Текст книги "Жизнь животных. Том первый. Простейшие, кишечнополостные, черви"

Автор книги: Владимир Соколов

Соавторы: Александр Парамонов,Владимир Колтун,Пётр Ошмарин,Георгий Абрикосов,Ефим Лукин,Максим Осповат,Артемий Иванов,Донат Наумов,Иосиф Малевич,Сергей Спиридонов
сообщить о нарушении

Текущая страница: 30 (всего у книги 56 страниц)

Наиболее древний отряд ктенофор – цидипповые (Cydippida). Недаром все прочие гребневики в развитии проходят стадию, соответствующую по устройству взрослому цидипповому гребневику. Единственный известный ископаемый силурийский гребневик, обнаруженный благодаря рентгеновскому просвечиванию, также оказался

231

обладателем всех черт отряда Cydippida. Для представителей этого отряда характерны яйцеобразная, округлая или сигарообразная форма тем и наличие пары ловчих щупалец. Типичный представитель отряда – плевробрахия (Pleurobrachia pileus) встречается почти во всех морях Мирового океана, нередко в массовом количестве забивая рыбацкие сети. Яйцевидная мертензия (Mertensia ovum) изобилует в арктических морях, антарктическая каллианира (Callianira antarctica) не менее многочисленна у берегов Антарктиды. Питающаяся сальпами лампетия (Lampetii pancerina) способна очень сильно растягивать края рта, буквально распластывая глотку по поверхности тела более крупной, чем она сама, жертвы (рис. 187).

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 187. Цидипповые гребневики (Cydippidae):

_{вверху – мертензия яйцеобразная (Mertensia ovum); внизу слева – голубой тинерфе (Tinerfe суапеа); внизу справа – лампетия панцирная (Lampetia pancerini).}

Способность сильно выворачивать глотку и растягивать ее по субстрату еще сильнее выражена у ползающих гребневиков (отряд Platyctenida. цв. табл. 45). Некоторые из них, например Ctenoplana и PlanoctGna, еще сохраняют способность втягивать глотку назад и плавать в толще воды подобно своим цидипповым предкам. Другие, например Coeloplana, уже утратили во взрослой состоянии гребные пластинки. Они превращаются в плоские лепешки, ползательная поверхность которых равномерно покрыта ресничками и представляет собой не что иное, как вывернутую внутреннюю поверхность глотки. Некоторые ползающие гребневики приобретают способность складывать плоское тело пополам по щупальцевой плоскости и даже сворачивать его в трубку. Это своего рода ловчая лоза, когда ток воды, создаваемый ресничками глотки в трубке, приносит ко рту пищевые частицы. У сидячих представителей отряда тело постоянно свернуто в трубку, открытые концы которой приподняты над субстратом. На них, как из рукавов, выглядывают щупальца (рис. 188), которые способны втягивать внутрь добычу. Разные стадии перехода от ползающего образа жизни к сидячему мы наблюдаем в ряду форм бентоплана (Benthoplana): валликула (Vallicula), лироктеис (Lyrocteis), тьялфиелла (Tjalfiella).

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 188. Сидячие гребневики отряда Platyctenida:

_{вверху – лироктеис (Lyrocteis); внизу – тьялфиелла (TJalfiella tristoma).}

Ползающий гребневик – целоплана Мечникова (Coeloplana metchnikovi) впервые был описал А. О. Ковалевским в 1880 г. из Красного моря. Эта находка произвела в свое время сенсацию, так как считалось, что найдено переходное звено между кишечнополостными и плоскими ресничными червями. Сейчас эта точка зрения в значительной степени пересмотрена. Оказалось, что в тропических морях ползающие гребневики распространены довольно часто. Обычно они окрашены в яркие цвета, часто встречаются на кораллах и могут поедать их мягкие ткани. Некоторые виды – комменсалы и живут на морских звездах. Сидячий гребневик тьялфиелла (рис. 188) встречается у берегов Гренландии на морских перьях, а лироктеис

232

(рис. 188) – у берегов Антарктиды на губках.

