Текст книги "Жизнь животных. Том первый. Простейшие, кишечнополостные, черви"

Автор книги: Владимир Соколов

Соавторы: Александр Парамонов,Владимир Колтун,Пётр Ошмарин,Георгий Абрикосов,Ефим Лукин,Максим Осповат,Артемий Иванов,Донат Наумов,Иосиф Малевич,Сергей Спиридонов
сообщить о нарушении

Текущая страница: 27 (всего у книги 56 страниц)

Живые, только что пойманные цериантарии выглядят очень эффектно. Они ярко окрашены в фиолетовый цвет с оттенками от розоватого до почти черного, в красивый изумрудно-зеленый с металлическим отливом, в красный и коричневый цвета. Щупальца их окрашены в тот же цвет, что и тело, но на них еще бывают чередующиеся более светлые и более темные кольца, что особенно отчетливо заметно на щупальцах внешнего венчика.

Отряд зоантарии (Zoantharia)

Зоантарии представляют собой очень небольшую группу кишечнополостные чаще – колониальных, реже – одиночных, лишенных скелета и напоминающих внешним видом мелких актиний (рис. 175). У колониальных зоантарий отдельные полипы объединены и прикрепляются к субстрату стелющейся мембрановидной пластинкой или сетью коротких отростков. Расположение септ в гастральной полости зоантарии заметно отличается от такового у всех современных коралловых полипов. Все полные перегороди расположены парами. Между полными перегородками образуются короткие неполные. Имеют» две пары направляющих перегородок, из которых дорзальные состоят из неполных септ. Мышечные валики всех перегородок (кроме направляющих обращены друг к другу.

Зоантарии не имеют скелета. Эктодерма вихляет лишь довольно толстую кутикулу. Последняя укрепляется различными посторонними частицами: песчинками, иглами губок, раковиназк фораминифер и т. д. У некоторых видов эти частицы попадают в толщу мезоглеи, где отлалг-ются иногда в столь большом количестве, что образуют своеобразный чужеродный скелет, играющий, однако, скорее защитную, чем опорнуж роль. Обычно зоантарии разных видов прикрепляют к наружной стороне тела определенные частицы. Epizoanthus macintoschi, например, предпочитает раковины фораминифер, a Parazoanthus anquicomus – только мелкие песчинки. Мягкие ткани зоантарии почти бесцветны, и окраску

212

колониям в основном придают многочисленные чужеродные включения. Не удивительно поэтому, что в окраске зоантарий преобладают золотистые, желтые, коричневые и серые цвета.

Мышечная система зоантарий развита слабо.

О нервной системе до сих пор почти ничего не свестно. Эти животные чаще раздельнополы. В таких случаях и колонии слагаются либо только из мужских, либо только из женских особей. Но имеются и гермафродитные зоантарии. Развитие зоантарий полностью не прослежено, известны лишь их своеобразные плавающие личинки.

Зоантарии ведут исключительно донный образ жизни. Одиночные формы живут на песчаном или илленном грунте, погружая в него задний конец тела. Примером такой зоантарии может быть Isozoanthus giganteus – наиболее крупный вид, застигающий длины 20 см. Колониальные зоантарии селятся на твердом субстрате, причем большинство их предпочитают обрастать постройки других беспозвоночных. Колонии Epizoanthus, Parazoanthus, Zoanthus и Isozoanthus обычно ложно встретить на губках, гидроидных полипах, мшанках, горгонариях, рифообразующих кораллах, трубках червей.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 175. Зоантария политоа (Polythoa).

О питании зоантарий известно немного. По-видимому, они питаются мельчайшими планктонными организмами, бактериями и частицами детрита. В захватывании пищи важную роль играет выделяемая полипами слизь, склеивающая пищевые частицы в комочки. Биением ресничек эктодермы они подгоняются затем к ротовому отверстию. Многие зоантарии – комменсалы разных животных, нередок и симбиоз с раками-отшельниками. В тканях многих мелководных зоантарий поселяются симбиотические водоросли, которые локализуются не только в клетках энтодермы, как у других кишечнополостных, но и в эктодерме и даже в мезоглее. Некоторые зоантарий (например, Zoanthus sociatus), видимо, за счет этих симбионтов удовлетворяют большую часть своих энергетических потребностей.

