раковинах раков-отшельников или на морских звездах. В исключительных случаях полихеты паразитируют на рыбах. Например, Ichthyotomus sanguinarius ртом прикрепляется к плавникам морских угрей, путешествует с ними через Атлантический океан и сосет их кровь.

Морские полихеты встречаются во всех частях и на всех глубинах Мирового океана. Они обитают на дне, в толще грунта и в толще воды. Полихеты особенно обильны в прибрежной зоне моря и немногочисленны на больших глубинах. На больших глубинах обитают особые абиссальные (глубоководные) виды.

Наиболее богата и разнообразна фауна полихет в прибрежной зоне тропических морей. Но и в северных морях их довольно много. Иногда они встречаются большими скоплениями. Например, в Баренцевом море плотность поселения полихеты Maldane sarsi достигает 90 тыс. экземпляров на каждом квадратном метре морского дна. На больших площадях морского дна полихеты образуют живые ковры удивительных узоров, переливающиеся всеми цветами радуги. Многие полихеты живут среди морских водорослей. Другие прячутся в укромных уголках среди зарослей коралловых рифов. Немалое количество полихет зарывается в песок или в мягкий ил. Очень часто полихеты строят себе роговые, песчаные или известковые

365

трубки. Некоторые способны жить в очень трудных условиях. Полихета Capitella capitate, например, обитает в самых грязных гаванях, где нефть и мазут плавают на поверхности воды, покрывают все дно, все подводные предметы. В таких гаванях гибнут от нефти рыбы, тюлени и даже птицы. Другая группа полихет – пелагическая приспособлена к обитанию в толще воды. Весь жизненный цикл они совершают вдали от берегов и переносятся на большие расстояния морскими течениями. Пелагических полихет, например, много в теплом течении Гольфстрим.

Способ движения. Движутся полихеты двумя способами. Они или волнообразно изгибаются, или попеременно то сокращают, то вытягивают свое тело. Полихеты имеют по бокам каждого сегмента придатки – параподии, которые служат для передвижения. Параподии несут пучки многочисленных щетинок. Параподии со щетинками приспособлены для движения в толще воды, на поверхности грунта, в толще грунта и внутри трубок. В зависимости от места обитания животного щетинки имеют соответствующую форму. Полихеты, обитающие в толще воды или временно поднимающиеся со дна на поверхность, имеют на конце щетинки подвижный членик. Этот членик поворачивается в суставе рукоятки так, что вперед движется ребром, а назад широкой плоскостью. Точно так же работают веслами гребцы на академических спортивных лодках-скифах. Только у полихет гребные движения щетинок-весел сочетаются с изгибанием всего тела.

Полихеты, обитающие на поверхности грунта, имеют два вида щетинок. Одни острые, как шипы у розы, легко вкалывающиеся в стебли и листья водорослей. Другие щетинки торчат вверх и зазубрены, как гарпуны. Они представляют надежную защиту и часто ядовиты. У кольчецов, роющих грунт, щетинки похожи на острые клинки, вилы или копья. Наконец, у обитателей песчаных и известковых трубок щетинки похожи на птичьи клювы, рыболовные крючки, гребни для расчесывания волос или хоккейные клюшки.

Форма щетинок настолько характерна, что опытный специалист может только по одним щетинкам определить вид морского червя. Это приходится делать тогда, когда по полупереваренным остаткам в кишечниках рыб специалисту необходимо определить, какими именно червями питается рыба, и ответить на вопрос, хватит ли ей пищи в том или другом участке моря.