Морские огурцы (Beroida) – единственные из ктенофор, которые лишены щупалец на всех статях жизненного цикла (цв. табл. 44). Это понятно, так как, в отличие от большинства других плавающих гребневиков, они питаются не мелким планктоном, а крупными сальпами, медузами и главным образом другими гребневиками. Добычу морские огурцы молниеносно глотают целиком, широко раскрывая громадный рот. На краю его с внутренней стороны расположены гигантские ресничные образования – макролилии, которыми он удерживает добычу как зубами. Почти все пространство внутри тела морского огурца занимает обширная колоколообразная глотка. Распространены эти гребневики повсеместно, но в арктических и антарктических кодах они отличаются особо крупными размерами до 30–40 см) и интенсивной розово-пунцовой окраской. Берое служит пищей промысловым рыбам, таким, как пикша, треска. Когда к берегам в массовом количестве подходит треска, она выедает почти всех берое. Следствием этого нередко является вспышка размножения планктоноядных гребневиков, особенно болинопсиса, который служит основной пищей берое. Эти гребневики, в свою очередь, выедают планктонных рачков, лишая пищи сельдь.

⠀⠀ ⠀⠀

Таблица 44. Гребневики северных морей:

_{1 – болинопсис воронковидный (Bolinopsis infundibulum);}

_{2 – витрэлла изменчивая (Vitrella polymorph а);}

_{3 – мертензия яйцевидная (Mertenziaovum);}

_{4 – берое полярный (Beroe polaris);}

_{5 – берое-огурец (Beroe cucumis);}

_{6 – берое-огурец атакует болинопсиса.}

Таблица 45. Ползающие гребневики отряда Platyctenida:

_{1 – ползущая планоктена Коллери (Planoctena caulleryi);}

_{2 – плывущая планоктена агнии Planoctena agnii);,}

_{3 – ползущая ктеноплана Дюбоска (Ctenoplana dubosqui);} 

_{4 – плывущая ктеноплана Перье (Ctenoplana perrieri);}

_{5 – целоплана звездная (Coeloplana astetricola) – симбионт морских звезд.}

У лентообразных гребневиков (Cestida) щупальца имеются, но во взрослом состоянии они не высовываются из щупальцевых карманов. Тело этих гребневиков в ходе индивидуального развития сильно вытягивается и уплощается, но не сверху вниз, как у ползающих гребневиков, а с боков. Взрослые цестиды имеют вид длинной прозрачной ленты, в середине верхнего ребра которой находится аборальный орган, а в середине нижнего – рот. Щупальцевые карманы располагаются посредине плоских сторон тела. По нижнему ребру лентообразного тела проходит особый слизистый желобок, окаймленный многочисленными усиками. Эти усики закладываются как боковые отростки щупалец, но потом вылезают из кармана щупальца и перебираются на желобок. Они непрерывно ловят и передают ко рту добычу – планктонных рачков. Плавают ктенофоры благодаря змееобразным синусоидальным движениям лентообразного тела, что происходит вследствие полеременного сокращения мышечных лент, проходящих вдоль плоских сторон тела. Работа гребных рядов обеспечивает лишь поддержание вертикального положения главной оси тела – рот – аборальный орган. Наиболее крупный представитель отряда – венерин пояс (Cestus veneris) встречается в Средиземном море и Атлантическом океане. Он прозрачен, но гребные ряды переливаются всеми цветами радуги, а при движении по всему телу гребневика пробегают фиолетовые переливы. Благодаря этому ему и дано такое поэтическое название. Другого, менее крупного представителя отряда – вексиллюма (Vexillum parallelum) рыбаки за обыкновение неподвижно зависать в вытянутом виде в толще воды нередко называют морской меч.

