Текст книги "Жизнь животных. Том первый. Простейшие, кишечнополостные, черви"

Автор книги: Владимир Соколов

Соавторы: Александр Парамонов,Владимир Колтун,Пётр Ошмарин,Георгий Абрикосов,Ефим Лукин,Максим Осповат,Артемий Иванов,Донат Наумов,Иосиф Малевич,Сергей Спиридонов
сообщить о нарушении

Текущая страница: 34 (всего у книги 56 страниц)

265

Следует сказать о размножении спороцист. В развитии и функционировании герминальных масс здесь нет ничего принципиально нового по сравнению с тем, что было сказано в отношении других партенит. Но дочерние спороцисты, в отличие от материнских, имеют, как и редии, родильную пору, через которую выходят наружу сформированные церкарии. Продуктивность дочерних спороцист неизмеримо выше продуктивности ре-дий. Если из моллюска, зараженного редиями, за сутки выходят во внешнюю среду сотни церка-рий, то моллюск, зараженный спороцистами, за тот же срок выбрасывает в воду несколько тысяч личинок.

⠀⠀ ⠀⠀

Личинки гермафродитного поколения

Церкарии. Церкарии представляют собой первую личиночную фазу мариты (рис. 226). Подобно мирацидиям, это, как правило, свободноживущие, плавающие в воде личинки. Их уплощенное листовидное тело несет на заднем конце хвостовой придаток – основной орган движения. Тело церкарии строением напоминает мариту. На переднем конце имеется ротовая, а в средней части тела – брюшная присоска. Позади последней обычно расположен зачаток половой системы, иногда более или менее развитый. Пищеварительная система по большей части вполне сформирована, но не функционирует. Церкарии, как и мирацидии, не питаются и живут за счет энергии, получаемой в результате расщепления гликогена, заключенного в теле и хвосте личинки. Нервная система развита довольно хорошо. У многих видов есть пигментные глазки. Многочисленные сенсиллы сосредоточены преимущественно на переднем конце, присосках и брюшной стороне тела. Их расположение образует правильный рисунок, постоянный в пределах систематических групп. Органы выделения (протонефридии) устроены так же, как у мариты, но отличаются значительно меньшим числом клеток с мерцательным пламенем. У церкарий имеются разнообразные по форме и функциям железы: проникновения, цистогенные (или цистообразующие), мукоидные (слизистые) и др. Наличие желез тесно связано с особенностями биологии церкарий. Те из них, которые инцистируются во внешней среде (например, церкарии печеночной двуустки), снабжены большим количеством цистогенных желез. Их секрет расходуется в момент инцистирования, образуя вокруг тела церкарий толстую защитную оболочку, которая слагается из нескольких слоев. Но желез проникновения у этих церкарий нет. Окончательный хозяин заражается случайно, проглатывая цисты.

Напротив, те виды церкарий, которые для дальнейшего развития должны сначала попасть в организм второго промежуточного хозяина, характеризуются сильным развитием желез проникновения. Их секрет помогает личинкам активно внедриться в тело хозяина (с. 276). В то же время цистогенных желез у таких церкарий обычно мало, а иногда (сем. Diplostomatidae) и совсем нет. Секрет слизистых желез образует вокруг церкарий студенистую оболочку, которая защищает их во время миграции в теле моллюска или помогает укрепиться на поверхности тела того животного-хозяина, в которого они внедряются.