Из 300 известных в настоящее время видов зоантарий большинство обитают в тропической зоне. Только отдельные их представители проникли далеко на север и на юг, встречаясь в холодных водах Арктики и Антарктики. Среди зоантарий отмечаются обитатели прибрежного мелководья и больших глубин океана. Однако в абиссали, на глубине более 3000 м, они не найдены.

Отряд антипатарии, или шипастые кораллы (Antipatharia)

Антипатпарии – прикрепленные к субстрату кораллы, образующие изящные перистые, вееровидные, древовидные, а иногда и бичевидные колонии (цв. табл. 30). Высота большинства колоний – 20–40 см, но среди антипатарий встречаются виды, достигающие 2–3 м и даже 6 м. Они имеют осевой скелет, но, в отличие от горгонарий, полностью лишенный извести. Его поверхность покрыта многочисленными шипиками, иногда достигающими значительной высоты. У представителей некоторых родов шипики настолько длинны, что насквозь пронизывают ценосарк, а иногда и тело полипов. На ветвях колоний сидят мелкие, невзрачные и почти всегда бесцветные полипы. Лишь у нескольких видов ценосарк и полипы окрашены в розовый или морковно-оранжевый цвета. Ротовое отверстие полипов обычно окружено шестью короткими толстыми щупальцами (рис. 176). Только для представителей рода Dendrobrachia характерно наличие восьми перистых щупалец. У видов родов Parantipathes и Bathypathes полипы сильно вытянуты в длину и кажутся как бы расчлененными на три отдела, каждому из которых соответствует пара противолежащих щупалец. В среднем отделе находится рот, в переднем и заднем развиваются гонады. При беглом взгляде создается впечатление, что это не один, а три тесно сближенных полипа.

В гастральной полости имеется шесть первичных и 4–6 вторичных перегородок. Чаще всего общее число септ равно десяти. Все перегородки полные и несут маленькие мускульные валики. Имеется два сифоноглифа. Мускулатура у антипатарий развита очень слабо, и поэтому способность полипов к сокращению ограниченна. Слабо развита и нервная система, представленная примитивным плексусом.

Рост колоний шипастых кораллов осуществляется почкованием. Полипы антипатарий всегда раздельнополы, но на одной и той же колонии могут развиваться и женские, и мужские особи. По некоторым наблюдениям, у вида Bathypathes patula ко времени созревания гонад тело полипа превращается в мешок, наполненный половыми продуктами, которые выбрасываются в воду через разрывы его стенок.

213

Антипатарии питаются не только осевшим на щупальцах детритом, но и мелкими ракообразными. Несмотря на скромные размеры, полипы антипатарий способны схватывать щупальцами планктонных рачков и убивать их залпами стрекательных клеток.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 176. Внешний вид антипатарий.

_{Слева – расположение полипов на ветвях колонии; справа – строение полипов: 1 – щупальца; 2 – ротовой диск; 3 – нити слизи с пищевыми частицами.}

Из 120 видов антипатарий около 100 обитают на небольших глубинах тропического и субтропического поясов океана. Очень немногие виды смогли проникнуть в умеренные воды и на большие глубины. Глубже 2000 м встречается пять, а глубже 3000 м – только три вида антипатарий. Среди них – Bathypathes patula (максимальная глубина обитания 8120 м) и В. iyra. Первый образует красивые перистые колонии, прикрепляющиеся к субстрату базальной пластинкой или свободно торчащие в грунте. Колонии второго вида удивительно напоминают ловчую сеть типа верши (рис. 177). Полипы, сидящие на боковых ветвях, ориентированы своими ртами и щупальцами внутрь «ловчей сети». Это позволяет думать, что форма колонии имеет большое значение при улавливании добычи.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 177. Колония глубоководной антипатарии батипатес (Bathypathes) похожа на рыболовную вершу.

