Текст книги "Жизнь животных. Том первый. Простейшие, кишечнополостные, черви"

Автор книги: Владимир Соколов

Соавторы: Александр Парамонов,Владимир Колтун,Пётр Ошмарин,Георгий Абрикосов,Ефим Лукин,Максим Осповат,Артемий Иванов,Донат Наумов,Иосиф Малевич,Сергей Спиридонов
сообщить о нарушении

Текущая страница: 28 (всего у книги 56 страниц)

Итак, сожительство кораллов и одноклеточные водорослей относится к числу взаимовыгодных мутуалистических отношений. Водоросли получают от коралла углекислый газ и соединения азота и фосфора, необходимые им для фотосинтеза. К тому же они защищены организмом хозяина от бесчисленных животных, питающихся фитопланктоном. Кораллы же используют и основные, и побочные продукты фотосинтеза водорослей, т. е. органические вещества и кислород. Между хозяином и симбионтами вырабатывается система внутреннего круговорота фосфора. Наконец, с помощью водорослей кораллы строят свой прочный известковый скелет. Если отдельные виды мадрепоровых

218

кораллов и могут существовать без симбионтов, то наличие последних совершенно необходимо для образования мощных коралловых зарослей – рифов. Избыток кислорода, быстрое удаление продуктов обмена, усиление питания кораллов и изъятие углекислого газа, необходимое для образования карбоната кальция, – все это создает условия для быстрого роста колоний и развития у них мощного скелета. Изучение шлифов скелета ископаемых мадрепоровых кораллов показало, что симбиоз этих животных с водорослями длится не менее 400 млн. лет.

Следующее, важнейшее условие, способствующее нормальной жизнедеятельности рифообразующих кораллов, – чистота и прозрачность морской годы. Мадрепоровые кораллы предпочитают прозрачную воду не только потому, что она лучше пропускает солнечные лучи, несущие тепло и свет, но и потому, что сами мадрепоровые кораллы не выносят попадания на свое тело частиц ила. Особенно это касается видов, способных образовывать сплошные густые заросли. Для них заиление не менее губительно, чем понижение температуры ниже 20 °C или распреснение морской воды. Тем не менее в ряде случаев и в заиленных местах (в бухтах, лагунах) встречаются значительные поселения мадрепоровых кораллов. Однако они никогда не образуют здесь густых зарослей, их видовой состав значительно отличается от видового состава кораллов, обитающих в незамутненной воде. Если колонию мадрепоровых кораллов поместить в сосуд с чистой теплой морской водой, то она через короткий срок неизбежно погибнет вследствие недостатка кислорода. Дело в том, что с повышением температуры растворимость газов в воде понижается; кораллы же очень быстро поглощают из воды растворенный кислород и, если воду не сменить, погибают. Вот почему в природе наибольшего развития кораллы достигают в прибойных участках моря, где обогащение воды кислородом облегчено, а сами кораллы постоянно омываются все новыми порциями воды.

Казалось бы, немного можно найти мест, где все эти условия были бы в наличии одновременно. Однако это не так. Значительные пространства тропической части Мирового океана оказываются вполне благоприятными для процветания мадрепоровых кораллов. Общая площадь всех коралловых сооружений превышает 27 млн. км₂. Площадь одних только островов и обнажающихся при отливе рифов равна приблизительно 8 млн. км₂, т. е. она несколько более площади Австралии, равной 7,7 млн. км₂.

Происхождение коралловых рифов

Все многообразие построек, создаваемых кораллами и другими рифообразующими организмами, можно разделить на несколько основных типов.

Различают береговые рифы, расположенные непосредственно по берегам островов или материков, барьерные рифы, отстоящие от берега на некотором расстоянии, и атоллы – кольцеобразные коралловые острова. Наконец, имеются также значительные коралловые банки, которые возникают на отмелях, и густые коралловые поселения в лагунах и бухтах. Процесс формирования всех этих коралловых построек интересовал геологов и зоологов очень давно, особенно непонятным казалось происхождение кольцевидных островов – атоллов. Было предложено несколько теорий, объясняющих образование этих островов, причем многие из них довольно наивны. Так, до середины прошлого века господствовало предположение, что атоллы являются коралловыми обрастаниями кратеров подводных вулканов.

