Текст книги "Жизнь животных. Том первый. Простейшие, кишечнополостные, черви"

Автор книги: Владимир Соколов

Соавторы: Александр Парамонов,Владимир Колтун,Пётр Ошмарин,Георгий Абрикосов,Ефим Лукин,Максим Осповат,Артемий Иванов,Донат Наумов,Иосиф Малевич,Сергей Спиридонов
сообщить о нарушении

Текущая страница: 39 (всего у книги 56 страниц)

Строение. Среди нематод имеются как мелкие, так и очень крупные формы. Так, свободноживущая

306

морская нематода Hapalomus minutus имеет длину всего 80 мкм, а большинство свободноживущих нематод достигают в длину 200–400 мкм. В то же время среди нематод имеются настоящие гиганты. Например, самки (у нематод самки всегда длиннее самцов) Dioctophyme renale, паразитирующие в почках собак, волков и других хищных, имеют в длину до 1 м, а самки Placentonema gigantissima, паразитирующие в плаценте кашалотов, достигают в длину 8 м.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 266. Головы морских нематод:

_{1 – тангорецепторы; 2 – ротовая полость; 3 – онхи; 4 – фоторецепторы (глазки).}

Форма тела у нематод обычно веретеновидная, в поперечном сечении круглая. Передний конец тела, как правило, менее сужен, чем задний. Однако многие нематоды, паразитирующие у животных (например, представители родов Capillaria, Mermis, Wuchereria), имеют нитевидную форму тела. Самки ряда видов нематод, паразитирующих у растений (Meloidogyne, Heterodera и др.), имеют грушевидную форму тела, что объясняется чрезмерным развитием их половой системы (рис. 267). Такую же форму тела имеют и самки нематод рода Tetrameres, паразитирующие в железистом желудке птиц.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 267. Внешний вид нематод:

_{А – свободноживущая морская нематода Steineria mirabilis; Б – паразит растений Meloidogyne sp., самка; В – паразит растений Aphelenchoides composticola.}

Форме тела соответствует и типичный способ перемещения свободноживущих нематод в пространстве. Всегда лежа на боку, нематоды изгибаются в спинно-брюшной плоскости и перемещаются по дну водоемов, в тесных водных пленках почвы, в кишечнике и других органах человека и животных, между клетками корней, стеблей, листьев и т. д.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 268. Голова морской свободноживущей нематоды Tristicochaeta sp.

_{Обращают на себя внимание сильно развитые рецепторы.}

Тело нематод покрыто гибкой, эластичной и прочной многослойной кутикулой. Эта кутикула – производное лежащего под ней слоя кожного эпителия, называемого гиподермой. Гиподерма – живая эпителиальная ткань, клеточная или симпластическая, которая выделяет на своей поверхности кутикулу. Последняя может быть гладкой или кольчатой, причем кольца у каждого вида определенного размера и часто несут различные уплотнения – склероции, имеющие форму точек, линий (палочек), пластин и т. д. Гиподерма очень тонкая. Но по бокам тела, а также вдоль спины и брюха она утолщена, особенно по бокам, где образует правый и левый гиподермальные валики, или «хорды», глубоко

307

вдающиеся в первичную полость тела нематод, прерывая слой соматических мышечных клеток. Внутри боковых «хорд» у части нематод лежат правый и левый выделительные каналы. Под гиподермой расположена продольная мускулатура. Однако мышечный слой не сплошной. Он тянется вдоль тела в виде четырех мышечных тяжей – двух спинно-боковых и двух брюшно-боковых, отделенных друг от друга четырьмя упомянутыми «хордами». Мышечные клетки удлинены и всегда расположены в одном направлении, что очень характерно для так называемых поляризованных клеточных компонентов ткани. В этих случаях длинные и перпендикулярные им оси клеток одинаково ориентированы в пределах всего тела. Поэтому все клетки мышц работают согласованно, что повышает их кинетическую энергию.