Церкарии, как и мирацидии, – расселительные личинки, поэтому все особенности их строения и поведения направлены на поиски тех животных, которые служат им промежуточными хозяевами, и на проникновение в них. Для этого церкарии, развивающиеся в редиях и спороцистах, прежде всего должны попасть во внешнюю среду. По большей части они выходят наружу, используя кровеносную систему моллюска. Покинув тело родительской особи, личинки проникают в вены и венозные синусы (щели между органами моллюска, по которым течет кровь), а оттуда – в сердце. Его сокращениями церкарии вместе с кровью перегоняются к органам дыхания хозяина – жабрам или же в обширные синусы мантии, черед которую тоже происходит газообмен. Покровы этих органов обычно тонкие и нежные, поэтому церкарии легко пробуравливают их и попадают в воду. Наблюдая за поведением церкарий под бинокуляром, можно видеть, как на поверхности мантии образуется маленький бугорок, в котором прорывается точечное отверстие. Вскоре в нем показывается передний конец церкарии и не бед труда протискивается сначала тело, а потом хвост личинки (рис. 227). Несколько секунд церкария, как бы отдыхая, еще удерживается в мантии кончиком хвоста, потом делает резкий рывок и уплывает. Церкарии других видов выходят лишь через одно отверстие, проделанное ими в мантии или жабре моллюска. Даже при небольшом увеличении хорошо видно, что идущие к этому отверстию кровеносные сосуды и синусы буквально забиты церкариями. С каждым сокращением сердца моллюска туда поступают все новые и новые «порции» личинок. Они покидают моллюска, легко выскальзывая одна за другой через пору, которая расширяется под давлением тысяч проходящих через нее крошечных тел. Церкарии – паразиты двустворчатых моллюсков приносятся кровью к жабрам, пробуравливают их и сосредоточиваются в мантийной полости. Отсюда они выносятся наружу струей воды, выбрасываемой клоакальным сифоном (рис. 227).

Продолжительность свободной жизни церкарий определяется тремя условиями: количеством заключенного в их тканях гликогена, температурой, которая регулирует скорость его потребления, и особенностями поведения самих церкарий. Чем холоднее вода, тем дольше живут личинки.

266

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 226. Типы строения церкарий:

_{А, Б – фуркоцеркарии (род Cotylurus); В – церкария (сем. Hemiuridae) с придатками хвоста, которые могут складываться, как спицы зонтика; Г – стилетная церкария (род Haematoloeciius); Д – церкария Sphaerostoma с коротким хвостовым придатком, с помощью которого она прикрепляется к субстрату; Е – церкария (сем. Heterophyidae) с хвостом, несущим плавательную мембрану; Ж – церкария того же семейства с глазами и развитыми железами проникновения; З – церкария с глазами и развитыми цистогенными железами; 1 – железы проникновения; 2 – стилет; 3 – протонефриднй; 4 – мочевой пузырь; 5 – хвостовой плавник; 6 – глаза; 7 – цистогенные клетки.}

267

В холодильнике при 4–5 °C их можно сохранить живыми больше недели. Но в естественных условиях, летом, когда температура воды колеблется в пределах 15–20 °C, они живут не более 1–2 дней. Если церкарии очень мелкие (например, сем. Strigeidae) и запасы гликогена в их теле незначительны, они редко выживают дольше 12 ч. Впрочем, есть виды, которые на стадии личинки могут жить довольно долго, но в таком случае они малоподвижны. Примером могут служить церкарии семейства Schistosomatidae, мариты которых паразитируют в крови млекопитающих и птиц. Поднимаясь к урезу воды, названные церкарии прикрепляются снизу к поверхностной пленке (рис. 227) и висят неподвижно, почти не расходуя своих энергетических запасов. Они остаются живыми на протяжении 3–5 дней. В тот момент, когда рядом оказывается подходящий для них хозяин, церкарии молниеносно прикрепляются к его телу, и внедряясь через покровы, попадают в кровяное русло. Есть и другие долгоживущие церкарии, пассивно поджидающие появления второго промежуточного хозяина, роль которого выполняют разные представители морского планктона. Это личинки трематод отряда Hemiurida, заканчивающие развитие в морских рыбах. Хвост описываемых церкарий имеет причудливое строение и снабжен выростами, которые дают личинке возможность парить в толще воды. Иногда придатки хвоста расположены как спицы зонтика (рис. 226), которые то складываются, то раскрываются, позволяя церкарии несколько изменять свое положение. Необычен и способ заражения хозяина. Тело церкарий по большей части втянуто внутрь камеры, образованной вздутой частью хвоста. Там же помещается и особая полая внутри извергательная трубка. Когда хозяин проглатывает парящую в воде личинку, извергательная трубка выворачивается, как палец перчатки, и, действуя наподобие шприца, вводит тело личинки в ткани хозяина. Хвост со всеми его придатками отбрасывается.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 227. Выход церкарий из тела моллюска в воду и поза ожидания:

_{1 – вилохвостые церкарии (род Bilharzia) в процессе выхода через ткани мантии хозяина; 2 – церкарии (род Gorgodera), прикрепившиеся к раковине хозяина кончиками хвостов; 3 – выбрасывание церкарий (сем. Gorgoderidae) через клоакальный сифон моллюска; 4 – церкария (род Trichobilharzia), прикрепившаяся к поверхностной пленке.}

В большинстве своем церкарии очень подвижные и быстро плавающие личинки. Их энергетические запасы распределены неравномерно. Дело в том, что при плавании само тело церкарии остается почти неподвижным, тогда как хвост совершает сильные гребные движения. В результате усиленной мышечной работы гликоген, содержащийся в хвосте, расходуется раньше, чем те запасы, которые сосредоточены в теле церкарии. Это имеет важное биологическое значение. Хвост представляет собой временный личиночный орган. Как только церкария прикрепляется к телу хозяина, он отбрасывается. Сама же личинка начинает вбуравливаться в ткани, что сопровождается энергичными движениями ее тела, требующими значительных затрат энергии. Но и после внедрения личинке необходима энергия, чтобы обеспечить получение первых порций питательных веществ. Словом, здесь мы сталкиваемся с тем же явлением, которое было описано на с. 262.

Поиски хозяина, необходимого для дальнейшего развития церкарии, далеко не всегда завершаются успешно. По мере того как расходуется гликоген, сосредоточенный в хвосте, движения личинки становятся все более вялыми. Она теряет способность плавать и опускается на дно, где живет еще некоторое время за счет потребления гликогена тела. Каким же образом отыскивают церкарии необходимого хозяина? В их поведении можно заметить много общего с поведением мирацидиев. Но в выборе хозяина церкарии, пожалуй, менее разборчивы. Успех поисков обеспечивается сочетанием таксисов, работы сенсилл, способа передвижения и даже характером суточного выхода церкарий из моллюска в воду. В отличие от мирацидиев, церкарии обычно появляются в воде в массовых количествах. Иногда церкарии выходят из моллюска равномерно, на протяжении всего светлого времени суток. Обычно это свойственно тем трематодам (например, печеночной двуустке), жизненный цикл которых проходит без участи второго промежуточного хозяина. Покинув моллюска, церкарии названного вида поднимаются к урезу воды. Личинки оседают на прибрежной траве или на поверхностной пленке воды. Они отбрасывают хвост и инцистируются, одеваясь плотной прозрачной оболочкой. В таком состояния личинки (теперь они называются адолескариямя) могут оставаться живыми очень долго, даже в скатанном

268

и высушенном сене. Овцы и коровы заглатывают их вместе с травой, водой, сеном и заражаются. У тех трематод, жизненный цикл которых связан с наличием второго промежуточного хозяина, церкарии выходят из моллюска лишь в строго определенное время суток. Если хозяин ведет ночной образ жизни, то и массовый выход церкарий обычно приурочен к ночному времени; если он активен днем, церкарии, как правило, выходят днем. Немалое значение имеет и температура, стимулирующая массовый выход церкарий. Поясним роль этих адаптаций на конкретном приоре.