Первая убедительная теория происхождения коралловых построек различных типов была выдвинута Ч. Дарвином. В своей книге «Строение и распространение коралловых рифов», вышедшей в 1842 г., Дарвин дал не только подробнейшее описание различных коралловых построек, но и показал, как один тип коралловых поселений по мере развития переходит в другой. Дарвин собрал огромный материал, касающийся особенностей жизнедеятельности организмов, образующих коралловый риф, их отношения к условиям внешней среды, интенсивности роста и распространения в Мировом океане. Часть сведений он получил от капитанов кораблей, плававших в тропических морях, и от ученых, занимавшихся изучением кораллов. Ценнейшие наблюдения провел он сам во время кругосветного путешествия на «Бигле». По мнению Дарвина, первой стадией образования коралловых островов является окаймляющий береговой риф. Кораллы в этом случае используют берега островов в качестве опоры, или, как говорят специалисты, субстрата. Если условия благоприятствуют развитию кораллов, а остров не испытывает подъема или опускания, риф так и остается окаймляющим береговым рифом. В тех случаях, когда дно моря в результате процессов, происходящих в земной коре, начинает подниматься и остров как бы выходит из воды, окаймляющий риф разрастается вдоль его новой береговой линии. Участки рифа, которые оказываются поднятыми над уровнем моря, погибают, а с морской стороны риф нарастает и увеличивается. Но общая картина при этом не меняется.

Совсем иначе обстоит дело в тех случаях, когда морское дно опускается и остров погружается в воду. Как уже указывалось выше, рифообразующие организмы требуют для своего развития много пищи и чистой морской воды, богатой кислородом. Благодаря этому нарастание рифа всегда идет по его периферии, омываемой морем. Вследствие этого между растущим внешним краем берегового

219

рифа и погружающимся островом вскоре образуется затопленное водой пространство, на котором кораллы растут менее интенсивно. Так возникает барьерный риф. Чем дольше длится этот процесс, тем дальше барьер отступает от острова. Наконец может наступить такой момент, когда остров окончательно погружается в море, а барьерный риф превращается в атолл – кольцевой остров с заключенной внутри него лагуной.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 180. Так постепенно из берегового рифа (1) образуется барьерный риф (2), а из него – атолл (3).

Современные коралловые постройки дают возможность проследить все стадии постепенного превращения берегового рифа в атолл (рис. 180). По мере дальнейшего опускания морского дна кольцо атолла постепенно расширяется, причем с его наружной стороны сразу начинается крутой свал. Внутренняя лагуна обычно бывает мелководной, так как она все время зарастает менее прихотливыми, но и медленно растущими видами кораллов. Скорость роста различных кораллов неодинакова. Массивные виды, как, например, мозговики, нарастают в год на 1–2 см; ветвистые формы, если ничто не препятствует их развитию, дают за это же время ветки длиной 20–30 см. Вероятно, внутренние возможности роста кораллов более значительны, чем это допускается внешними условиями. Так, рост рифа вверх резко ограничивается уровнем моря; но как бы быстро ни опускалось морское дно, кораллы всегда успевают разрастись до той верхней границы, при которой они могут существовать. Часть современных коралловых островов возвышается со дна моря на очень значительную высоту.