Головной конец тела нематод снабжен капсулой, опирающейся на внутренний опорный скелет из плотной кутикулы. Головная капсула состоит из двух основных частей – головных бугров и подвижных губ. Но у многих форм губы и головные бугры сливаются в общую головную капсулу. На ней расположены органы осязания – тангорецепторы, имеющие форму либо щетинок (рис. 266, 268), либо сосочков – папилл. На переднем конце головной капсулы, строго посередине и лишь изредка сместившись несколько на брюшную сторону, лежит ротовое отверстие, окруженное губами. На головной капсуле или сзади от нее, или на боковых губах лежат обонятельные ямки – боковые органы, или амфиды, которые являются своеобразными органами химического чувства (хеморецепторами). У некоторых свободноживущих нематод развиты глаза, снабженные у ряда форм линзой и глазным пигментированным бокалом – зеленым, оранжевым, фиолетовым, красным, черным (рис. 266). Иногда вдоль тела торчат щетинки (рис. 267).

Тело нематод четко дифференцировано на три участка. Передний участок несет органы чувств, о которых сказано выше, ему соответствует и передний отрезок кишечника – передняя кишка (рис. 269). На втором участке находятся средняя кишка и половые трубки. Третий – образует хвост, ограниченный на брюшной стороне тела заднепроходной щелью (анусом). Конец хвоста у разных видов имеет различную форму.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 269. Луково-чесночный дитиленх (Ditylenchus dispaci):

_{1 – стилет; 2 – пищевод; 3 – средний бульбус; 4 – нервное кольцо; 5 – экскреторный проток; 6 – железы пищевода; 7 – средняя кишка; 8 – яичник; 9 – яйцо; 10 – преутеральиая железа; 11, 12 – передняя и задняя матка; 13 – анальное отверстие.}

Центральная нервная система (ЦНС) представлена окологлоточными ганглиями (вентральным, дорзальным и парой латеральных, объединяющихся окологлоточным нервным кольцом) и продольными нервными стволами – вентральным и дорзальным (рис. 271). Стволы отходят частично от кольца, а частично от соответствующих им ганглиев и связаны на всем протяжении пол у кольцевыми комиссурами. Нервное кольцо, состоящее из комплекса нервных волокон и включающее ассоциативные нейроны и небольшие двигательные и чувствительные сплетения, является структурой, объединяющей в функциональном плане головные ганглии. В целом архитектоника ЦНС переднего отдела тела нематод имеет большое сходство с ортогональной нервной системой турбеллярий и гастротрих. В заднем отделе тела к ЦНС относятся вентральный нервный ствол, анальный ганглий (лежащий по ходу вентрального ствола) и истончающийся дорзальный нервный ствол.

Периферическая нервная система представлена продольными двигательными и чувствительными нервами, отходящими в подавляющем большинстве от нервного кольца. От передней поверхности нервного кольца отходят тонкие чувствительные папиллярные нервы, которые направляются вперед и вдоль наружной поверхности

308

пищевода и иннервируют головные папиллы. В типичном случае у нематод развито шесть папиллярных нервов, расположенных попарно: субдорзальные, субвентральные и латеральные. Каждый из субдорзальных и субвентральных нервов делится у головного конца на три ветви. Одна из веточек подходит к сосочку внутреннего круга и две – к двум сосочкам наружного круга. Каждая из двух ветвей обоих латеральных папиллярных нервов иннервирует папиллу соответственно внутреннего и наружного рядов. Амфидальные чувствительные нервы берут начало от латеральных головных ганглиев, чаще всего позади нервного кольца, с которым они связаны парной головной комиссурой. Каждый амфидальный нерв оканчивается в амфидальном кармашке, открывающемся наружу амфидальной порой. От задней поверхности нервного кольца ответвляются четыре субмедианных двигательных нерва и пара (у некоторых нематод их две или три) латеральных чувствительных нервов. В переднем отделе тела от латеральных нервов отходят нервные волокна, иннервирующие шейные сосочки. В заднем отделе тела по ходу латеральных нервов располагаются чувствительные люмбальные ганглии (особенно хорошо развиты у самцов), связанные комиссурами с анальным ганглием, и дополнительные ганглии (в подавляющих случаях у самцов), иннервирующие генитальные папиллы. У рабдития с люмбальными ганглиями связаны два фазмидальных нерва, периферические отделы которых иннервируют фазмиды. У нематод относительно хорошо развиты симпатические отделы нервной системы, имеющие нервные связи с центральными отделами. В частности, к настоящему времени хорошо изучена иннервация глотки, пищевода и ректума, а также различных отделов половой системы самцов и самок нематод.