Антипатарии, как и благородный коралл – издавна объект интенсивного промысла. Их твердый роговой скелет, известный под названием черного коралла, используется в ювелирной промышленности. Он легко режется, прекрасно полируется и не выцветает со временем. В древности измельченный скелет антипатарий применялся как лекарство от многих болезней. Возможно, что использование такого порошка в какой-то мере было оправдано, – ведь осевой скелет антипатарий содержит иод, бром и ряд других элементов, широко применяющихся и в современной медицине. Лекарственное значение этих животных нашло отражение в их названии – «антипатарии» в переводе означает «против болезней».

Отряд мадрепоровые кораллы,

или склерактинии (Madreporaria,

или Scleractinia)

Общая характеристика.Мадрепоровые кораллы – самая обширная группа кишечнополостных. Она насчитывает свыше 2500 видов, обитающих исключительно в море. Среди них имеются и одиночные, и колониальные формы, но последних подавляющее большинство. Самая характерная черта кораллов этого отряда – наличие мощного известкового скелета, образуемого эктодермой. Скелет мадрепоровых кораллов сплошной, т. е. он не состоит из отдельных элементов – спикул или игл. Известно, что клетки эктодермы многих кишечнополостных (гидроидных актиний и др.) могут выделять на своей поверхности органический скелет. У мадрепоровых кораллов он представлен тончайшими хитиновыми нитями, которые, сплетаясь между собой, образуют на теле полипа нежную густую сеточку. В нее и отлагаются первые кристаллики карбоната кальция (рис. 178). Сначала они располагаются на сеточке подобно отдельным бусинкам, но постепенно сливаются в сплошной тонкий известковый слой, впоследствии преобразующийся в структурные элементы скелета.

⠀⠀ ⠀⠀

Таблица 23. Жизнь на коралловом рифе.

_{Кораллы:}

_{1,2,3,7 – разные виды акропор (Асгорога);}

_{2 – акропора с выпущенными полипами;}

_{4 – поциллопора (Pocciloporra);}

_{5 – монтипора (Montipora);}

_{6 – лобофиллия (Lobophyllia);}

_{8 – ценопсаммия (Coenopsammia).}

_{Морские звезды:}

_{9 – протореастер (Protoreaster);}

_{10 – акантастер – терновый венец (Асап thaster planci).}

_{Морские ежи:}

_{11 – диадема (Diadema setosum);}

_{12 – гетероцентротус (Heterocentrotus mammillatus).}

_{Моллюски:}

_{13 – пятнистая ципрея (Cypraea tigris);}

_{14 – арабская ципрея (Cypraea arabica);}

_{15 – нильский трохус (Tectus niloticus);}

_{16 – тридакна (Tridacna crocea).}

_Рыбы:

_{17 – вымпельный щетинкозуб (Heniochus);}

_{18 – помацентрус (Pomacentrus);}

_{19,20 – рыба-бабочка (Chaetodon);}

_{21 – мурена (Gymno thorax mordax).}

Эктодерма подошвы полипа строит основную скелетную пластинку, от которой поднимаются радиальные скелетные перегородки – склеросепты, по своему положению соответствующие тканевым септам полипа. Вскоре полип оказывается как бы насаженным на скелетную основу, которая вдается снизу в его тело, хотя и ограничена всюду эктодермой. Склеросепты глубоко впячивают стенки тела полипа в его гастральную полость. По периферии склеросепты объединяются известковым валиком, который впоследствии образует невысокую чашечку – текулкораллит, в ней и помещается полип. Толщина скелета постоянно наращивается, и у сформированного полипа живые мягкие ткани выглядят

214

по сравнению с мощным скелетом как полупрозрачная пленочка. У колониальных форм скелетные чашечки отдельных полипов сливаются в единый скелет колонии.