Позднее некоторые исследователи выдвинули другие теории происхождения коралловых островов. Дело в том, что теория Дарвина базируется на одном непременном условии – опускании морского дна. Между тем противники этой теории утверждают, что отношения между поднятиями и опусканиями морского дна в действительности несравненно сложнее, чем это полагал Дарвин. В связи с этим в 1880 г. Дж. Меррей (1841–1914) выдвинул новое предположение о происхождении атоллов. Меррей полагал, что над подводными возвышенностями (которые могут возникнуть благодаря вулканической деятельности) жизнь гораздо богаче. Здесь на отмелях поселяются различные донные морские организмы, а в воде над ними развивается более богатый планктон. Отмирая, все эти животные оставляют много скелетных остатков, благодаря чему напластование осадков на такой возвышенности идет значительно быстрее, чем на более глубоких участках морского дна. Когда вершина такого подводного бугра приблизится к поверхности моря на 50 м. на ней начинают поселяться мадрепоровые кораллы. Они растут вверх и образуют коралловую банку. Последняя нарастает по периферии, а ее внутренние части разрушаются, благодаря чему и образуется кольцо атолла. Хотя теория Меррея на некоторый срок получила признание, но она не объяснила происхождения барьерных рифов и была забыта.

Позднейшие исследователи опять вернулись к теории Дарвина, но пытались внести в нее некоторые дополнения. Очень остроумное решение вопроса предложил американский ученый Дели. Он совершенно правильно рассудил, что для теории Дарвина нет особой разницы, опускается ли морское дно, или повышается общий уровень воды в океане. Предложенная Дели «теория ледникового контроля» основывается на том, что в последнюю ледниковую эпоху значительные массы воды вышли из кругооборота и остались на континентах в виде льда. В это время наблюдалось общее похолодание на всем земном шаре «условий для произрастания рифообразующих кораллов не было. С наступлением потепления в тропических частях моря появились и теплолюбивые кораллы, которые селились на отмелях и вокруг островов. Потепление вызвало таяние ледников, что повлекло за собой повышение уровня Мирового океана примерно на 100 м. Именно на этой глубине, как тогда считали, залегают достоверные остатки скелетов мадрепоровых кораллов. Теория Дели, поддержанная известным исследователем коралловых рифов Девисом, в значительной мере укрепляет теорию Дарвина, хотя и вносит в нее существенные изменения. Однако и «ледниковый контроль» не дает исчерпывающего объяснения происхождению коралловых островов.

Сам Дарвин знал, каким путем можно доказать правомерность его теории: организовать бурение некоторых атоллов, чтобы добыть для изучения грунтовые трубки с глубины 200 м. Если на такой

220

глубине недра атолла будут сложены из кораллового известняка, его теория получит неопровержимое доказательство. Мечта Дарвина осуществилась только в середине XX в. В 1951 г. были произведены два очень глубоких бурения на атолле Эниветок. Оказалось, что коралловый известняк подстилается базальтовым слоем лишь на глубине 1266 и 1389 м. Сделанные расчеты показали, что риф, давший начало этому атоллу, зародился 40 млн. лет назад. Совершенно очевидно, что накопление столь мощных известняков могло произойти только в результате длительного погружения дна океана.

В последнее время появилось много новых данных, касающихся геоморфологии, океанографии, палеонтологии и биологии современных рифообразующих животных. Все они используются для уточнения дарвиновской теории.

Оазисы моря

Коралловые рифы представляют собой как бы насыщенные жизнью оазисы среди малопродуктивных вод тропического океана. Вычисления показали, что они дают 1500–3500 г первичной продукции углерода на 1 м² в год. Это в 100 раз больше, чем в окружающем океане, и в 4–8 раз больше, чем в морях умеренной зоны (не считая ее самой прибрежной части). Не удивительно, что рифовые биоценозы, по большей части приуроченные к коралловым островам, отличаются поразительным богатством и разнообразием.

Внешне все коралловые острова очень сходны между собой. При подходе к такому острову уже издали становятся видны ряды кокосовых пальм, белая полоса прибрежного пляжа и буруны на краю рифа (цв. табл. 32). Коралловые острова обычно очень незначительно поднимаются над уровнем моря, их растительность довольно однообразна: кроме кокосовых пальм, здесь растут высокие кусты пандануса. Листья этого растения широкие и длинные, снабжены по краям многочисленными, очень острыми зазубринами-шипами. На кустах висят плоды, похожие по цвету, величине и форме на ананас. Ближе к берегу можно видеть высокую жесткую траву и мясистые опунции, похожие на некоторые виды кактусов. Вся эта растительность удовлетворяется скудной почвой и может обходиться минимальным количеством пресной воды, которая выпадает во время редких дождей.