Пищеварительная система нематод сложнее, чем у форм предшествующих классов. В подавляющем большинстве случаев у нематод пищеварительная система сквозная, т. е. имеются ротовое и анальное отверстия, и делится на три отдела: переднюю, среднюю и заднюю кишку. Передняя кишка (по мнению ряда авторов, фаринкс, или глотка) представлена стомой и пищеводом. Стома – это вся система элементов от ротового отверстия до начала трехлучевого просвета пищевода. Стома функционирует как ротовая полость и часто вооружена различными дифференцированными придатками. Различают неподвижные придатки, или онхи, и подвижные зубы; у некоторых нематод имеются особо дифференцированные «челюсти», у других – острый сосущий стилет и, наконец, копье (рис. 270).

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 270. Строение нематод. Стилет и копье.

_{Слева – эктопаразитическая корневая нематода Hoplolaimus tylenchiformis: 1 – головная капсула; 2 – стилет; 3 – головки стилета; 4 – мышцы-протракторы; 5 – начало пищевода; 6 – место впадения спинной железы пищевода; справа – Dorylaimus striatus; 1 – копье; 2 – амфида.}

Пищевод способен к перистальтическим движениям, проталкивающимнищу в среднюю кишку. Он имеет сложное строение и состоит из эпителиально-мышечных и эпителиально-опорных клеток и пищеводных желез. Внутренний трехлучевой просвет пищевода выстлан кутикулой различного строения и толщины. Средняя кишка такая же, как у гастротрих. Стенка ее состоит из одного слоя эпителиальных гетерополярных клеток (реже имеет симпластическое строение), расположенных на базальной мембране. Задняя часть кишки переходит в прямую кишку, открывающуюся наружу заднепроходным отверстием.

Пищеварение у нематод своеобразное. В пищеводе лежат специальные железы, которые выделяют экскреты, содержащие ферменты. Эти ферменты либо поступают с пищей в среднюю кишку, где пища переваривается, либо выделяются наружу, и тогда возникает своеобразный процесс переваривания пищи в наружной среде, в капле ферментов нематоды, после чего быстро переваренная пища попадает в просвет стомы и пищевода и усваивается в кишке.

Выделительная система нематод двух типов. У одних форм она состоит лишь из одной шейной железистой клетки, проток которой открывается наружу брюшной порой. У других, кроме этой шейной железы, имеются боковые выделительные каналы. Продукты обмена проникают в полостную жидкость. Здесь они особыми клеточными системами обезвреживаются, диффундируют в шейную железу и выделяются наружу.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 271. Схема строения нервной системы нематод.