Полипы одиночных видов мадрепоровых кораллов могут достигать довольно большой величины. Так, диаметр подошвы некоторых видов грибовидных кораллов Fungia у наиболее крупных особей достигает 25 см цв. табл. (31, 39). Напротив, полипы колониальных форм обычно очень маленькие, как правило, всего 1–5 мм в диаметре. Форма колоний, образуемая мадрепоровыми кораллами, разнообразна: одни виды образуют кустики, другие – плоские решетчатые плиты, третьи похожи на цветную капусту; имеются и шаровидные колонии. Форма колоний этих кораллов (Fungia) зависит, главным образом, от силы прибоя, течений, заиленности грунта и температуры воды (цв. табл. 37, 38).

⠀⠀ ⠀⠀

Таблица 37. Многообразие форм колоний рифообразующих мадрепоровых кораллов рода Acropora. [Сверху вниз и слева направо]:

_{1 – древовидная колония Acropora formosa;}

_{2 – колония «оленьи рога» Acropora sp.;}

_{3 – похожая на округлую подушку колония Acropora sp.;}

_{4 – грибовидная колония Асгорога prostrata и плоская колония A. hyacynthus (внизу);}

_{5 – кустистая колония кораллов Acropora aspera;}

_{6 – полипы коралла Acropora tenuis с выпущенными щупальцами.}

Таблица 38. Представители различных групп мадрепоровых кораллов, формы их колоний. [Сверху вниз и слева направо]:

_{1 – ветвистая колония поциллопоры (Рocillopora);}

_{2 – пластинчатая колония эхинопоры (Echinopora);}

_{3 – шаровидная колония фавииды (Faviidae);}

_{4 – массивная колония желтого порка (Porites lutea);}

_{5 – округлая колония фавита (Favites);}

_{6 – колония гониастреи (Goniastrea).}

Таблица 39. Одиночные и колониальные мадрепоровые кораллы. [Сверху вниз и слева направо]:

_{1 – контакт грибовидного одиночного коралла фунгии (Fungia) с акропорой. В месте контакта ткань кораллов отмирает;}

_{2 – различные представители грибовидных одиночных кораллов Fungia (в центре);}

_{3 – холодноводный мадрепоровый коралл ризопсаммия (Rhizopsammia minuta);}

_{4 – представитель семейства Dendrophyllidae – тубастрея (Tubastrea) с выпущенными полипами;}

_{5 – дендрофиллия (Dendrophyllia micranthus) – еще один представитель семейства Dendrophyllidae.}

Многие колониальные мадрепоровые кораллы проявляют отчетливую тенденцию к объединению колонии в единый организм вследствие слияния полипов. Так, колония фавии (Favia) имеет вид полушария с ячеистой поверхностью. Каждая ячейка – это чашечка полипа. Полип сидит внутри нее и похож на маленькую актинию – в его центре имеется рот, окруженный венчиком щупалец. У некоторых видов платигир (Platygira) в чашечке сидит уже не один, а два-три полипа. Такая чашечка имеет не круглую, а неправильную вытянутую форму, рты полипов окружены все вместе одним венчиком щупалец. У этого коралла трудно установить, какое щупальце принадлежит какому полипу. У лобофиллий (Lobophyllia) в ряд сидят десятки полипов, причем границы между отдельными полипами утрачиваются еще больше, так как у некоторых соседних особей рты сливаются в общую щель (цв. табл. 23). У кораллов из группы мозговиков (Leptona, Diploria) все полипы сливаются воедино. Колония имеет вид полушария, по поверхности которого проходят причудливо извитые борозды, что придает кораллу вид мозга (отсюда и русское название этих кораллов). По центру борозды проводит сплошная щель, образовавшаяся из слившихся ртов полипов, по сторонам этого единого рта колонии сидят рядами щупальца. У мозговиков вообще невозможно установить границы полипов – вся колония превратилась в единый организм.