⠀⠀ ⠀⠀

Таблица 32. Коралловый остров. [Сверху вниз и слева направо]:

_{1 – вид кораллового острова с моря;}

_{2 – песчаная коса кораллового острова;}

_{3 – берег кораллового острова.}

Таблица 33. Лагуна кораллового атолла:

_{1 – отлогая внутренняя стенка лагуны;}

_{2 – дно лагуны.}

Пляж резко отграничен от полосы зеленых растений, он состоит почти исключительно из кораллового песка – перемолотых волнами скелетов мадрепоровых кораллов, но здесь же имеются и раковины морских простейших фораминифер, и обломки раковин моллюсков. Часто попадаются целые, обмытые морем раковины, многие из них имеют очень красивую форму, ярко окрашены, блестят перламутром. На поверхности песка бегают жуки-скакуны, в самом песке роют норы крабы (Ocypoda). Это очень осторожные животные, укрывающиеся в нору при малейшей опасности. Если такого краба застать вдали от норы, он стремительно несется на высоко поднятых ногах по пляжу и с разбегу смело бросается в набегающую волну. Остановившись на мелководье, оципода высовывает из воды глаза, сидящие на длинных стебельках, как бы выполняющих роль перископа.

Ширина пляжа обычно не превышает 10–20 м, его верхняя часть только во время самого сильного прилива обдается брызгами морской воды, тогда как нижняя часть пляжа заливается приливной волной очень регулярно. В приливно-отливной части пляжа поселяются различные роющие двустворчатые моллюски, ползающие брюхоногие, мелкие раки-отшельники и некоторые виды полихет. Ниже расположен отмерший участок рифа, состоящий из кораллового известняка, покрытого многочисленными мелкими и крупными обломками кораллов. Здесь в щелях и под кустами мертвых полипняков поселяются змеехвостки макрофиотриксы (Macrophiotrix), гигантские полихеты эуницв (Eunice aphroditoides), достигающие более 1 м в длину. В толще известняка обитают животные, сверлящие и разрушающие скелет мертвых кораллов. Среди них наиболее активны небольшие двустворчатые моллюски литофага (Lithophaga) и гастрохена (Gastrochaena), а также маленькие морские ежи эхинометра (Echinometra matthaei). Отмерший участок рифа покрыт различными водорослями, которые служат пищей некоторым его обитателям. Гигантские полихеты эуницв далеко высовываются из своих убежищ и пожирают водоросли. При малейшей опасности они быстро скрываются в щели.

Если продвигаться далее в сторону моря, можно увидеть первые колонии живых мадрепоровых кораллов (цв. табл. 34). Ближе всего к берегу селятся буро-зеленые шаровидные или уплощенные колонии поритес (Porites), фавитес (Favites) и орбицелла (Orbicella). Они относятся к разным семействам, но имеют одну общую особенность: полипы этих видов могут глубоко втягиваться внутрь массивных колоний и потому способны переносить непродолжительное обсыхание (этот участок рифа во время отлива на некоторый период остается не покрытым водой). Отдельные виды живущих здесь кораллов не выносят обсыхания, в связи с чем у них выработалась своеобразная форма колонии, позволяющая запасать воду на время отлива. Внешне такая колония больше всего похожа на чашу или бокал (рис. 181). Когда уровень воды при отливе понижается, в полости чаши остается вода. Все полипы таких колоний обращены внутрь и поэтому постоянно находятся в водной среде. Это приспособление выработалось

221

у некоторых видов турбинарий (Turbinaria) и подабаций (Podabacia). Колонии этих же видов при поселении в более глубоких местах, где они не подвергаются обсыханию, имеют плоскую или даже несколько выпуклую форму. В этой зоне рифа обитают многочисленные брюхоногие моллюски – ципрея (Сургаеа) и конус (Conus), много змеехвосток, голотурий, раков-отшельников и крабов. Иногда попадаются большие брюхоногие моллюски крылороги (Lambis), несущие на раковине длинные изогнутые шипы.