Своеобразны лопастеносные гребневики (Lobiferida), снабженные двумя крупными и четырьмя небольшими околоротовыми лопастями, служащими для ловли добычи. В наших морях широко распространен болинопсис (Bolinopsis infundibulum). Несмотря на очень нежную консистенцию тела, это прожорливый хищник. Ресничками малых лопастей (ушек) он гонит воду вместе с планктоном на липкую внутреннюю поверхность ловчих околоротовых лопастей.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 189. Лопастеносные гребневики:

_{вверху – оциропсис прозрачный (Ocyropeie crystallinа); внизу – деикотея многорогая (Leucotbea multicomis).}

Еще более нежной консистенцией тела отличается тепловодный гребневик лейкотея (Leucothea multicornis). Тело этой ктенофоры покрыто особыми пальцевидными выростами с липкими вершинами. Они хватают добычу и, передавая от одного выроста к другому, отправляют в рот. Мускулистый оциропсис (Ocyropsis crystalline, рис. 189) носится в толще воды, размахивая ротовыми лопастями как крыльями. Он способен догонять и глотать даже небольших рыб.

Талассоколициды, или морские колпаки, близки к лобиферидам. Эти гребневики обнаружены совсем недавно в Саргассовом море. Они настолько нежны, что поймать их планктонной сетью, не разрушив полностью, практически невозможно. Благодаря куполообразной форме тела внешне морские колпаки напоминают медуз (рис. 190), а питаются пассивно, собирая ртом планктон с внутренней липкой поверхности купола. Рот расположен на особом бугорке, и разные места купола подтягиваются к нему поочередно.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 190. Талассоколице изменчивая (Tkalassocolice inconstans).

⠀⠀ ⠀⠀

233

⠀⠀ ⠀⠀

ТИП

МЕЗОЗОИ

^{__________________}

(MESOZOA)

Л. А. Зенкевич

Положение этого типа в системе продолжает оставаться неясным. Мезозои представляют собой небольшую группу паразитических животных, претерпевших, по-видимому, глубокие регрессивные изменения под влиянием паразитизма. Сюда относят два класса – Orchonectida и Dicyemida. Первые паразитируют в разных морских животных, чаще других в офиурах (иглокожие) и полихетах (кольчатые черви). Оба класса обнаруживают некоторое сходство с личинкой кишечнополостных – планулой. Снаружи тело покрыто однослойным ресничным эпителием, внутри помещаются генеративные клетки. У ортонектид (рис. 191) имеются самцы и самки. Зрелые половые особи, покидая хозяина, выходят в воду, где и происходит оплодотворение. Яйца развиваются внутри оплодотворенных самок, которые активно плавают и проникают в организм хозяина. Здесь личинка сбрасывает мерцательный эпителий и превращается в амебоидную синцитиальную форму, внутри которой далее развиваются самцы и самки, которые, достигнув зрелости, вновь выходят для размножения в воду.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 191. Различные представители Mesozoa.

_{Rhopalura ophiocoma из класса Orchonectida:}

_{1 – самец; 2 – самка;}

_{Dicyema из класса Dicyemida:} 

_{3 – молодая самка с зародышами внутри тела; 4 – расселительная стадия.}

Дициемиды (Dicyema, рис. 191) живут исключительно в почках головоногих моллюсков. Тело паразита состоит из большой центральной клетки, окруженной одним слоем мерцательных клеток. На переднем конце паразита имеется особое образование, так называемый капюшон. Жизненный цикл дициемид сложен и еще не до конца изучен. В нем, по-видимому, чередуются бесполые и партеногенетические поколения и имеются мелкие снабженные ресничками расселительные стадии.

Наличие покрова из одного слоя мерцательных клеток и внутренних клеток несколько напоминает строение личинки кишечнополостных – планулы. Поэтому некоторые ученые сближают их с двуслойными и рассматривают как группу, относящуюся к разделу Radiata среди Eumetazoa. Следуя за этими учеными, мы помещаем их вслед за Radiata.