Мадрепоровые кораллы обитают во всех зонах Мирового океана и на различных глубинах. Отдельные виды встречаются в полярных и умеренных поясах, но наибольшего разнообразия эти кораллы достигают только в тропиках, где они составляют основу знаменитых коралловых рифов.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 178. Схема, поясняющая образование известкового скелета в клетке эктодермы мадрепорового коралла:

_{1 – наружная клеточная мембрана; 2 – хитиновые нити; 3 – кристаллики карбоната кальция.}

Экология и физиология кораллов.Коралловыми рифами называют массовые поселения (заросли) морских организмов, обладающих твердыми известковыми скелетами. Основу такого рифа составляют мадрепоровые кораллы, но далеко не всегда они являются его единственными создателями. Наряду с мадрепоровыми здесь могут быть и мягкие кораллы – альционарии, и гидрокораллы, и мшанки, и даже известковые водоросли. Кроме того, существует большое количество прикрепленных полихет, моллюсков и усоногих раков, также обладающих мощным известковым скелетом и участвующих в построении рифа. Однако главенствующая роль все же остается за мадрепоровыми кораллами. Они являются не только самыми многочисленными, но, что гораздо более важно, непременными компонентами кораллового рифа, тогда как представители любой из других перечисленных выше групп животных могут отсутствовать или встречаться в небольшом числе экземпляров. В связи с этим процветание жизни на коралловом рифе в первую очередь зависит от процветания самих мадрепоровых кораллов.

Отдельные виды мадрепоровых кораллов встречаются в различных частях Мирового океана и на различных глубинах, но далеко не везде кораллы образуют обширные поселения, которые получили название рифов. Для роста и процветания кораллового рифа необходимо наличие целого ряда благоприятных условий. Все рифообразующие кораллы нуждаются в морской воде с нормальной океанической соленостью, т. е. с содержанием в ней около 35⁰/₀₀ солей. Кораллы могут вынести некоторое повышение солености (так, они хорошо развиваются в водах Красного моря, соленость которого достигает 38–40⁰/₀₀), но всякое уменьшение количества солей в морской воде действует на мадрепоровых кораллов губительно. В связи с этим они не поселяются вблизи устьев крупных рек, где вода распреснена. Во время сильных дождей, принимающих характер стихийного бедствия, когда речной сток усиливается и соленость в прибрежных водах моря падает, наблюдается массовая гибель мадрепоровых кораллов. Особенно боятся кораллы прямого попадания на них дождевой воды, что иногда случается, если дождь идет во время отлива. Известно много случаев, когда обильные дожди вызывали гибель мадрепоровых кораллов, а вместе с ними и всего населения рифа. Массовая гибель мадрепоровых кораллов в результате сильнейших ливней наблюдалась в

215

1956 г. на некоторых участках восточного побережья Австралии. Гибель кораллов влечет за собой серьезные последствия для различных обитателей моря. Разлагающиеся мягкие ткани кораллов отравляют воду и вызывают смерть тех морских животных, которые уцелели при распреснении. Даже после того как море похоронит их трупы и начисто вымоет скелеты кораллов, еще долго такие участки остаются безжизненными. Большинство животных, населяющих коралловый риф, либо питаются кораллами, либо находят в их зарослях свое убежище, либо получают и то и другое. Поэтому, пока заново не разрастутся кораллы, жизнь здесь замирает.