⠀⠀ ⠀⠀

Таблица 34. Строение риф-флэта (рифовой отмели).

_{Сверху вниз и слева направо:}

_{1 – внутренний участок риф-флэта во время отлива. Большая часть колоний обсыхает;}

_{2 – средний участок риф-флэта во время прилива. Здесь преобладают небольшие листовидные и округлые формы колоний;}

_{3 – наружный участок риф-флэта у гребня рифа. Преобладают колонии округлой формы;}

_{4 – гребень рифа. Массивные и шаровидные колонии, способные противостоять натиску прибоя.}

Уходящий в море край рифа – внешний склон представляет собой отвесную стену высотой около 20 м (цв. табл. 35). Даже в тихую безветренную погоду и во время самого низкого отлива здесь бьются волны прибоя, и здесь же кораллы образуют сплошные многоярусные заросли. Волны наката достигают огромной силы, они обрушиваются на риф и разбиваются о него в белую пену. Особенно мощные удары волн принимает на себя самый верхний участок склона – гребень рифа. Не удивительно, что там поселяются низкие корковидные колонии, слабо разветвленные, с короткими толстыми ветвями. Ниже гребня, где действие волн ослаблено, кроме плоских стелющихся форм можно видеть и колонии с более тонкими и длинными ветвями. У основания склона обычны крупные, массивные шаровидные кораллы.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 181. Литоральная (вверху) и сублиторальная (внизу) формы мадрепорового коралла турбинарии (Turbinaria).

Несмотря на то, что на внешнем склоне и в особенности на гребне рифа концевые веточки колоний постоянно обламываются, т. е. в какой-то ми ре идет их разрушение, нарастание рифа в сторону моря происходит именно здесь. Бурному росту кораллов способствуют и высокое насыщение воды кислородом, и хорошая освещенность, стимулирующая интенсивный фотосинтез симбиодиниумов, и постоянный приток пищи – морского планктона и растворенных органических веществ. Таким образом, верхняя часть склона гребень представляют собой некое единство противоположностей – это одновременно и зона разрушения, и зона построения рифа (рис. 182). В сторону берега за гребнем тянется более или менее плоская рифовая платформа. На ней укореняются отдельные массивные колонии, а в лужах (ваннах) на заиленном дне развивается особая лагунная фауна кораллов, представленная одиночными грибовидными формами и множеством нежных тонковетвистых колоний. За этой живой зоной рифовой платформы в сторону берега простирается широкая мертвая зона. Она представляет собой известковое плато, постоянно наращиваемое за счет обломков кораллов, забрасываем» сюда волнами с гребня и верхней части внешнего склона. Выше этой зоны располагается, как уже говорилось, широкий пляж с белоснежным коралловым песком.

⠀⠀ ⠀⠀

Таблица 35. Рифообразующие мадрепоровые кораллы на внешней (обращенной к морю) стороне рифа. [Сверху вниз и слева направо]:

_{1 – участок пологого внешнего склона рифа. На пологом склоне кораллы образуют единую платформу;}