Представители класса Orthonectida паразитируют в полости тела и половых железах различных морских животных – ресничных червей, немертин, многощетинковых кольчецов (полихет), моллюсков, иглокожих (змеехвосток). В отличие от Orthonectida круг хозяев Dicyemida очень ограничен. Они паразитируют только в почках головоногих моллюсков. Тело дициемид построено из строго постоянного и относительно небольшого количества клеток, что указывает на их высокую специализацию. Это еще один аргумент против трактовки мезозоев как примитивных форм, переходных от колоний простейших к многоклеточным.

234

⠀⠀ ⠀⠀

РАЗДЕЛ

ДВУСТОРОННЕ-СИММЕТРИЧНЫЕ

^{__________________ _____________}

(BILATERIA)

ТИП

ПЛОСКИЕ ЧЕРВИ

^{__________________}

(PLATHELMINTHES)

Б. И. Иоффе

К типу плоских червей принадлежат наиболее просто устроенные двусторонне-симметричные животные. В этот тип входят девять классов: турбеллярии, или ресничные черви (Turbellaria), ксенотурбеллиды (Xenoturbellida), гнатостомулиды Gnathostomulida), трематоды (Trematoda), аспидогастры (Aspidogastraea), моногенеи (Monogenea), гирокотилиды (Gyrocotylidea), амфилиниды (Аmphilinida) и ленточные черви, или цестоды (Cestoda). К последним шести классам принадлежат животные, ведущие исключительно паразитический образ жизни.

Строение. Многие представители плоских червей действительно имеют уплощенное или листовидное тело, но не этот признак послужил причиной объединения их в один тип. Форма тела у плоских червей может быть различной; животные с округлым поперечным сечением встречаются в этой группе не реже, чем сильно уплощенные. У некоторых представителей, наиболее соответствующих обычным представлениям о червях, длина тела превосходит его ширину в десятки и сотни раз, но обычно тело у плоских червей не слишком длинное. У паразитических (а иногда и у свободноживущих форм) имеются органы типа присосок, хоботков или более сложные органы прикрепления, накладывающие характерный отпечаток на их внешний вид.

Размеры плоских червей существенно варьируют. Мелкие представители типа едва достигают длины 0,5 мм, в то время как у крупных цестод, паразитирующих в кишечнике китов, длина тела может достигать 30 м.

Покровный эпителий у свободноживущих плоских червей снабжен ресничками (турбеллярии, ксенотурбеллиды) или жгутиками (гнатостомулиды), биение которых обеспечивает передвижение животных (тонкое строение жгутиков и ресничек подробно описано в разделе, посвященном типу простейших, с. 40). У плоских червей паразитических классов реснички исчезают. Клетки эпителия сливаются у них между собой, образуя многоядерный симпласт (рис. 192). На поверхности тела остается лишь тонкая безъядерная эпителиальная пластинка, так как ядра с окружающей их цитоплазмой смещаются в глубь тела. Такой погруженный эпителий у паразитических плоских червей нередко называют тегументом. На поверхности тела у плоских червей открываются протоки многочисленных одноклеточных желез различного назначения. Тела железистых клеток обычно также погружены в глубь тела. Кроме того, клетки покровного эпителия и сами часто способны к образованию и выделению во внешнюю среду различных веществ. Непосредственно под покровным эпителием располагается кожная мускулатура. Как правило, она имеет одинаковое строение по всему телу и не разбита на отдельные мышцы. Поэтому покровы и кожная мускулатура совместно образуют кожно-мышечный мешок. Чаще всего мышечные волокна располагаются в нем тремя слоями (рис. 192): снаружи лежат кольцевые, внутри – продольные, между ними – диагональные.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 192. Схема строения клеточного эпителия с ресничками (вверху) и погруженный симпластпческий эпителий (внизу):

_{1 – реснички; 2 – ядро; 3, 4, 5 – кольцевые, диагональные и продольные мышечные волокна; 6 – железистая клетка.}