Церкарии сосальщика Maritrema subdolum, который во взрослом состоянии паразитирует в кишечнике птиц, развиваются в спороцистах – паразитах морских брюхоногих моллюсков (Hydrobia ulvae). В условиях эксперимента церкарии этого вида выходят один раз в сутки и только при температуре 28–30 °C. Между тем Н. ulvae – обитатели северных морей, где такая температура годы обычно не отмечается. Однако во время отлива на обсыхающей литорали, между камнями или в неровностях дна, всегда остаются небольшие лужицы. На Белом море в теплый солнечный день вода в таких лужицах быстро прогревается до 25–29 °C. Сюда и сползаются моллюски, различные ракообразные и другие мелкие беспозвоночные. Повышение температуры служит сигналом для массового выхода в воду церкарий М. subdolum, но эти личинки, выходящие из моллюска днем и при ярком солнце, проявляют отрицательный фототаксис и тотчас же устремляются под прикрытие водорослей (фукусов) или мелких камешков. Это непонятное на первый взгляд явление объясняется просто. Вторым промежуточным хозяином М. subdolum служат бокоплавы Gammarus locusta, которым свойствен отрицательный фототаксис. В лужицах эти рачки всегда держатся под камнями или фукусами, и церкарии благодаря особенностям их поведения попадают именно туда, где их встреча с хозяином наиболее вероятна. Когда церкарии оказываются в зоне обитания хозяина, возможность войти в соприкосновение с ним становится реальной. Но роль таксисов на этом не кончается. Если хозяин ведет придонный образ жизни, церкарии, направляемые положительным геотаксисом, как правило, опускаются на дно. Если хозяин живет в поверхностных слоях воды, геотаксис у церкарий обычно отрицательный. Все это удается наблюдать в экспериментальном аквариуме. Но в природе, где среда обитания неизмеримо более разнообразна, действие таксисов проявляется не столь прямолинейно. Вопрос о том, как ведут себя церкарии в естественном водоеме, нуждается в специальном изучении.

Большая роль принадлежит и хемотаксису. Реакции церкарий на исходящие от хозяина химические воздействия представляют собой впечатляющее зрелище. При изучении жизненного цикла одного вида вилохвостых церкарий в солонку с густой взвесью активно плававших личинок были помещены самые разные животные. Церкарии не реагировали на их появление, но когда в аквариум попала пиявка (Herpobdella octoculata), поведение церкарий резко изменилось. Через несколько минут пиявка была буквально облеплена сотнями личинок, которые ползали по ее телу и активно внедрялись в покровы.

Сам процесс внедрения происходит в несколько этапов. Прежде всего церкария должна хорошо закрепиться на поверхности тела хозяина, который резкими движениями пытается сбросить ее. Удержаться на теле хозяина церкарии помогают ее мускулистые присоски и клейкий секрет слизистых желез. Личинка быстро отбрасывает хвост и ползает по телу хозяина, отыскивая подходящее для внедрения место. Вероятно, важную роль при этом играют сенсиллы, сосредоточенные на ее переднем конце. «Определив» посредством сенсилл подходящее место, церкария располагается перпендикулярно к поверхности тела хозяина. С этого момента начинается второй этап – повреждение покровов хозяина. Многие церкарии (отряд Plagiorchiida и др.) снабжены сильным кутикулярным стилетом, имеющим вид копья или обоюдоострого ножа, который расположен на переднем конце тела и приводится в движение специальными мускулами. Стилетом церкария надрезает хитин членистоногих или кожу позвоночных животных (рис. 228). У других церкарий (отряд Strigeidida, Schistosomatida) развит особый «передний орган». Он располагается на место ротовой присоски и представляет собой короткий и сильный хоботок, усаженный рядами крючьев, острия которых загнуты назад. Передний орган, подобно пальцу перчатки, может вворачиваться и вновь выворачиваться, царапая крючьями поверхность кожи хозяина. В нанесенную ранку церкария вводит секрет желез проникновения, протоки которых открываются на самом переднем конце ее тела. Этим секретом являются ферменты, переваривающие белки, протеазы, гиалуронидаза, которая разрушает межклеточное вещество, и др. Последний этап заражения хозяина сводится к тому, что церкария энергичными мускульными усилиями (попеременное сокращение и вытягивание тела) постепенно внедряется в толщу поврежденного ею участка покровов (рис. 228). Внедрившаяся личинка паразита вскоре инцистируется в толще тканей или во внутренних органах хозяина, окружаясь плотной, но тонкой оболочкой. С этого момента она называется метацеркарией (вторая личиночная фаза мариты).