_{2 – участок крутого склона рифа. Кораллы здесь располагаются ярусами;}

_{3,4 – разные участки внешнего склона рифа.}

Биологу особенно интересно познакомиться с жизнью на внешнем склоне рифа. Действие постоянно движущихся масс воды откладывает глубокий отпечаток на коралловое поселение. Кроме волн, здесь все неподвижно. Обломки кораллов ж раковины мертвых моллюсков прочно заклинены в щелях – все подвижные предметы неминуемо уносятся волнами и либо смываются в море, либо выбрасываются на более высокие участки рифа. Колонии кораллов здесь плотно срастаются с основой рифа и между собой. Одни из них имеет вид гигантских шаров, другие комковаты, есть колонии плоские как лепешки. Здесь встречаются кораллы мозговики (Platygyra, Diploria, Leptoria), шаровидные гладкие пориты (Porites) и орбицеллы (Orbicella), колючие галаксеи (Galaxea массивные симфиллии (Symphyllia) и лобофиллии (Lobophyllia). Все разветвленные формы коротковетвисты. Эти кораллы не боятся разрушительного действия волн, так как обладают толстым и очень прочным известковым скелетом. Другие виды кораллов, например некоторые представители рода акропор (Асгорога), приспособились к жизни в прибойной полосе иначе. Они имеют вид огромных округлых плит и похожи на гигантские грибы-трутовики. Эти кораллы растут в несколько ярусов по наружному склону рифа. Диаметр таких плит достигает 2–5 м. Вся толща плиты пронизана многочисленными отверстиями и напоминав решето. Набегающие и уходящие волны свобода проходят сквозь отверстия, не разрушая колонии Все колонии кораллов, поселяющиеся на внешней

222

склоне рифа, окрашены в очень яркие цвета. Благодаря наличию в тканях полипов симбиотических водорослей большинство видов кораллов приобретает желтоватую или зеленую окраску. Цвет, особенно зеленый, очень сочен, похож на цвет молодой весенней травы. Края ситовидных плит акропор, как более молодые участки колонии, окрашены светлее. Между бурыми и зелеными кораллами яркими пятнами выделяются карминно-красные, иногда вишнево-красные колонии поциллопор (Роеillopora). Здесь же поселяются коричневые с голубым или сиреневым налетом Montipora foliosa, колония которых по форме напоминает цветную капусту. В темных щелях сидят маленькие колонии коралла Tubastrea киноварно-красного цвета.

Если опуститься в воду по внешнему краю рифа на глубину 3–4 м, взору представится совершенно необыкновенный подводный лес. На этой глубине сила прибойных волн несколько ослабевает, поэтому здесь поселяются более нежные ветвящиеся колонии, причем преобладают представители многообразного рода акропор. Здесь есть колонии, похожие по форме на елочки, густые колючие кусты, грибы-трутовики, имеются и различные кораллы, причудливая форма которых трудно поддается описанию (цв. табл. 37). Преобладают яркие краски: лимонно-желтая, изумрудно-зеленая, светло-коричневая, малиновая. Очень часто кончики ветвей несут голубой налет мелких молодых полипов. В ряде случаев к мадрепоровым кораллам прибавляются мягкие кораллы альционарии (Alcyonacea). Чаще других встречаются здесь виды рода саркофитон (Sarcophyton), колонии которых образуют обширные скользкие ковры площадью в несколько квадратных метров, сплошь покрытые сосковидными выростами. Когда идешь по такому ковру, ноги скользят и погружаются в податливую толщу колонии. Цвет мягких кораллов обычно серый, мутно-зеленый или серофиолетовый. Некоторые виды, разрастаясь, ниже уровня отлива приобретают причудливую форму граммофонных труб с волнистыми краями, гигантских воронок, ваз или чаш. В прибойной части рифа поселяются также некоторые гидрокораллы, среди которых главное место занимает жгучий коралл (Millepora), образующий густые сплетения кремово-желтых ветвей. Здесь же попадаются и ярко-голубые солнечные кораллы (Heliopora).

⠀⠀ ⠀⠀

Таблица 36. Колонии мадрепоровых кораллов на внутреннем склоне рифа.

_{Сверху вниз и слева направо:}

_{1 – характерные для внутреннего склона рифа мелкие ячеистые колонии акропоры (Асгорога);}

_{2 – типичное для внутренней части рифа скопление мелких шаровидных колоний (Porites) и разных видов акропор;}

_{3 – отдельные угнетенные пластинчатые колонии акропоры на песчаном дне у основания рифа.}

Очень богато и население прибойной части рифа. В густых зарослях кораллов находят убежище и пищу многочисленные черви, моллюски, ракообразные, иглокожие, рыбы и многие другие животные. Часть из них всю жизнь прячутся внутри колонии, иногда они просверливают ее скелет. В ряде случаев колония обрастает такое животное со всех сторон, и оно оказывается навсегда замурованным в толщу коралла, получая пищу через небольшое отверстие. Другие укрываются в заросли только при опасности, третьи постоянно ползают по поверхности колоний или держатся вблизи от них. Такие организмы называются кораллобионтами (цв. табл. 40, 41). Их взаимоотношения с кораллами очень многообразны, и это позволяет объединить их в несколько биологических групп.