Пространство между кожно-мышечным мешком и внутренними органами заполнено у плоских червей особой тканью – паренхимой (рис. 193), которая представляет собой основное производное третьего зародышевого листка – мезодермы. Полости тела у плоских червей нет. Нередко внутренние органы примыкают к кожно-мышечному мешку почти вплотную, и тогда

235

паренхима развита слабо. Паренхимные клетки, как правило, имеют большое количество длинных отростков, переплетение которых и образует основную массу паренхимы. Межклеточное вещество в ней отсутствует или имеется лишь в ограниченном количестве. Сквозь паренхиму проходят многочисленные дорсо-вентральные (спиннобрюшные) мышечные волокна, а также особые пучки мышечных волокон, обеспечивающие подвижность отдельных органов (присосок, хоботков, глоток и т. д.). Все эти волокна уже обособились от кожно-мышечного мешка и образуют так называемую паренхимную мускулатуру.

Ротовое отверстие у плоских червей, в отличие от других животных, располагается не только на переднем конце тела, но также в его средней части или даже на заднем конце. Рот ведет в глотку, открывающуюся в кишку непосредственно или через короткий пищевод. Кишка у плоских червей всегда замыкается слепо, анального отверстия у них нет.^[11] Непереваренные остатки пищи выбрасываются во внешнюю среду через рот. Стенка кишки построена из однослойного эпителия, который может быть подостлан слоем мышечных волокон, образованным за счет паренхимной мускулатуры. В состав кишечного эпителия могут входить специализированные железистые клетки, выделяющие пищеварительные ферменты, или же они продуцируются самими пищеварительными клетками. Кроме того, значительную часть ферментов (особенно осуществляющих начальные этапы переваривания пищи) выделяй железы передних отделов пищеварительной системы – глотки и пищевода.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 193. Схема строения плоского червя:

_{1 – паренхима; 2 – мозговой ганглий; 3 – кишка; 4,5 – яйца и желточные клетки в женской половой железе; 6 – совокупительная сумка; 7 – совокупительный орган; 8 – семенники; 9 – рот; 10 – глотка.}

Описанное выше строение пищеварительной системы наиболее характерно для плоских червей, но оно свойственно не всем представителям этого типа. У некоторых турбеллярий (в первую очередь из отряда бескишечных) пищеварительные клетки не образуют оформленной кишки. Наконец, у цестод, гирокотилид и отдельных эндопаразитических (т. е. обитающих внутри тела хозяина представителей других классов плоских червей питательные вещества поглощаются непосредственно покровным эпителием. Поэтому пищеварительная система у них полностью исчезает.

В состав нервной системы плоских червей всегда входит мозговой ганглий, расположенный на переднем конце тела. У большинства плоских червей нервная система построена по так называемому ортогональному типу: от мозга отходят продольные стволы, которые соединяются между собой кольцевыми перемычками – комиссурами. В целом такая нервная система имеет вид более или менее правильной решетки (рис. 194). Нервные клетки располагаются не только в мозговом ганглии, но и в стволах ортогона. Наиболее типичны для плоских червей три пары продольных стволов, реже их бывает две, четыре или пять пар. У цестод в связи с увеличением размеров тела число пар продольных стволов может достигать нескольких десятков. Количество кольцевых комиссур также сильно варьирует. У видов с относительно коротким телом их немного, у длинных и уплощенных форм число комиссуй может быть очень большим. Некоторые турбеллярии и ксенотурбеллиды сохраняют более простое

236

строение нервной системы, имеющей вид нервного плексуса – неправильной по форме, непостоянной сети тонких волокон.

Органы чувств у плоских червей представлены в основном кожными сенсиллами, в состав которых входят одна или несколько ресничек, принадлежащих отросткам чувствительных нервных клеток. У свободноживущих плоских червей нередко имеются и более сложные ресничные чувствительные органы, состоящие из очень большого числа собранных вместе ресничек. Ресничные чувствительные органы сигнализируют о механическом раздражении или о наличии в среде некоторых химических соединений. У плоских червей паразитических классов наряду с одноресничными сенсиллами широко распространены различные чувствительные образования более сложного строения. Многие плоские черви имеют глаза, хотя у эндопаразитических форм органы зрения обычно отсутствуют.