⠀⠀ ⠀⠀

Таблица 53. Различные донные и пелагические полихеты:

_{1 – томоптерис (Tomopteris renata);}

_{2 – спирографис (Spirografis Spallanzani i);}

_{3 – протула (Protula protula);}

_{4 – серпула (Serpula vermicularis);}

_{5 – нереис (Nereis pelagica);}

_{6 – афродита, или морская мышь (Aphrodite aculeata);}

_{7 – эвное (Eunoe nodosa);}

_{8 – нереис зеленый (Nereis virens);}

_{9 – пескожил (Arenicola grubei);}

_{10 – автолитус (Autholytus pictus);}

_{11 – амфитрита (Amphitrita Jonstoni);}

_{12 – онуфис (Onuphis conchilega).}

Способ питания. Питаются полихеты по-разному. Донные хищники имеют огромную мускулистую глотку, вооруженную двумя парами сильных челюстей. Например, морская мышь (Aphrodite aculeata) питается мелкими рачками, моллюсками, кольчатыми червями и гидроидами. Другие полихеты питаются в основном растениями. Нереиды, например, также имеют глотку с сильными зазубренными челюстями. Однако эти челюсти служат порой для того, чтобы отгрызать кусочки водорослей. Nereis pelagica питается стеблями и листьями морской водоросли Laminaria. В морях эта водоросль встречается очень часто. На Дальнем Востоке многие жители употребляют морскую капусту в пищу. Она относится к лекарственным растениям и употребляется при склерозе.

Жизненные формы полихет и их личинок. В одинаковых условиях обитания у полихет, как и у других организмов разной систематической принадлежности, формируются сходные морфологические приспособления и часто вырабатывается близкий по внешней форме общий габитус, т. е. жизненная форма.

Жизненная форма – это сходная морфоэкологическая организация группы организмов на любой фазе жизненного цикла, независимая от степени родства, отражающая характерные черты их образа жизни и возникающая в результате параллельной и конвергентной эволюции под действием сходных факторов естественного отбора. Разнообразие жизненных форм в пределах одного крупного таксона характеризует широту экологической дивергенции и определяет основное направление морфоэкологической эволюции данной группы животных. Соотношение жизненных форм по их обилию в биоценозе характеризует экологическую структуру животного населения и может служить индикатором состояния биотопа.

С морфоэкологической точки зрения всех полихет можно разделить на три крупных отдела жизненных форм: свободноживущие формы, комменсалы и паразиты.

Всех свободноживущих полихет можно объединить в отдел жизненных форм либеробионты (от лат. «свобода»), К ним относится большая часть известных видов современных полихет. Среди свободноживущих полихет различают пелагические и бентосные формы.

Пелагические полихеты обитают в океанских течениях в толще воды и никогда не приближаются к берегам. По способу питания они чаще всего хищники. Например, у пелагической полихеты Vanadis очень большие глаза и специальное устройство, чтобы легче было выследить жертву и схватить ее специальными пальцевидными придатками, расположенными на конце выбрасывающейся вперед глотки (рис. 317). В группе пелагических полихет сосредоточены представители наименее продвинутого в эволюционном отношении подотряда Phyllodociformia. Это представители семейств Lopadorhynchidae, Alciopidae, Tomopteridae, Typhloscolecidae и др. (цв. табл. 52). В Тихом океане, на трассе между Южной Америкой, архипелагом Туамоту и Японией, в поверхностных слоях воды постоянно встречаются пелагические полихеты. В южном полу-

366

шарии они совершают тот же путь, который выполнила экспедиция Тура Хейердала на вальсовом плоту «Кон-Тики». За 100 дней этот замечательный путешественник на плоту преодолел 8 тыс. км от порта Кальяо в Перу до атолла Ра-роиа. Пелагическим полихетам нужно еще столько же времени, чтобы доплыть от архипелага Туамоту до берегов Японии. Но и на этом нет заканчивается их долгое путешествие. Далее, в случае удачи, они с течением Куро-Сио переходят в Северо-Тихоокеанское течение и снова пересекают Тихий океан, но уже в направлении от азиатских берегов к берегам Северной Америки, чтобы затем с Калифорнийским течением снова приблизиться к экватору. Тогда они могут повторить весь путь сначала. На этом пути полихеты могут встретиться с особями противоположного пола и произвести новое потомство, которое будет продолжать это вечное кольцевое путешествие в Мировом океане. В Атлантическом океане тоже много пелагических полихет и других пелагических животных, которые постоянно живут и размножаются в системе круговых океанских течений.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 317. Пелагическая полихета Vanadis minuta пытается схватить малька рыбы (рисунок переднего конца тела полихеты).