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 228. Внедрение церкарий в тело второго промежуточного хозяина:

_{1 – схема, показывающая характер движения церкарии, прорезающей хитин насекомого; 2 – стилстные церкарии, проникающие в кожу головастика; 3 – личинка рода Maritrema, проникшая в ножку рачка гаммаруса; 4 – характер движений тела и хвоста церкарии (род Schistosoma) в ходе внедрения под кожу млекопитающего.}

Далеко не все церкарии способны к активному внедрению через покровы. Многие виды попадают в хозяина пассивно. Особенно любопытны адап-

269

тации к пассивному заражению, связанные со своеобразной мимикрией. Явление мимикрии широко распространено среди насекомых. Суть его сводится к тому, что незащищенные виды подражают своим обликом и окраской защищенным насекомым, ядовитым или жалящим. Церкарии и спороцисты напоминают внешним обликом мелких животных, которыми обычно питаются рыбы или птицы. Встречается это явление не так уж часто. Классическим примером могут служить церкарии рода Azygia, имеющие огромный по сравнению с телом хвост, длина которого достигает нескольких миллиметров. Хвост окрашен в темный серокоричневый цвет и, непрерывно изгибаясь, напоминает движением, цветом и общим обликом личинок комаров. Мелкие рыбки с жадностью набрасываются на церкарий и поедают их. Огромный хвост переваривается, а сама церкария прикрепляется к стенке желудка. Она длительное время остается живой, но не растет. Только в том случае, когда зараженная рыбка становится жертвой щуки, паразит приживается в желудке хищника и достигает там половозрелости. Мелкие рыбки, питающиеся планктоном, играют в этом цикле роль резервуарного хозяина, в котором происходит накопление паразитов, причем последние живут, но не растут и не развиваются.

Огромными, окрашенными в темный цвет хвостами, не образующими камер на переднем конце, обладают и некоторые церкарии семейства Echinostomatidae. Чаще всего они заканчивают развитие в птицах, а рыбы, проглотившие церкарий, играют роль второго промежуточного хозяна. Особенно интересны некоторые представители рода Echinochasmus, церкарии которых соединяются кончиками хвостов и образуют крупные, хорошо заметные в воде плавающие шары (рис. 289). Они напоминают шаровидные колонии коловраток (с. 328) и охотно поедаются рыбами. Когда шар проглочен, церкарии молниеносно отрываются от объединенных хвостов и инцистируются на жабрах рыбы.

Наиболее яркий пример мимикрии дает жизненный цикл сосальщиков из рода Leucochloridium – паразитов птиц. Если пройти вдоль берега небольшого ручья, реки, пруда или озера, то на пребрежной растительности, часто у самой воды, можно увидеть множество небольших наземных улиток – янтарок, получивших название за цвет их прозрачной раковины. Внешне все улитки глядят одинаково, но при беглом осмотре может показаться, что впереди одной или двух улиток ползут маленькие, ярко окрашенные полосатые гусеницы, чаще всего зеленые или коричневые. Присмотревшись к ним внимательнее, можно видеть, что гусеницы не ползут, они как будто приклеены к улитке, и только непрерывные сокращения их тела создают иллюзию движения. На самом

270

деле это вовсе не гусеницы, а лишь похожие на них спороцисты сосальщиков Leucochloridium, которые заключены внутри полых и совершенно прозрачных щупалец моллюска (цв. табл. 47). Впервые эти удивительные спороцисты были обнаружены еще в начале прошлого века немецким зоологом Карусом (1835), который сам был поражен сделанным им открытием. Вскрыв спороцист и обнаружив в них неполовозрелых трематод, ученый определил систематическое положение этих животных, которых назвал Leucochloridium paradoxum (в переводе «бело-зеленый удивительный»). Однако жизненный цикл названного вида удалось раскрыть лишь много десятилетий спустя.