Половая система. Нематоды, как правило, раздельнополы. У самцов развиты семенники, семепроводы и семеизвергательный канал. Семенников может быть два или один. Кроме того, у самцов большинства видов имеются специальные совокупительные органы – спикулы и рулёк, направляющий их движения. Женские половые органы состоят из яичников, яйцепроводов

309

и матки. Женское половое отверстие расположено на брюшной стороне тела. Самцы вводят спикулы в женское половое отверстие и оплодотворяют самок. Спермии нематод не имеют подвижных жгутиков. Они перемещаются амебоидными движениями. В половых путях самок формируются яйца. Они оплодотворяются спермой самцов в женских половых путях, и в частности в особых семеприемниках. Затем оплодотворенные яйца выделяются наружу через женское половое отверстие или же развиваются внутри половых трубок. В этом случае из женского полового отверстия выходят наружу личинки. Яйца нематод заключены в яйцевые оболочки, предохраняющие их от физических повреждений и химических воздействий среды. Личинки четыре раза линяют, после каждой линьки переходя в следующую стадию развития и превращаясь в личинок второго, третьего и четвертого возрастов. Из личинки четвертого возраста развиваются молодые самцы или самки (рис. 272). Очень часто личинки не похожи на взрослые формы, т. е. отмечается развитие с превращением.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 272. Онтогенетическое развитие и формообразование у Rhabditis anomala:

_{1 – личинка первого возраста;}

_{2 – личинка второго возраста;}

_{3 – личинка третьего возраста;}

_{4 – личинка четвертого возраста;}

_{5 – взрослая самка. Черным выделена половая система.}

Таким образом, организация нематод сходна с организацией гастротрих, киноринх и коловраток. Однако нематоды существенно отличаются от любых представителей этих групп следующими важными признаками: формой тела; способом движения; отсутствием протонефридий; отсутствием в любой системе органов ресничного эпителия и подвижных жгутов в каких бы то ни было клетках; четкой половой дифференцировкой (самцы и самки), несвойственной по крайней мере гастротрихам. Как и у других групп немательминтов, у нематод нет органов дыхания и кровообращения.

Систематика нематод. Нематоды – один из наиболее крупных классов животного царства. К настоящему времени описано около 20 тыс. этил, животных, причем более половины описанных видов составляют свободноживущие нематоды – обитатели морей, пресных вод и почвы, около 5 тыс. паразитируют у животных и около 2 тыс. – паразиты растений. Однако общее число видов нематод, населяющих нашу планету, по оценкам различных авторов, составляет от 100 тыс. до 1 млн. Следовательно, не менее 80 % видов нематод остаются пока неизвестными науке. Нет другой группы животного царства, в которой было бы столько неописанных видов.

В советской литературе принято подразделение этого класса на три подкласса: эноплия (Enoplia), хромадория (Chromadoria) и рабдития (Rhabditia). Остановимся на некоторых важнейших группах этих подклассов.

Подкласс эноплия (Enoplia)

Большинство видов нематод, включаемых в подкласс эноплий, обитают на дне морей, пресных водоемов и в почве. Имеются среди них комменсалы, а также паразиты беспозвоночных и позвоночных ных животных и растений. Это типичные нематоды с примитивной организацией. Наиболее характерная черта представителей данного подкласса – прогрессивное развитие органов чувств. Головные тангорецепторы представлены щетинками или папиллами и расположены в два (6+10), ряда,

310

в три (6+6+4) круга. Каждая щетинка состоит из кутикулярного чехла, по оси которого располагается нерв. Развитие тангорецепторов в виде щетинок особенно характерно для морских эноплий (рис. 273). Это прямое следствие и приспособление к свободному существованию, в условиях которого подвижная морская нематода сталкивается со многими другими донными беспозвоночными, в том числе и с хищными.

Однако длинные щетинковидные рецепторы развиты только на головных буграх, тогда как на губах развит внутренний круг рецепторов, всегда имеющих форму сосочков или очень коротких щетинок. Можно предполагать, что головные рецепторы ориентируют нематоду во внешней среде, губные – в источниках питания.

Второе, что обращает на себя внимание, это наличие у свободных эноплий хорошо развитых карманообразных амфид (у Tripyloidina они спиральные, рис. 274). Соматические щетинки обычно многочисленны. У некоторых морских форм имеются также глаза, которые реагируют лишь на свет.