Бентосные полихеты обитают на дне моря. Организация этих полихет приспособлена к обитанию на поверхности дна или в толще грунта. По способу питания они или хищники, или всеядные, или растительноядные, или фильтраторы, питающиеся из толщи воды. Но гораздо чаще это детритофаги, собирающие органические частицы растительного или животного происхождения, в изобилии накапливающиеся на дне морей и океанов. В бентосе живет подавляющее число видов полихет. Бентосные полихеты делятся на два раздела жизненных форм: эпибионты и интрабионты.

⠀⠀ ⠀⠀

Таблица 54. Светящиеся морские кольчецы:

_{1 – краб, поедающий полиноиду (2);}

_{3 – угорь, извлекающий из трубки хетоптера (4);}

_{4 – светящийся хетоптер (Chaetopterus) в норке;}

_{5 – светящаяся силлида (Pterosyllis).}

Эпибионты – обитатели поверхности дна. Эти полихеты живут среди водорослей, на поверхности скал, валунов, а также среди поселений двустворчатых моллюсков. Например, очень высокую плотность поселения образуют полихеты, обитающие в конгрегациях двустворчатых моллюсков семейства митилид. Для полихет-эпибионтов характерно широкое разнообразие способов движения, типов питания и размножения. В их брачном поведении можно наблюдать брачные танцы. Есть различные формы заботы о потомстве.

⠀⠀ ⠀⠀

Таблица 55. Свободноживущие полихеты (Polychaeta) Белого моря [Сверху вниз и справа налево]:

_{1 – нереис (Nereis pelagica);}

_{2 – филлодоца (Phyllodoce sp.) в раковине мидии;}

_{3 – чешуйник (Harmothoe imbricata);}

_{4 – силлида (Pterosyllie finmarchica);}

_{5 – афродита, или морская мышь (Aphrodite aculeate).}

Таблица 56. Полихеты Северного Ледовитого океана [Сверху вниз и справа налево]:

_{1 – несколько видов полихет, обитающих в районе. Земли Франца-Иосифа;}

_{2 – нерестящаяся силлида (Autholytus) в толще воды;}

_{3 – гигантский чешуйник Eunoe nodosa, пожирающий своего родственника Lagisca rarispina.}

По критерию подвижности различают три жизненные формы эпибионтов: подвижные, с ограниченной подвижностью и неподвижные. Подвижные обычно перемещаются на значительные расстояния в поисках пищи (цв. табл. 55). Они движутся при помощи хорошо развитых параподий, вооруженных пучками щетинок. Волнообразно изгибая тело и перебирая параподиями, некоторые из подвижных полихет могут быстро бегать и преследовать добычу. Весьма подвижная полихета Harmothoe imbricata, обитающая на камнях среди зарослей морской капусты, питается мелкими брюхоногими моллюсками, ракообразными и другими донными беспозвоночными. Известны факты каннибализма, когда полихеты поедают друг друга (цв. табл. 56). Подвижные полихеты гораздо чаще, чем другие, имеют большую, способную выбрасываться навстречу жертве глоткуж вооруженную зазубренными челюстями. Эпибионты с ограниченной подвижностью строят временные убежища, трубки или проделывают ходы в илистом или песчаном грунте. Многие из них могут покидать свои убежища, перемещаться на другое место и там строить новое жилище. Способы питания у ограниченно подвижных полихет очень разнообразны. Среди них есть и подстерегающие хищники, есть и фитофаги, например Diopatra ornata. Но особенно многочисленны детритофаги, которые собирают органические частицы при помощи мягкой вентральной глотки или длинных щупалец с продольными ресничными бороздками, например некоторые Spionidae и Cirratulidae. Неподвижные эпибионты строят постоянные трубки, прикрепленные к скалам, раковинам моллюсков, панцирям крабов или к другим предметам. Эти полихеты никогда не покидают своих трубок и вся их жизнь постоянно связана с узкими и тесными жилищами собственной постройки. Трубки могут быть построены из песчинок, мелких камешков или пустых раковин моллюсков. Полихета собирает строительный материал, тщательно ощупывает, определяет размер, форму, химический состав каждой частицы, таким образом выясняя их пригодность для строительства будущего дома. Если частицы годятся, полихета склеивает их цементирующей жидкостью так, что получается прочная, часто направленная вертикально вверх устьем трубка, снаружи с шероховатой, внутри с идеально гладкой поверхностью. Полихеты, строящие трубки из песчинок, часто образуют массивные сростки, в которых множество особей настолько близко расположены друг к другу, что другим видам животных уже не остается места. Неподвижный образ жизни определяет необходимость таких плотных и обширных поселений, поскольку при этом партнеры обоего пола всегда находятся в непосредственной близости друг к другу, что надежно гарантирует воспроизведение вида. Например, поселения