⠀⠀ ⠀⠀

Таблица 40. Животные, населяющие коралловый риф (кораллобионты).

_{Моллюски:}

_{1 – арабская ципрея (Сургаеа arabica);}

_{2 – пятнистая ципрея (Сургаеа tigris);}

_{3 – ципрея-монета (Сургаеа moneta);}

_{4 – ципрея-колечко (Сургаеа annulus);}

_{5 – ципрея «змеиная голова» (Сургаеа caputserpentis);}

_{6 – текстильный конус (Conus textile);}

_{7 – пятнистый конус (Conus abraeus);}

_{8 – нильский трохус (Tectus niloticus);}

_{9 – мраморный турбо (Turbo marmoratus);}

_{10 – элизия (Elysia);}

_{11 – хромодорис (Chromodoris);}

_{12 – тридакна (Tridacna).}

_{Ракообразные:}

_{13 – краб Atergatis;}

_{14 – рак-отшельник Calcynus;}

_{15 – рак-отшельник в раковине Conus betulinus.}

_{Иглокожие:}

_{16 – морской еж Ecliinometra matthaei;}

_{17 – морской еж Heterocentrotus mammillatus.}

Таблица 41. Обитатели коралловых рифов. [Сверху вниз и слева направо]:

_{1 – двустворчатый моллюск тридакна (Tridacna scuamosa);}

_{2 – брюхоногий моллюск «морское ухо» (Haliothis);}

_{3 – сидячие полихеты Spirobranchus giganthea, живущие в трубках, замурованных в колониях кораллов;}

_{4 – морские лилии;}

_{5 – похожая на яркую подушку морская звезда кульцита (Culcita);}

_{6 – хищная многолучевая морская звезда «терновый венец», или акантастер (Acanthaster planci), – грозный враг кораллов.}

Те животные, которые селятся преимущественно на отмерших частях колонии, т. е. используют кораллы только в качестве субстрата, относятся к числу случайных поселенцев. Таковы гидроиды, многие губки, некоторые боконервные и брюхоногие моллюски. Организмы же, вступающие в тесную связь с живыми кораллами, относятся к числу симбионтов в широком смысле этого слова. Вторую большую, равную по рангу симбионтам, группу составляют деструкторы, или разрушители. Это животные, которые наносят кораллам повреждения, либо раз-

223

рушая их известковый скелет, либо пожирая их мягкие ткани. Наконец, те немногие кораллобионты, которые, поселяясь на коралловом рифе, могут целиком уничтожить колонию, относятся к хищникам. Наиболее разнообразны на рифе комменсалы. Паразиты среди кораллобионтов довольно редки. Отметим лишь своеобразных рачков Laura из отряда мешкогрудых (Ascothoraciea), которые паразитируют под ценосарком и внутри гастральной полости кораллов. Примером симбионтов-мутуалистов могут служить одноклеточные водоросли, сложные взаимоотношения которых с кораллами были разобраны выше.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 182. Схема разреза берегового кораллового рифа.

_{Пунктиром показан уровень воды в прилив, жирной линией – в отлив.}

Разрушители скелета представлены различными точильщиками и сверлильщиками (эхиуриды, сипункулиды, ракообразные, иглокожие и др.), которые внедряются в известковую толщу колонии и разрушают ее. Особый интерес представляют некоторые двустворчатые моллюски. Морские финики (Lithophaga) имеют почти цилиндрическую форму. Они проделывают в полипняке трубчатые ходы, растворяя известь выделениями специальной железы. Раковина самого морского финика, также состоящая из извести, защищена от действия кислоты слоем органического вещества конхиолина. Другие двустворчатые моллюски – фоласы (Pholas) протачивают коралл своей раковиной, поверхность которой покрыта многочисленными крепкими зубцами и похожа на напильник. В проделанных ими ходах часто поселяются вторичные разрушители (губки Clione), а также комменсалы. Текстовораторы используют кораллы как пищу. Прежде всего это рыбы Chaetodon, Acanthurus и др. Они откусывают кончики ветвей кораллов и поедают их вместе с сидящими на них полипами.