Другое, не менее важное условие для жизни рифообразующих кораллов – высокая и постоянная температура морской воды. Установлено, что коралловые рифы встречаются лишь там, где температура воды никогда не падает ниже 20,520 °C. В связи с этим распространение коралловых рифов ограничено тропическими частями Тихого. Индийского и Атлантического океанов. На карте распространения коралловых рифов (цв. табл. 31) границы зоны, где они встречаются, почти полностью совпадают с изотермой 20 °C. Обращает на себя внимание то обстоятельство, что в Атлантическом океане зона рифов на западном побережье значительно больше, чем на восточном. То же самое наблюдается и в Тихом океане. В его западной части зона рифов тянется от юга Японии до Австралии и включает всю северную половину ее береговой линии, тогда как на тихоокеанском побережье Америки эта зона расположена в относительно короткой полосе между тропиком Рака и экватором и совершенно не заходит в южное полушарие. Это обстоятельство не случайно, оно объясняется особенностями океанических течений. Вдоль экватора с востока на запад круглый год движутся воды поверхностного экваториального течения. Они сильно нагреваются под лучами тропического солнца. Конечно, тропическое течение не имеет вида цельного кольца: оно разбивается на три дуги материками Африки, Америки и островами, расположенными между Азией и Австралией. Дойдя до суши, дуга течения разбивается на два рукава, один из которых несет теплые воды на север, а другой – на юг. Это происходит и в Тихом, и в Индийском, и в Атлантическом океанах. Теплые течения обогревают восточные берега всех материков, в то же время их западные побережья охлаждаются. Это происходит вследствие подхода к экватору с севера и с юга вдоль западных берегов более холодных струй, восполняющих убыль воды, уносимой экваториальным течением. Разница между поселениями кораллов на западном и восточном побережье Индийского океана выражена меньше, так как в этом океане нет притока холодных вод с севера.

⠀⠀ ⠀⠀

Таблица 31. Распространение рифообразующих кораллов в Мировом океане:

_{1 – поциллопора (Pocillopora);}

_{2 – тридакофиллия (Tridacophyllia):}

_{3 – павона (Pavona);}

_{4 – порит (Porites);}

_{5 – акропора (Acropora);}

_{6 – грибовидный коралл (Fungia);}

_{7 – турбинария (Turbinaria);}

_{8 – фавия (Pavia).}

Температура воды и недостаток освещения ограничивают распространение кораллов также и по вертикали. В связи с названными причинами кораллы не заходят на глубину более 50 м. Из этого правила известно пока только одно исключение: холодноводный северный мадрепоровый коралл лофелия (Lophelia prolifera Pall, рис. 179) образует в Норвежском море значительные заросли на глубине около 200 м. Конечно, этот вид мадрепоровых кораллов никогда не встречается в тропиках, так как приспособлен к жизни в совершенно других условиях. Состав животных, населяющих заросли лофелии, отличается своеобразием, но имеются и черты, сближающие их с сообществами животных тропических коралловых рифов.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 179. Холодноводный мадрепоровый коралл лофелия (Lophelia).

Вертикальное распространение многих мадрепоровых кораллов ограничивается условиями освещенности. В теле большинства таких кораллом

216

поселяются микроскопические одноклеточные жгутиковые из отряда перидиней (Peridinea) – симбиодиниумы (Symbiodinium microadriaticum), широко известные под названием зооксантелл^[10]. Они окрашивают живые ткани кораллов в зеленоватый или желтоватый цвет. Долгое время предполагали, что кораллы могут получать дополнительное питание, переваривая эти водоросли. Какое преимущество получают водоросли, поселяющиеся в теле кораллов, оставалось совершенно неясным. Известно, что такие же одноклеточные водоросли поселяются не только у многих кишечнополостных, но и в теле некоторых других тропических морских животных. В частности, они всегда имеются в тканях двустворчатых моллюсков тридакн (Tridacna), обитающих среди зарослей кораллов. Большинство кораллов образует с набивающими их ткани водорослями сложное физиологическое целое, загадка которого была разрешена недавно. Первая попытка объяснить причины и значение симбиоза между водорослями и кораллами принадлежит шотландскому исследователю Ч. Йонгу, который еще в 30-х годах приступил к изучению этой интереснейшей проблемы. Опыты Йонг ставил прямо на рифе, закрывая колонии мадрепоровых кораллов ящиками, которые не пропускали свет, но имели боковые отверстия, обеспечивающие свободный доступ воды. Симбиодиниумы, лишенные возможности осуществлять фотосинтез, быстро погибали. Но и кораллы, несмотря на обильную пищу, доставляемую водой, переставали расти и размножаться и через некоторое время тоже погибали. Позднее шло показано, что кораллы не в состоянии использовать водоросли в качестве пищи даже в случае продолжительного голодания. По-видимому, в тканях голодающего коралла происходят физиологические изменения, в результате которых жгутиконосцы выходят из клеток энтодермы. Они попадают при этом в кишечную полость, но не перевариваются там, а извергаются через рот наружу. Оказалось, что кораллы вообще не способны переваривать растительные белки. Таким образом, прежняя гипотеза о том, что кораллы питаются своими сожителями, не получила подтверждения.