367

Sabellaria alveolata сплошным ковром покрывают прибрежные скалы у берегов Южной Англии, образуя поселения, похожие на коралловые рифы, где особи сидят вплотную друг к другу. На каждом квадратном метре поверхности скал и валунов насчитывают до 25 тыс. особей этого вида. Другие неподвижно прикрепленные полихеты образуют крупные прочные сростки известковых трубок. Из устья каждой трубки выставлен только передний конец тела с пучком щупалец изумительной красоты и окраски, чаще всего в красных, желтых и фиолетовых тонах с черными полосами (цв. табл. 53, 57, 58).

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 318. Подстерегающий хищник Hemipodus borealis выставляет голову из норы и челюстями глотки хватает полихету Eunoe uniseriata.

Интрабионты – обитатели толщи донных отложений. Они живут в иле, песке или в капиллярных промежутках между частицами грунта. Другие протачивают ходы в толще раковин моллюсков, в отмерших скелетах кораллов или в известковых наплывах, образованных красными водорослями. Интрабионты делятся на активно роющих, которые закапываются в грунт при помощи специальных приспособлений для рытья, и на интерстициалов, не имеющих приспособлений для закапывания. Они так малы, что помещаются в промежутках между частицами грунта и движутся там посредством ресничек. Одни роющие интрабионты закапываются главным образом параподиями, – помогая мускулистой глоткой. К этой группе относятся некоторые представители семейств Nereidae, Glyceridae, Nephthydae. Чаще всего они обитатели ила, по типу питания либо детритофаги, либо подстерегающие хищники, как, например, Hemipodus из семейства Glyceridae (рис. 318). Другие роющие интрабионты зарываются гидравлическим способом. Эти полихеты лишены поперечных перегородок в целомической полости. Благодаря этому полостная жидкость может свободно перемещаться внутри тела от переднего конца к заднему и обратно. Действуя попеременно системой кольцевых и продольных мышц, при помощи перистальтики тела они медленно передвигаются в грунте. Головной конец этих полихет лишен тактильных придатков, хеморецепторных органов и глаз. Примером полихет, роющих грунт гидравлическим способом, могут служить пескожилы Arenicola (сем. Arenicolidae, рис. 319), а также представители семейства Orbiniidae, например Scoloplos armiger, и семейства Capitellidae, например Capitella capitata. Есть еще одна удивительная полихета – хетоптер (Chaetopterus), которая хотя и зарывается, но не имеет специальных приспособлений для рытья. Не удается увидеть, как она роет грунт, а зарывается очень медленно на глубину 50 см. Хетоптер живет в трубке, изогнутой дугой. Оба конца трубки выставлены из грунта наружу. На концах диаметр трубки в несколько раз меньше, чем в средней части. Благодаря тому что на концах трубка уже, чем в середине, хетоптер не может ее покинуть, так как тело его слишком велико. Питается хетоптер при помощи липкой ловчей сети, которую строит впереди большого рта. Поршнями он качает воду через трубку, веда процеживается сквозь липкую сеть, а мелкие организмы, попадающие на сеть, застревают на ней. Когда пищи налипнет достаточно много, хетоптер съедает сетку вместе с налипшими на ней организмами, после чего строит новую сеть, и все начинается сначала. Внутри трубки хетоптера обычно попарно живут маленькие крабы, которых за их крошечный размер называют «горошинами». Это комменсалы, специально приспособленные к жизни в трубках хетоптеров. Хозяин спокойно относится к своим сожителям. Когда приходит время размножения, и хетоптер, и самка краба мечут икру. Икринки хетоптера выносятся из трубки наружу, из них формируются личинки, которые разносятся морскими течениями далеко от родных мест. Краб «горошина» некоторое время держит икру при себе; вылупившиеся личинки покидают трубку хетоптера и с морскими течениями разносятся, но недалеко от родных мест. Они должны в стадии личинки проникнуть в трубку хетоптера, которая еще не занята взрослыми крабиками, иначе они погибнут. Удивительно еще и то, что хетоптер светится внутри трубки фосфорическим светом. Особенно ярко он светится, когда какая-нибудь рыба вытаскивает хетоптера из трубки, чтобы его съесть (цв. табл. 54).