Улитки заражаются, проглатывая попавшие на листья растений яйца сосальщиков. В яйцах уже содержатся мирацидии, которые, вылупляясь и кишечнике моллюска, внедряются в его печень и вскоре превращаются в своеобразную разветвленную спороцисту. Развивающиеся в ней церкарии не имеют хвоста и никогда не выходят во внешнюю среду. Ветви спороцисты растут неравномерно. Самые крупные из них, заполненные развитыми церкариями, приобретают подвижность. Не отрываясь от общего столона, они пробираются между органами хозяина и проникают в его щупальца, непомерно растягивая их. Толстые мешковидные ветви спороцисты приобретают яркую окраску, чаще всего зеленую или бурую, нередко с белыми полосами и темными красно-коричневыми пятнами (цв. табл. 47). Окраска и пульсирующие движения спороцист привлекают внимание птиц. Это можно доказать простым опытом.

Если в большую кювету поместить сотни янтарок и среди них одну со спороцистами, пущенный туда птенец, способный сам хватать пищу, немедленно склевывает единственного зараженного моллюска, не обращая на остальных внимания. В кишечнике птицы церкарии высвобождаются из спороцисты, которая переваривается, и прикрепляются мощными присосками к стенке прямой кишки, где и превращаются в мариту.

Мы привыкли рассматривать трематод как паразитов, вызывающих тяжелые заболевания, причиняющих большой хозяйственный ущерб, а иногда угрожающих здоровью и даже жизни человека. Это верно. Но чем глубже становятся наши знания о взаимоотношениях между животными в пределах отдельных экологических систем, тем чаще убеждаемся в том, что безусловно вредных животных не бывает, что все они играют ту или иную (подчас очень важную) роль в природе. Исследования последних лет, проводившиеся под руководством московских гельминтологов А. А. Шпагина и В. Е. Сударикова, показали, что трематоды не составляют исключения из этого общего правила. Церкарии, а возможно и мирацидии, составляют существенную часть планктонных сообществ. Эти личинки, тело которых содержит очень высокий процент гликогена, несомненно, представляют собой полноценную пищу для мелких планктонных животных.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 229. Церкарии с «гигантскими» хвостами, которые, соединяясь, образуют шаровидное скопление, напоминающее колонию коловраток.

Церкариями питаются многие коловратки. Эти крошечные планктонные хищники заглатывают мелких церкарий целиком. Но они способны нападать и на добычу, превышающую их по размерам, и, разрывая тело жертвы, жевательным аппаратом пожирают ее. Одна коловратка за свою не долгую жизнь съедает около 400 церкарий. Коловратки нормально растут и размножаются даже в том случае, если их кормят одними церкариями. Другой потребитель личинок трематод – малощетинковый червь хетогастер (Chaetogaster limnaei), живущий в мантийной полости многих пресноводных улиток. Он относится к истинным комменсалам и питается не за счет своего хозяина, а мелкими планктонными животными. Тело хетогастера совершенно прозрачно; рассматривая его под микроскопом, можно легко определить состав поглощаемой им пищи, которая просвечивает через стенки кишечника. Помимо мелких коловраток, простейших и одноклеточных водорослей, там всегда можно обнаружить мирацидиев и церкарий. Удается длительное время содержать хетогастеров на «диете», состоящей из одних церкарий. Черви при этом не только живут, но и интенсивно размножаются. Активно пожирают церкарий и планктонные рачки – дафнии и циклопы. Расчеты показывают, что в природных очагах диплостоматоза (тяжелого заболевания рыб, вызываемого церкариями рода Diplostomun) рачки выполняют роль санитаров, так как выедают практически всех выходящих в