Стома у эноплий многообразна по форме и функциям. Часто она мала и устроена в виде призмы, трубки, бокала и т. д. У многих форм стома вооружена неподвижными острыми придатками. У других форм эти придатки подвижны и тогда называются зубами и челюстями. Пищевод простой. Стенка кишки большей частью состоит из одного слоя крупных многоугольных клеток. Характерный признак эноплий – развитие шейной, или выделительной, железы, представляющей собой осморегуляторно-экскреторный аппарат. Кроме этой железы эноплии имеют кожные или гиподермальные железы с короткими протоками, открывающимися в боковых полях тела наружу. Наконец, большинству эноплий, кроме почвенных и паразитических, присущи лежащие в тканях хвоста три хвостовые железы, открывающиеся наружу тремя каналами, которые впадают в хвостовую выделительную пору на конце хвоста эноплий (рис. 275).

Все названные железы выделяют свои экскреты наружу, поэтому некоторые специалисты рассматривают эти железы как часть выделительной системы.

Половые органы либо парные, либо одинарные. Кутикула эноплий легко проницаема для растворенных в воде солей.

Отряд эноплиды (Enoplida)

Кутикула эноплид тонкокольчатая; голова несет длинные головные щетинки и губные сосочки. Амфиды карманообразные, реже спиральные. Пищевод снабжен тремя или пятью пищеварительными железами. Гиподермальные железы многочисленны. Многие эноплиды утрачивают головные щетинки, замененные у них сосочками (папиллами). Это особенно типично для почвенных эноплид и паразитических представителей этого отряда.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 273. Органы осязания морских эноплий.

В морях и океанах эноплид очень много. Большинство из них мелкие формы, другие достигают значительной величины, измеряемой сантиметрами. Морские эноплиды чрезвычайно многообразны. Многие среди них – хищники, вооруженные подвижными зубами, действующими наподобие мощных челюстей (рис. 267).

Отряд дорилаймида (Dorilaimida)

Нематоды, относящиеся к этому отряду, – хищники или паразиты растений. Ротовая полость у них узкая, редуцированная, вооружена мощным копьем, которое обладает значительной пробивной силой и служит как орудие хищника или как сосущий орган. Копье способно далеко выдвигаться из ротовой полости. Дорилаймида пронзает им оболочки растительных клеток и высасывает соки. Сама нематода остается при этом в почве, и только головной конец погружен в ткань корешка растения. Как правило, эти нематоды живут в более глубоких слоях почвы – ниже и глубже пахотного слоя, достигающего обычно 25 см. Многие из них принадлежат к семейству Longidoridae. Один из представителей этого семейства – Xiphinema americanum – паразитическая нематода, достигающая в длину 3 мм. Основание ее очень длинного копья утолщено, как у всех представителей данного рода, а пищевод на заднем конце заметно расширен. Копье имеет внутренний канал, а вершина его косо срезана. X. americanum, высасывая соки из корневых клеток различных растений, вызывает гнилостный распад растительной ткани и резкое угнетение растения. К этому же отряду принадлежат и оригинальные представители семейства триходорид (Trichodoridae). У форм описываемого семейства копье в средней части как бы расщеплено на три части. Очень характерны органы химического

311

чувства – амфиды: они двуполостные, причем в задней полости расположены «обонятельные нервы», лежащие в ней пучком. Пищевод в задней части резко расширен. В сильно развитых половых трубках формируются крупные яйца. Триходорусы, как и ксифинемы, вонзают длинное копье в ткани корней, вызывая в корешках растений патогенные процессы; кроме того, длинным копьем они вносят в ткани растений вирусы, вызывая опасные заболевания.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 274. Тангорецепторы и органы химических чувств у представителей морских нематод:

_{1 – тангорецепторы; органы химических чувств – амфиды: 2 – круглые; 3 – петлеобразные; 4 – спиральные; 5 – карманообразные.}

Рис. 275. Chromadorina longisetosa:

_{слева – передний конец самца, справа – задний конец.}

Отряд Мононхида (Mononchida)

Мононхиды включают в себя свободноживущие почвенные и пресноводные формы. Многие из них – хищники, вооруженные онхами. Рассмотрим одного из хищных представителей рода Mononchus – М. papillatus (рис. 276). Название Mononchus означает в переводе на русский язык «однозуб», поскольку для нематод этого рода характерно наличие крупной сильно кутикуляризованной ротовой полости с одним хорошо развитым онхом. Самки этого вида достигают в длину 1,8 мм, самцы несколько меньше. На голове развиты пирамидальные папиллы, а по бокам головы лежат карманообразные амфиды. Губы также снабжены нервными сосочками. Ротовое отверстие ведет в ротовую полость, в которой торчит направленный острием в глубь стомы большой и острый онх. Довольно длинный пищевод имеет мощную мускулатуру. Просвет пищевода выстлан плотной кутикулой. Средняя кишка емкая, ее стенка состоит из сравнительно крупных полигональных клеток. У самок два яичника. Очень крупные яйца лежат по одному в задней и передней матке. Яичники расположены спереди и сзади от женского полового отверстия. Самцы редки. Живет М. papillatus в почве, это прожорливый хищник. В его кишке нередко можно найти остатки раз-

312

личных нематод, коловраток и др. Было также обнаружено, что этот мононх способен поедать личинок некоторых нематод, паразитирующих на ценных сельскохозяйственных растениях. Хищничество мононхов так активно, что ученые стали думать о возможности их использования для ограничения численности паразитических нематод растений.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 276. Мононх (Mononchus papillatus):

_{1 – папиллы; 2 – ротовая полость с большим онхом; 3 – пищевод; 4 – нервное кольцо; 5 – кишечник с крупными клетками; 6 – яичник; 7 – яйцо; 8 – женское половое отверстие.}

Отряды маримермитида (Marimermithida) и мермитида (Mermithida)

Личинки нематод отряда маримермитид паразитируют в личиночном состоянии в морских беспозвоночных – иглокожих и приапулидах. Взрослые формы свободноживущие. Головные рецепторы в виде папилл и щетинок, амфиды, как правило, поровидные. Пищеварительная система нормального строения (в этом случае ротовая полость неразвита, пищевод цилиндрический) или редуцирована. У самцов, которые известны лишь для рода Rhaptothyreus, имеется только одна спикула. Таксономическая структура отряда неясна; пока описаны представители около десяти родов.

Значительно лучше изучены представители отряда мермитида, паразитирующие в личиночной стадии у членистоногих и реже у других беспозвоночных, обитающих в пресных водах или ведущих наземный образ жизни. Взрослые мермитиды, достигающие в длину до 50 см, ведут свободное существование. У мермитид очень толстая многослойная кутикула, обычно округленная голова, несущая сосочковидные тангорецепторы, и либо конический, либо тупоокругленный хвост. По бокам головы видны большие или средней величины амфиды. Иногда они редуцированы. Посередине головного конца, как у всех нематод, лежит ротовое отверстие, ведущее в пищевод. Паразитическое существование привело к развитию у этих нематод совершенно своеобразной организации средней кишки. У мермитид нет кишечной полости. Кишечник представлен кутикулярной трубкой, стенки которой склеротизированы (уплотнены), причем эта трубка окружена рядами плазматических клеток с крупными ядрами. Клетки заполнены запасными питательными веществами. Заднепроходное отверстие ясно развито только у самцов и служит отверстием, через которое наружу выдвигаются спикулы. Яичники длинные, вершины их светлые, в остальной части темные вследствие накопления в половых клетках (будущих яйцах) значительных количеств желтка. Развившиеся яйца выделяются наружу, в воду или землю.