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 319. Поселения пескожилов на песчаных пляжах Белого моря.

Интерстициалы – обитатели толщи грунта. Из архианнелид и полихет к этой жизненной форме относятся представители семейств Dinophilidae, Nerillidae, Saccocirridae, Polygordiidae. Они передвигаются в капиллярных пространствах между частицами песка или гравия посредством ресничек. У некоторых из них развиты и реснички, и нормальные параподии, и головные щупальца. Для многих интерстициалов очень характерны железы, выделяющие клейкий секрет. Это очень важное приспособление. Дело в том, что интерстициалы живут близко к берегу, где постоянно ощу-

368

щается действие морского прибоя и где песчинки трутся друг о друга, как мельничные жернова. В сильный шторм интерстициалы клейким секретом наклеивают на себя множество песчинок, становятся похожими на футбольный мяч и катаются в волнах, словно мячики. После шторма они выходят из песчаной оболочки и снова возвращаются в толщу грунта.

⠀⠀ ⠀⠀

Таблица 57. Сидячие полихеты [Сверху вниз и справа налево]:

_{1 – Amphitrita cirrata;}

_{2 – большое скопление трубок полихет Serpula vermicularis;}

_{3 – серпулиды в мощных известковых трубках. Видны красного цвета жабры.}

Таблица 58. Органы дыхания сидячих полихет:

_{1 – полихета Potamilla reniformis с выпущенными перистыми жабрами;}

_{2 – красные перистые жабры сабеллиды;}

_{3 – желтые жабры сабеллиды.}

Крупный отдел жизненных форм – комменсалы (цв. табл. 59). Они постоянно или временно связаны выгодными отношениями с другими организмами, от которых получают остатки пищи, защиту от врагов и др. Среди полихет семейство Polynoidae наиболее богато комменсалами. Они живут в мантийной полости моллюсков или в скелетных образованиях кораллов. Представители других семейств (Syllidae, Nereidae, Eunicidae) живут внутри полостей тела губок, в трубках других полихет, в мантийной полости многих моллюсков.

Другая жизненная форма – паразиты. Они обитают на поверхности тела или внутри полостей других организмов и питаются их тканями или кровью. К паразитам относятся представители семейства Ichthyotomidae, питающиеся кровью рыб, и семейства Histriobdellidae, паразитирующие на теле десятиногих ракообразных.

Мы назвали лишь наиболее типичные жизненные формы взрослых полихет. Но жизненные формы заметно изменяются в течение индивидуального развития. Личинки полихет совершенно не похожи на взрослых родителей, т. е. они относят-

369

ся к другим группам жизненных форм. Личинки выполняют функцию расселения и расширения границ ареала, что необходимо для благополучия вида. В отличие от взрослых полихет, они ведут только свободный образ жизни. Среди них нет ни комменсалов, ни паразитов.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 320. Жизненные формы прибрежных личинок полихет.