271

воду церкарий. Питаются ими и многие водные насекомые, например клопы Corixa, личинки стрекоз и поденок. Наконец, церкарий охотно едят и мальки рыб. Показательны в этом отношении результаты опыта, в котором два малька воблы, содержавшиеся в аквариуме с зараженными моллюсками, уничтожали за сутки около 4–5 тыс. личинок. На первый взгляд питание мальков церкариями кажется парадоксальным – ведь многие из них паразитируют в рыбах и вызывают тяжелые заболевания. Но не все церкарии используют рыб в качестве хозяина, а те из них, которые становятся паразитами, проникнув через покровы рыбы, будучи проглочены, не приживаются, а перевариваются. Все это заставляет по-новому взглянуть на роль трематод в биоценозах. Борьбу с трематодами, опасными для человека и животных, следует осуществлять на строго научной основе, помня о том, что за миллионы лет эволюции экологических систем они настолько сбалансированы, что грубое и необдуманное вмешательство человека может привести к нежелательным, а порой и непредвиденным результатам.

Метацеркария. Следующая за церкарией фаза личиночного развития мариты носит название метацеркарии, если личинка инцистируется в организме второго промежуточного хозяина, или адолескарии, если инцистирование происходит во внешней среде. По строению и биологии личинки этих двух типов несколько отличаются друг от друга.

Адолескария одета плотной защитной оболочкой, которая состоит из 2–4 слоев, предохраняющих личинку от неблагоприятных воздействий внешней среды. Свернувшаяся в цисте адолескария почти неподвижна, и поэтому запасы гликогена в ее паренхиме расходуются очень медленно. Это позволяет личинке сохранять жизнеспособность в течение длительного времени, но она не растет и не претерпевает никакого развития. Метацеркарии, паразитирующие во втором промежуточном хозяине, как правило, заключены в цисты с очень тонкой, по большей части однослойной стенкой. Иногда они вообще не инцистируются (например, сем. Diplostomatidae, Gymnophallidae) и лежат в тканях хозяина свободно или даже передвигаются в них. Личинки питаются за счет хозяина и растут, иногда значительно увеличиваясь в размерах. Нередко на этой фазе развития начинается (или полностью завершается) развитие органов половой системы. В таких случаях (например, у сосальщиков сем. Microphallidae) паразиты обнаруживают узкую специфичность по отношению к хозяину. Иногда метацеркарии даже начинают откладывать яйца, которые накапливаются внутри цисты, но, как правило, не попадают наружу. Ведь обычно метацеркарии локализуются в мышцах, в полости тела или во внутренних органах хозяина, изолированных от внешней среды. Впрочем, у многих видов связь метацеркарий с внешней средой сохраняется и обусловлена способом заражения хозяина. Так, личинки некоторых представителей семейства Echinostomatidae (Petasiger и др.) засасываются рыбой вместе с водой и могут инцистироваться на стенках ее ротовой полости или на постоянно омываемых водой жабрах. Личинки других эхиностоматид, оседая на поверхности тела улиток, заползают в их дыхательное отверстие и инцистируются на внутренних стенках легочной полости.

Для многих трематод характерно активное внедрение в покровы рыб, амфибий или водоплавающих птиц. Метацеркарии инцистируются непосредственно в месте внедрения – в мышцах или подкожной клетчатке. Но немало и таких видов, которые, внедрившись в хозяина, длительно мигрируют по его телу, используя кровеносные сосуды или передвигаясь прямо через ткани. Они двигаются до тех пор, пока не достигнут места своего окончательного поселения – очень часто в мозге или в глазах рыбы. Это «путешествие» сопровождается многочисленными внутренними кровоизлияниями, в результате которых наступает серьезное заболевание, а иногда и гибель хозяина, особенно при массовом нападении церкарий. Больные рыбы делаются вялыми, часто держатся ближе к поверхности водоема, где становятся легкой добычей чаек, в кишечнике которых паразиты вырастают до взрослого состояния.