У некоторых турбеллярий и ксенотурбеллид имеется также орган равновесия – статоцист.

Своеобразное строение имеет у плоских червей выделительная система. Ненужные организму продукты обмена веществ накапливаются в особых клетках паренхимы – атроцитах. Иногда атроциты остаются в паренхиме постоянно, в других случаях они выводятся из тела животного через стенку кишки, клетки которой и сами способны у некоторых плоских червей накапливать ненужные продукты обмена. Кроме того, все плоские черви, за исключением ксенотурбеллид и некоторых турбеллярий, имеют протонефридии – систему каналов, пронизывающих все тело животного и открывающихся наружу экскреторными порами. Чаще всего (хотя и не всегда) плоские черви имеют два древовидно ветвящихся протонефридия с двумя отдельными или одной общей порой (рис. 195). В некоторых случаях протонефридии сливаются между собой, образуя единую сетевидную структуру, иногда (у крупных червей) при этом образуются и многочисленные вторичные экскреторные поры. Наиболее важные в функциональном отношении концевые участки протонефридиев образуются особыми клетками — циртоцитами (рис. 195, Б, В). Каждая из них снабжена ресничками (от двух до нескольких десятков). При рассматривании под микроскопом пучки бьющихся ресничек напоминают колеблемые воздухом огоньки свечей, в связи с чем они получили название мерцательного пламени. В стенке циртоцитов имеются многочисленные продольные щели, затянутые тонкой неклеточной мембраной. Основная функция протонефридиев состоит в осморегуляции, т. е. поддержании необходимой концентрации ионов в межклеточной жидкости. Осуществляется эта функция благодаря тому, что протонефридии отфильтровывают из межклеточной жидкости излишнюю воду. Биение жгутиков циртоцитов гонит жидкость по протонефридиальным каналам к экскреторным порам. Следует отметить, что у многих плоских червей протонефридии вступают в связь с атроцитами, преобразуясь, вероятно, уже в настоящие органы выделения.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 194. Схема строения ортогональной нервной системы:

_{1 – мозговой ганглий; 2 – комиссуры; 3 – нервные стволы.}

Специальных органов дыхания у плоских червей нет. Кислород проникает внутрь тела, а углекислый газ выводится из него непосредственно через покровный эпителий. Поверхность последнего у плоских червей обычно усеяна микроскопическими пальцевидными или гребневидными выростами. По-видимому, они служат для облегчения газообмена, так как заметно увеличивают поверхность тела. Надо сказать, что у многих эндопаразитических плоских червей, обитающих в среде, резко обедненной кислородом, характер обмена веществ изменился таким образом, что их потребность в кислороде гораздо ниже, чем у обычных (аэробных) организмов.

Нет у плоских червей и специального распределительного аппарата, который осуществлял бы перераспределение по телу различных веществ (у других животных эту функцию чаще всего выполняет кровеносная система). Для мелких организмов его отсутствие не имеет большого значения. У крупных же представителей плоских червей из-за отсутствия распределительного аппарата кишка обычно образует множество пронизывающих все тело мелких ответвлений. Таким образом, питательные вещества доставляются в различные участки тела непосредственно пищеварительной системой. В последнее время появились данные, что у некоторых плоских червей с сетевидной протонефридиальной системой (в первую очередь у лишенных кишки цестод) функцию распределительного аппарата отчасти принимают на себя протонефридиальные каналы.