На основании наблюдений Йонг пришел к следующим выводам. Симбиодиниумы поселяются в теле кораллов и других тропических морских животных потому, что получают от своих хозяев углекислый газ (продукт их дыхания), который используют для фотосинтеза. Еще более важной следует считать возможность получения ими таких продуктов обмена хозяина, как образующиеся в результате его жизнедеятельности соединения азота и фосфора, запасы которых в морской воде чрезвычайно ограниченны. Эти вещества жгутиконосцы используют для синтеза аминокислот и белков и, таким образом, изымают из круговорота веществ в организме хозяина продукты его обмена, как бы заменяя кораллам отсутствующие у них органы выделения. Много позднее, с появлением новых методов исследования, Йонг и его коллеги, а почти одновременно с ними и другие исследователи установили тонкие механизмы взаимоотношений между кораллами и их сожителями – симбиодиниумами. Используя метод меченых атомов (для этого в воду, в которой содержались кораллы, добавляли углекислый газ, содержащий изотоп углерода ¹⁴С), они смогли показать, что около 60 % продуктов фотосинтеза (углеводов и аминокислот) быстро переходят из клеток жгутиконосцев в ткани коралла. Электронный микроскоп помог увидеть, что каждая клетка энтодермы коралла, несущая водоросль, охватывает ее плотным кольцом. Очевидно, это и создает условия для транспорта веществ из одной клетки в другую и дает возможность кораллу-хозяину забирать большую часть органических веществ, вырабатываемых симбионтами. Таким образом, стало ясно, что кораллы все-таки питаются за счет своих сожителей, но совсем не так, как это предполагалось когда-то. В этой связи интересно вспомнить еще один, правда, не касающийся мадрепоровых кораллов, уже довольно давно установленный факт. Есть виды мягких кораллов (Alcyonacea), которые, будучи обильно заселены симбиотическими жгутиконосцами, утрачивают свободное питание, не реагируют на животную пищу, некоторые части их пищеварительной системы редуцируются и в темноте они погибают. Видимо, эти кораллы (подобно мадрепорариям) питаются за счет своих симбионтов.

В водах тропических морей ощущается острая нехватка соединений азота и, в особенности, фосфора. Вычислено, что в среднем на 1 т морской воды приходится всего около 17 г соединений азота. Содержание же соединений фосфора в 1 т воды не превышает 0,1 г вещества. Эти вещества, необходимые для жизнедеятельности, кораллы могут получать с пищей и, как теперь стало известно, усваивать непосредственно из морской воды. Однако получаемое при этом количество азот– и фосфорсодержащих соединений все-таки остается недостаточным. И тут приходят на помощь симбиотические водоросли. Усваивая неорганические соединения азота и фосфора, они передают их кораллам в виде продуктов фотосинтеза. Особенно интересна судьба фосфора. Однажды усвоенные организмом коралла фосфорсодержащие вещества наружу не выводятся. Во всяком случае, их не удается найти в составе выделяемых в воду продуктов обмена. Создается впечатление, что эти вещества циркулируют в замкнутой системе коралл – симбиодиниум. Таким образом, соединения

217

фосфора могут быть использованы многократно, не попадая во внешнюю среду. Это одно из важных приспособлений кораллов к жизни в тропических водах.

Дефицит азота кораллы тоже восполняют с помощью своих симбионтов. Впрочем, при общей бедности морской воды азотсодержащими соединениями, непосредственно в зоне обитания кораллов, т. е. на рифах, этих веществ, по-видимому, больше, чем в окружающих водах. Дело в том, что на рифе в изобилии поселяются микроскопические сине-зеленые водоросли и разнообразные бактерии, которые, подобно клубеньковым бактериям корневой системы бобовых растений, связывающим азот воздуха, способны связывать молекулярный азот, растворенный в воде. Образующиеся при этом соединения уже доступны усвоению другими обитателями моря.