Хищников, которые могли бы уничтожать колонии кораллов полностью, на рифе немного. Серьезную опасность представляет лишь крупная многолучевая звезда терновый венец (Acanthaster planci), поедающая мягкие ткани кораллов. За звездой, ползущей по рифу, остается широкая полоса обнаженной поверхности известкового кораллового полипняка. Обычно этих звезд на рифе немного. Но в конце 60-х – начале 70-х годов в Тихом океане возникла вспышка интенсивного размножения терновых венцов, которая привела к резкому увеличению их численности. Погибли значительные участки многих коралловых рифов. Сильно пострадал знаменитый Большой Барьерный риф у берегов Австралии. Вспышка размножения звезд, однако, окончилась, и сейчас между численностью терновых венцов и кораллов восстановилось прежнее равновесие.

На колонии коралла-хозяина кораллобионты обычно распределяются строго определенным образом. Так, крабы укрываются внутри куста коралла возле основания ветвей, тогда как креветки – ближе к их вершинам. Усоногие раки сидят по периферии, а вся фауна сверлильщиков оказывается погруженной в толщу скелета. Известное значение имеет при этом и структура самой колонии. Древовидные формы с редко расположенными ветвями (некоторые виды Асгорога) заселены слабее, чем кустистые с густым ветвлением (Pocillopora, Seriatopora). По-видимому, в слабо разветвленных колониях кораллобионты не получают необходимого количества пищи и хуже защищены от посягательства хищников. Наиболее богаты сожителями колонии типа Pavona (цв. табл. 31). Их листовидные выросты образуют ячейки, в которых находят надежное убежище и мелкие, и относительно крупные животные. Всего слабее заселены массивные шаровидные колонии, не образующие укрытий. Основная масса их кораллобионтов представлена лишь сверлильщиками, ходы которых нередко пронизывают весь скелет.

Приспособления кораллобионтов к жизни на рифе очень разнообразны. Многие из них имеют толстый скелет или раковину, защищающую их от ударов волн. Многие прочно держатся за риф крючковатыми конечностями, присосками, выростами, крепкими шипами или же просто прирастают к кораллам. Из крупных прикрепленных обитателей рифа нужно отметить двустворчатых моллюсков тридакн (Tridacna). Различные виды этого рода укрепляются на рифе по-разному. Некоторые из них прирастают к рифу посредством мощного пучка биссуса – особых волокон, выделяемых специальной биссусовой железой. Раковина таких видов имеет очень толстые стенки и обычно достигает значительной величины. Живущая на рифах Индийского океана и Красного моря гигантская тридакна (Tridacna gigas) имеет раковину до 1,5 м длиной и массой свыше 250 кг. В спокойном состоянии створки раковины приоткрыты и наружу выступает ярко окрашенный край мантии. Тридакна непрерывно пропускает через сифоны воду и улавливает пищу – планктонные организмы. Маленькая, всего в несколько сантиметров длиной, тридакна кроцея (Tridacna сгосеа) живет в толще кораллового известняка и сообщается с внешней средой через узкую щель, из которой наружу выступают только края раковины и складки мантии. Очень любопытен брюхоногий моллюск верметус (Vermetus). Его раковина имеет вид длинной извитой трубки, приросшей к поверхности кораллов. Иногда колония обрастает вокруг всю раковину и наружу выступают только края устья. Верметус улавливает добычу, выделяя вокруг себя большое количество слизи. Время от времени моллюск поедает эту слизь вместе с прилипшими к ней мелкими организмами.