Молодые мариты, т. е. метацеркарии, только что проглоченные окончательным хозяином, тоже часто проделывают в его теле длительные миграции. Дело в том, что паразит, попав в кишечник хозяина, как правило, стремится покинуть его (так называемая «реакция бегства»), потому что на этой стадии развития он еще не способен противостоять ни воздействию пищеварительных ферментов, ни перистальтическим сокращениям кишечника, выносящим его наружу. Паразиты проникают в полость тела или кровеносные сосуды и, проделав миграцию, либо возвращаются в кишечник, претерпев физиологические и морфологические изменения, необходимые для жизни в этом органе, либо поселяются в других местах. Так, проглоченные с травой адолескарии печеночной двуустки, высвободившись из цисты, проходят сквозь стенку кишки млекопитающего и оказываются в полости его тела. Они пробираются к печени, внедряются в нее и начинают поглощать клетки печеночной паренхимы. Паразиты в полном смысле слова «выедают» себе дорогу, пробираясь через толщу печени к желчным протокам, в которых и поселяются. Подобные, а порой и гораздо более сложные миграции описаны и для многих других трематод (Paramphistomum, Cyclocoelum, Alaria и др.). Нередко именно в этот период жизни паразиты особенно опасны для хозяина.

272

⠀⠀ ⠀⠀

Трематоды – возбудители заболеваний животных и человека

Среди трематод известно немало видов, которые, поселяясь в тех или иных органах человека и животных, могут вызывать тяжелые нарушения в их работе и становятся причиной серьезных, иногда даже смертельных болезней.

Фасциолез. Печеночная двуустка (рис. 230), о которой не раз шла речь в этой книге, паразитирует в желчных ходах печени мелкого и крупного рогатого скота, в редких случаях встречается и у человека. Это опасный паразит, жизненный цикл которого проходит с участием лишь двух хозяев. Первым служит пресноводная улитка малый прудовик (Lymnaea truncatula), вторым (окончательным) – различные млекопитающие и человек. Мариты отличаются очень высокой плодовитостью. Яйца для развития непременно должны попасть в воду. При благоприятных температурных условиях через 17–18 дней из них выходят мирацидии, которые, поднимаясь к урезу воды, внедряются в мантию или ногу улитки, проникают в кровеносные лакуны и превращаются в мешковидные материнские спороцисты. В последних развиваются редии, которые, вырастая, разрывают спороцисту, попадают в полость тела моллюска и внедряются в его печень. Через 30–70 дней от начала заражения в воду начинают выходить церкарии. Они поднимаются к урезу воды и инцистируются на траве или на поверхностной пленке. Скот заражается, проглатывая адолескарий с травой или водой, человек – при питье сырой воды из мелких водоемов, часто образующихся на заболоченных лугах. Именно в таких временных водоемах охотно поселяются малые прудовики. Поэтому в дождливые годы фасциолез распространен шире, чем в засушливые. Это тяжелое заболевание особенно опасно в то время, когда личинки паразита мигрируют через печень, разрушая ее. Больные животные становятся вялыми, худеют, у коров снижаются надои молока. Но особенно опасен фасциолез для молодняка. Сейчас благодаря хорошо разработанным приемам лечения и профилактическим мероприятиям (осушение заболоченных пастбищ, уничтожение моллюсков и т. д.) распространение фасциолеза сократилось.

Фасциолез у человека протекает в тяжелой форме, в остром периоде связанной с высокой температурой, сильными болями, желтухой, расстройствами пищеварения и другими тяжелыми симптомами. Чтобы уберечься от фасциолеза, нужно помнить о том, что нельзя пить воду даже, казалось бы, из чистых луж на заболоченных пастбищах.