Следует отметить еще одну сторону взаимоотношений кораллов и водорослей. Дело в том, что воды тропических морей относительно бедны кислородом, и обитатели тропиков нередко испытывают кислородное голодание. Кораллы, как и другие беспозвоночные, вступающие в симбиотические отношения с одноклеточными водорослями, оказываются в гораздо более благоприятных условиях. Ведь в процессе фотосинтеза, осуществляемого жгутиконосцами, обязательно выделяется свободный кислород, который и используется тканями хозяина.

Около двух десятилетий назад удалось выявить механизм отложения извести кораллами. Была установлена прямая зависимость между скоростью этого процесса и фотосинтезом симбиодиниумов. Оказалось, что на свету известь образуется в 10 раз быстрее, чем в темноте. Предполагают, что кораллы, поселяющиеся в затененных местах или на некоторой глубине, куда попадает меньше света, потому и обладают более нежным скелетом, что фотосинтез там замедлен.

Чтобы лучше представить себе роль водорослей в построении скелета, нужно проследить ход химических реакций в процессе образования извести (карбоната кальция). Растворенный в морской воде углекислый газ образует крайне нестойкое соединение – угольную кислоту, которая распадается на ионы:

Н₂0 + С0₂ ⇄ Н₂С0_з

Н₂С0_з ⇄ Н⁺ + НС0^-_з

В морской воде всегда есть растворенный углекислый газ и большое количество ионов кальция. Последние легко вступают в реакцию с непрерывно возникающими ионами НСО^-_з. При этом образуется гидрокарбонат кальция, соединение тоже очень непрочное, которое легко переходит в нерастворимый карбонат кальция:

Са⁺⁺ + 2НСО^-_з⇄ Са(НС0_з)₂

Са(НС0_з)2 = СаС0_з + Н20 + С0₂

Направленность этой реакции непосредственно и висит от степени насыщения воды углекислым газом. Если концентрация его высока, реакция сдвигается влево, т. е. в сторону образования гидрокарбоната кальция. Если же углекислого газа мало, то происходит сдвиг реакции вправо и в осадок выпадает карбонат кальция – известь. Степень насыщения морской воды углекислым газом зависит от многих причин, но прежде всея от температуры воды. В холодной воде углекислым газ растворяется хорошо, поэтому реакция сдвинута влево и в основном идет образование растворимого гидрокарбоната кальция. Выпадение же в осадок извести незначительно. Но чем теплее вода, тем хуже идет растворение углекислого газа и тем интенсивнее происходит выпадение в осадок нерастворимой извести. Вот почему беспозвоночные тропических морей, в отличие от своих северных собратьев, обладают особенно мощно развитый известковым скелетом. Это хорошо видно на примере моллюсков с их известковой раковиной.

Вернемся к симбиозу кораллов со жгутиконосцами. Наличие в тканях кораллов симбиодиниумов, которые интенсивно потребляют углекислый газ, выделяемый хозяином при дыхании, неизбежно способствует сдвигу химических реакций вправо, т. е. в сторону образования извести, которая откладывается в петлях хитиновой сеточки, выделяемой эктодермой полипа. В темноте, когда фотосинтез прекращается, скорость построения скелета резко замедляется. Это находит отражение в наличии суточных колец роста кораллов, который днем идет более интенсивно, чем ночью. Разумеемся, в зависимости от времени года скорость откладывания извести меняется еще более заметно. У полипов, как и у деревьев, образуются годичные кольца роста. Теперь понятно, почему мадрепоровые кораллы даже при благоприятной температуре не опускаются на такую глубину, куда проникает мало света, и редко поселяются в затененных местах – нишах и щелях. Исключение составляют лишь виды, в теле которых нет симбионтов. Таков маленький киноварно-красный коралл Tubastrea, предпочитающий укрытые, затененные места рифа.