Размножение и развитие. Все плоские черви – гермафродиты. Это означает, что у каждой особи имеются мужские и женские половые железы (рис. 193). Раздельнополость встречается

237

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 195. Протонефридиальная система:

_{А – один из вариантов расположения протонефридиальных каналов: 1 – экскреторная пора; Б – концевой участок протонефридия: 2 – пучок ресничек циртоцита; 3 – клетка, образующая стенку протонефридиального канала; В – циртоцит.}

в этом типе животных лишь как редкое исключение. Спермиям плоских червей (кроме некоторых низших турбеллярий, ксенотурбеллид и гнатостомулид) свойственно необычное для многоклеточных животных строение – они имеют нитевидную форму и два жгутика. Женские половые железы у части турбеллярий, гнатостомулид и ксенотурбеллид продуцируют только яйцеклетки. У других турбеллярий и представителей остальных классов типа они образуют также особые желточные клетки, неспособные к развитию, но содержащие большое количество питательных веществ (рис. 193). В прочих отношениях строение половой системы плоских червей может быть очень различным. У некоторых бескишечных турбеллярий и части гнатостомулид она представлена только половыми железами и очень просто устроенным мужским совокупительным органом. У ксенотурбеллид нет даже совокупительного органа. У более высокоорганизованных турбеллярий и представителей остальных классов плоских червей появляется сложная система половых протоков и специализированные совокупительные органы (рис. 193). Следует отметить, что по сложности строения половой системы большинство плоских червей значительно превосходит представителей многих более высокоорганизованных типов животных (например, немертин или кольчатых червей).

Оплодотворение у всех плоских червей (кроме, может быть, ксенотурбеллид) внутреннее: совокупительные органы вводят сперму непосредственно в организм партнера по спариванию. У плоских червей, не имеющих желточников, яйцо испытывает правильное дробление так называемого спирального типа (рис. 196). Плоские черви, имеющие желточники, образуют сложные яйца, под оболочкой которых заключены одна или несколько яйцеклеток и желточные клетки, служащие источником питания для развивающегося зародыша.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 196. Один из вариантов спирального дробления у плоских червей.

_{Стрелки показывают характерное для спирального дробления смещение клеток друг относительно друга.}

У свободноживущих плоских червей развитие обычно прямое: выходящий из яйца червячок отличается от взрослого животного в основном размерами и неразвитой половой системой. В паразитических группах складываются очень различные в деталях жизненные циклы, всегда состоящие не менее чем из двух отличных по строению и биологии фаз – собственно паразитической и расселительной. У трематод и некоторых цестод жизненный цикл включает несколько поколений, одно из которых всегда образуется в результате полового, а другие – путем партеногенетического (из неоплодотворенных яиц) или бесполого размножения.

Происхождение. Исходные представители типа плоских червей обладали очень простой организацией, многие особенности которой сохранились в строении низших турбеллярий, ксенотурбеллид и гнатостомулид. Остальные же классы плоских червей произошли уже от довольно продвинутых турбеллярий, но их строение и жизненный цикл в большей или меньшей степени изменились в связи с приспособлением к паразитическому образу жизни. Трематод и моногеней раньше считали близкородственными и объединяли в один класс. Однако, как показал крупнейший специалист по моногенеям, академик Б. Е. Быховский (1908–1974), это мнение было неверным. Моногенеи, гирокотилиды, амфилиниды и цестоды по крайней мере на личиночной стадии жизненного цикла обладают церкомером (особым органом прикрепления на заднем конце тела) и принадлежат к одной ветви эволюции паразитических плоских червей (подтип Cercomeromorpha). Трематоды же и аспидогастры образуют самостоятельную эволюционную ветвь, перешедшую к паразитическому образу жизни независимо.

238

⠀⠀ ⠀⠀

Класс Турбеллярии, или ресничные черви (Turbellaria)

Б. И. Иоффе

Общая характеристика.Турбеллярии представляют собой группу плоских червей, лишенных специфических признаков паразитических классов этого типа, таких, как церкомер или сложный жизненный цикл, и обладающих мужским совокупительным органом, по большей части свободноживущих и имеющих ресничный покровный эпителий. Дать более подробное определение турбеллярий сложно. Во-первых, представители паразитических классов плоских червей по строению еще настолько близки к турбелляриям, что невозможно выделить признаки, которые были бы обязательными для всех турбеллярий и вместе с тем отсутствовали бы у паразитических плоских червей. Во-вторых, в животном мире едва ли найдется другая группа животных, которую отличало бы такое разнообразие строения, как турбеллярии (цв. табл. 46). Обусловлено это разнообразие тем, что организация наиболее примитивных двусторонне-симметричных животных, к которым принадлежат и низшие турбеллярии, легко изменялась в эволюции. Поэтому понять строение ресничных червей можно, только проследив его эволюционные изменения.