_{А – Nereis virens; Б – Nereimyra punctata – оба представителя развиваются без эаботы со стороны родителей; В – Harmothoe imbricate; Г – Spirorbis spirorbis личинки этих представителей испытывают родительскую заботу только на ранних стадиях развития.}

Среди личинок полихет можно различить пелагические и бентосные формы (цв. табл. 60). Пелагические личинки живут в толще воды и имеют сложный комплекс приспособлений для парения и активного движения. Удельная масса личинок и воды одинакова. Это достигается включением жира в стенку кишечника или развитием длинных провизорных щетинок, увеличивающих площадь опоры. Кроме того, тело личинок опоясано ресничными кольцами, за что они получили название трохофоры (от лат. «пояс»). При помощи этих ресничных поясков трохофоры активно плавают в воде. Пелагические личинки делятся на три жизненные формы: прибрежные, трансокеанические и океанические. Пелагические личинки, относящиеся к прибрежным и трансокеаническим формам, принадлежат к донным полихетам, тогда как личинки, относящиеся к разделу океанических, принадлежат к видам взрослых пелагических полихет. Прибрежные пелагические личинки характеризуются относительно коротким периодом пелагической жизни. Продолжительность их пребывания в толще воды составляет от нескольких часов до месяца. За это время они успевают совершить метаморфоз, превратиться в молодых полихет и осесть на дно моря недалеко от поселений родительских особей. Прибрежные формы личинок относятся к совершенно различным семействам полихет. Раздел прибрежных форм личинок, в свою очередь, распадается на две группы. Первая группа включает пелагических личинок, развивающихся без какой-либо заботы со стороны родителей, обладающих в связи с этим очень высокой плодовитостью. Высокая плодовитость в природе, как правило, компенсируется высокой смертностью. Родительские особи в этом случае выбрасывают в толщу воды сотни тысяч, а иногда миллионы мелких яиц с минимальным запасом питательных веществ. Освободившись от оболочек яйца, только что родившиеся крошечные трохофоры немедленно приступают к активному питанию бактериями и другими мельчайшими организмами. Примером могут служить личинки полихет Nereis virens и Nereimyra punctata (рис. 320, А, Б). Вторая группа личинок отличается тем, что о них родители заботятся только на ранних стадиях развития. Это заметно снижает их смертность. Забота о потомстве у полихет выражена в разной форме. Наиболее простой и распространенный способ родительской заботы – откладка яиц внутрь слизистых или кожистых капсул, прикрепленных на грунте, или на водорослях, или около родительских домиков. Например, у самок некоторых представителей семейства Phyllodocidae развиты специальные железы, продуцирующие секрет для формирования таких капсул.

⠀⠀ ⠀⠀

Таблица 59. Симбиотические отношения полихет с различными животными [Сверху вниз и справа налево]:

_{1 – полихета Arctonoe vittata в мантии брюхоногого моллюска Acmaea pallida;}

_{2 – полихеты, замурованные в губках;}

_{3 – полихеты Spirobranclius giganthea в колонии коралла. Хорошо видны выпущенные яркие жабры.}

Другие виды полихет вынашивают потомство при себе, по крайней мере первое время. Например, многие Polynoidae имеют на спине специальные выводковые камеры, в которых содержатся яйца и только что родившиеся трохофоры. Представители семейства Spirorbidae выводят тро-хофор внутри специальных крышечек, запирающих входное отверстие домика, в котором живут родительские особи. Во всех этих случаях личинки первое время развиваются под опекой родителей и питаются веществами, запасенными для них родителями. Когда запасы истощаются, личинки покидают капсулу (рис. 320, В, Г), выходят в толщу воды и переходят к сахмостоятельному добыванию пищи.