Очень интересно поведение Mermis во время яйцекладки. Увлажнение земли стимулирует выход самок наружу, на поверхность почвы. Мермитида взбирается, подобно змее, на какую-нибудь травинку, совершая колебательные движения головным концом. При этом червь обращен головным концом к свету. Такая реакция объясняется наличием у мермитид глазков (род Mermis и др.). Результатом освещения лучами солнца является рефлекторное выделение яиц. У Mermis яйца покрыты оболочкой, несущей отростки, которые прилегают к скорлупке яйца, пока оно лежит в матке. При выделении яиц наружу они мгновенно распрямляются и служат тогда приспособлением для прикрепления яйца к субстрату. Насекомые проглатывают яйца вместе с растительной пищей. Попав в насекомое, личинка, вышедшая из яйца, обычно внедряется в полость тела своего хозяина, где эндоосмотически питается через кутикулярные покровы (рис. 277). В дальнейшем личинки покидают тело насекомого и переходят к свободной жизни в почве или воде (в зависимости от вида и рода мермитиды). К этому моменту у них развиваются половые органы.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 277. Нимфа саранчи, инвазированная самкой нематоды Agamermis decaudata.

Мермитиды принадлежат к числу полезных нематод, ограничивающих численность вредных насекомых, и в настоящее время широко изучаются как возможные агенты биологической борьбы с вредителями.

313

Рассмотрим эноплий, паразитирующих в органах позвоночных. Очень крупная нематода свайника-великана (Dioctophyme renale) паразитирует в почках млекопитающих. Ее развитие протекает со сменой двух хозяев – олигохеты и собаки или других хищных (Carnivora). В яйце, попавшем в благоприятные условия, к которым, в частности, относится достаточная аэрация, развивается личинка первого возраста. Если яйцо будет проглочено олигохетой Lumbriculus variegatus, то из него высвобождается личинка, которая проникает в брюшной кровеносный сосуд олигохеты. Здесь она растет и дважды линяет, становясь личинкой третьей стадии. Такая личинка уже опасна для собаки, т. е. становится способной развиваться (инвазионной) в кишечнике собаки до взрослого паразита.

Собака может проглотить олигохету, пораженную личинкой свайника-великана, например, с водой. В этом случае личинка внедряется в мышечный слой желудка, вызывая образование гематомы вследствие ограниченного кровоизлияния. Через две недели личинка внедряется в печень, перемещаясь в ней и нарушая целостность тканей органа. Наконец паразит линяет в третий раз и в виде личинки четвертого возраста проникает в полость тела млекопитающего. Отсюда она попадает в почку, чаще в правую, предварительно завершив последнюю, четвертую, линьку и превратившись во взрослую нематоду. Паразит вызывает у собаки общее истощение. Находясь в почечной лоханке, он может вызвать кровотечение. Моча в этом случае становится кровавой. Вместе с мочой во внешнюю среду выделяются многочисленные яйца – источник новых заражений.

Представители отряда трихоцефалид (Trichocephalida) – опасные паразиты млекопитающих и человека. Наиболее известны формы, относящиеся к семейству трихоцефалид (Trichocephalidae) и роду Trichocephalus. Род содержит ряд видов, паразитирующих в толстой и слепой кишке многих животных: оленей, джейранов, овец, верблюдов, крупного рогатого скота и других млекопитающих. У человека паразитирует один вид – Т. trichiuris, в медицинской практике известный под названием власоглав (рис. 278). Это наименование связано с тем, что передний конец его тела так тонок, что похож на волос. Задний же конец резко утолщен. Длина самца достигает 30–40 мм. а самки – 35–50 мм. Тонкий участок тела содержит лишь стому и пищевод с 1–2 рядами крупных железистых клеток; мускулатура развита слабо. В задней, более толстой части тела расположены кишечник и половые органы. У самок власоглава только один яичник, у самцов – одна спикула. Самки продуцируют очень типичные яйца, нахождение которых в стуле человека безошибочно указывает на зараженность этой нематодой.