Класс турбеллярий разделяют на два подкласса: архоофоры (Archoophora) и неоофоры (Neoophorа). Представители первого подкласса (за исключением одного отряда) обладают простыми яйцами и спиральным дроблением, представители второго подкласса характеризуются сложным яйцом и вторично измененным дроблением. В классе турбеллярий выделяют более десяти отрядов. Мы рассмотрим наиболее интересные и важные из них.

Подкласс архоофоры (Archoophora)

Отряд бескишечные турбеллярии (Acoela)

Отряд катенулиды (Catenulida)

Отряд макростомиды (Macrostomida)

Отряд поликладиды (Polycladida)

Подкласс неоофоры (Neoophora)

Отряд просериаты (Proseriata)

Отряд трикладиды, или планарии (Tricladida)

Отряд прямокишечные турбеллярии (Neorhab-docoela)

Отряд темноцефалиды (Temnocephalida)

Отряд удонеллиды (Udonellida)

⠀⠀ ⠀⠀

Таблица 46. Различные виды турбеллярий:

_{1 – Jungia aurantica;}

_{2 – Haploplana omata;}

_{3 – Bipalium strubelli;}

_{4 – Rhynchodemus rubrocinctus;}

_{5 – Pseudoceros maximus;}

_{6 – Bipalium simrothi.}

Строение. Среди ресничных червей наиболее просто устроены бескишечные турбеллярии. Многие ученые считают, что именно они донесли до нас организацию древних двусторонне-симметричных животных в наименее измененном виде. Покровный эпителий бескишечных турбеллярий лишен базальной мембраны и часто имеет неровный внутренний край. Таким образом, выраженной границы между ним и паренхимой нет. У большей части других турбеллярий эпителий отделяется от паренхимы базальной мембраной. Ядра эпителиальных клеток могут располагаться под ней, образуя погруженный эпителий. Иногда все эпителиальные клетки сливаются в единую массу – симпласт. Однако одновременно погруженный и симпластический эпителий, характерный для паразитических классов плоских червей, среди турбелярий встречается только у удонеллид, также ведущих паразитический образ жизни. В большинстве случаев покровный эпителий турбеллярий снабжен ресничками. Благодаря биению ресничек турбеллярии могут плавать, но чаще они как бы скользят по поверхности субстрата. Важную роль в таком способе движения играет слизь, выделяемая кожными железами: благодаря ресничкам турбеллярии скользят по слою выделяемой ими слизи. Одну из наиболее характерных форм образования слизистого секрета составляют у турбеллярий так называемые рабдиты. Они представляют собой палочковидные тельца, которые могут быстро выводиться в воду, где сразу же разбухают и быстро превращаются в слизь. Слизистые выделения турбеллярии используют также для прикрепления к субстрату, для защиты от врагов и при нападении на добычу.

Кожная мускулатура наиболее развита у тех турбеллярий, которые в значительной степени или полностью переходят от ресничного движения к движению благодаря сокращениям мускулатуры. Способы мышечного движения турбеллярий разнообразны. Некоторые из них могут плавать, волнообразно изгибая тело или его боковые края. Большинство турбеллярий используют для передвижения способность изменять форму тела. Они опираются на субстрат задним концом и вытягиваются в продольном направлении, а затем прикрепляются к субстрату передним концом тела и сокращаются. Такому движению способствуют скопления желез с клейким секретом на переднем и заднем концах тела, а у наиболее специализированных форм образуются даже особые органы типа присосок.