314

Власоглав паразитирует не в полости толстой кишки человека, а «прошивает» слизистую оболочку, внедряясь в нее головным концом. Такая способность объясняется наличием пищеводных желез, обладающих лизирующей функцией. «Прошивая» ткань, власоглав неизбежно вступает в контакт с кровью хозяина, обеспечивающей не только питание паразита, но и частичное использование им кислорода, связанного с гемоглобином красных кровяных телец крови человека.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 278. Trichocephalus tricliiuris.

Человек заражается власоглавом при потреблении воды, в которой находятся его яйца. В воде, особенно в теплой, яйца развиваются примерно в течение одного или полутора месяцев. Внутри яиц после истечения этого срока видны личинки, способные жить в яйцевых оболочках в течение нескольких месяцев. После попадания яиц в кишечник из них выходят молодые власоглавы (личинки), развивающиеся во взрослые формы по достижении нормальной локализации, т. е. в толстой кишке. Изгнание власоглава – нелегкая задача именно потому, что он «прошивает» слизистую и прочно удерживается на месте. Он может быть причиной расстройств пищеварения, анемии, нервных явлений.

Много опаснее представитель другого семейства Trichinelidae – трихинелла (Trichinella spiralis). Эта нематода достигла очень высокой специализации.

Трихинеллы ни на одной стадии своего развития не выходят во внешнюю среду, что свидетельствует о далеко зашедшей приспособленности к паразитизму.

Человек заражается трихинеллой, как правило, в результате употребления в пищу недостаточно прожаренного и проваренного мяса свиньи, пораженной этим паразитом. Трихинелла сидит в мышечной ткани свиньи в известковых капсулах (рис. 279). Если человек съест кусок мяса с инкапсулированными трихинеллами, то в его желудке капсулы растворяются, освободившиеся трихинеллы внедряются в ткань тонкого кишечника и быстро достигают половозрелости. Уже через 48 ч после внедрения в ткань кишечника самцы оплодотворяют самок, в половых органах которых развиваются яйца и молодые трихинеллы. Потомство одной самки обычно достигает 2000. Молодые трихинеллы выходят из полового отверстия самки и попадают непосредственно в ткани кишечника, где находились и самки. Они мигрируют в лимфатические сосуды стенки тонкого кишечника человека, а затем в кровеносное русло. Период, когда массовые количества личинок трихинелл проникают в кишечную стенку человека, далеко не безразличен для него. В этот период, часто протекающий очень бурно, у человека поднимается температура, развиваются отеки лица и особенно век, изменяется состав крови и т. п. Если трихинелл очень много, болезнь может иметь смертельный исход. Личинки трихинеллы через кровяное русло заносятся, как правило, в наиболее интенсивно работающие мышцы и здесь оседают. Этот период также может сопровождаться болезненными явлениями: болями в мышцах, иногда временными параличами различных групп мышц и др. Затем болезнь затухает. Но человек на многие годы остается носителем трихинелл. В мышцах вокруг паразитов развивается известковая капсула. Эти замурованные трихинеллы в мышцах человека обречены на гибель.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 279. Трихинелла в мышечной ткани свиньи.

Как уберечься от заражения трихинеллозом? Крысы заражаются, поедая трихинеллозное свиное мясо, свиньи заболевают трихинеллозом, поедая крыс. Поэтому борьба с крысами, их непременное уничтожение в свиноводческих хозяйствах – одно из важнейших противотрихинеллоз-ных мероприятий. На рынках и в магазинах продают окорока и свиное мясо, проверенное на трихинеллоз. Покупка свинины должна проводиться только через государственную торговую сеть или рынки, контролируемые ветеринарномедицинским пунктом.

Подкласс хромадория (Chromadoria)

Данный подкласс подразделяется на шесть отрядов. Большинство хромадорий – это морские свободноживущие формы, реже – пресноводные и почвенные, еще реже – комменсалы беспозвоночных. Ранее хромадорий помещали в один подкласс с эноплиями.