Текст книги "Жизнь животных. Том первый. Простейшие, кишечнополостные, черви"

Автор книги: Владимир Соколов

Соавторы: Александр Парамонов,Владимир Колтун,Пётр Ошмарин,Георгий Абрикосов,Ефим Лукин,Максим Осповат,Артемий Иванов,Донат Наумов,Иосиф Малевич,Сергей Спиридонов
сообщить о нарушении

Текущая страница: 10 (всего у книги 56 страниц)

73

На рисунке 53 изображены последовательные стадии заглатывания жгутиконосцем из рода трихонимфа (Trichonympha) довольно крупного кусочка древесины. Захват пищи осуществляется и по-другому. Для заглатывания мелких частиц на заднем конце жгутиконосца образуется временное впячивание, в которое втягиваются кусочки пищи. Впячивание замыкается, и пищевые частицы оказываются лежащими в цитоплазме простейшего.

Установлено, что взаимоотношения между термитами и населяющими их кишечник жгутиконосцами – это явление тесного симбиоза: жгутиконосцы могут существовать только в кишечнике термитов, содержимое которого является для них средой обитания и источником пищи. Но и термиты не могут существовать без жгутиконосцев. Пищей для термитов служит почти исключительно клетчатка (древесина). Заглоченная пища переваривается в основном в заднем отделе кишечника, заселенном жгутиконосцами. В кишечнике самих термитов не выделяется ферментов, расщепляющих клетчатку. Напротив, в теле симбиотических жгутиконосцев обнаружен фермент целлюлаза, расщепляющий клетчатку. Жгутиконосцы переводят клетчатку в растворимое состояние, используя при этом лишь часть переработанного вещества. Таким образом, питание термитов в значительной мере осуществляется при участии симбиотических простейших.

74

Довольно простым методом можно освободить термитов от жгутиконосцев, не повреждая самих насекомых. Если их поместить в чистый кислород при давлении в 3 атм, все простейшие вскоре погибают, тогда как термиты остаются живыми. После освобождения насекомых от простейших Кливленд помещал их в нормальные условия с обильным количеством древесной пищи. В таких же условиях жили и нормальные термиты, т. е. содержащие простейших в кишечнике. Термиты со жгутиконосцами жили в условиях опыта в стеклянных сосудах долгое время, до 1–1,5 лет, пока не наступала естественная смерть их от старости. Напротив, насекомые, лишенные жгутиконосцев, выживали не более 10–14 дней и потом неизбежно погибали. При этом они энергично поглощали пищу, но она не могла у них перевариваться. Стоило искусственно заразить таких «стерильных» термитов жгутиконосцами, как они приобретали способность переваривать пищу и жить продолжительное время.

Рис. 53. Жгутиконосец из кишечника термитов – Trichonympha sp., заглатывающий кусочек древесины.

Мы уже говорили, что каждая особь термита имеет в кишечнике жгутиконосцев. Возникает вопрос: какими путями происходит проникновение в кишечник молодых личинок их симбионтов – жгутиконосцев? У термитов существует особый инстинкт слизывания друг у друга жидких экскрементов, выступающих в форме капельки из анального отверстия. Термит, проглатывающий содержимое задней кишки особи того же вида, получает некоторое количество усвояемой пищи, переведенной в растворенное состояние благодаря деятельности жгутиконосцев. Проглатывая жгутиконосцев, он вводит их в свой кишечник, где они продолжают жить и размножаться. Так же заражаются и молодые личинки.

В колонии термитов лишены жгутиконосцев лишь половозрелые взрослые особи. В термитнике обычно имеется одна самка («царица»), непрерывно откладывающая яйца. Эта самка не питается древесиной. Ее кормят «рабочие», которые представляют собой недоразвитых в половом отношении особей. Пищей служит отрыжка из переднего отдела кишечника, содержащая легкоусвояемые вещества.

Фауна жгутиконосцев развивается, кроме термитов, в кишечнике растительноядных тараканов рода Cryptocercus. Эти тараканы встречаются в нашей стране на Дальнем Востоке в Уссурийской тайге, где они живут в разлагающейся древесине пней, поваленных деревьев и т. п.

Рост и развитие термитов, как и других насекомых, сопровождается периодической линькой, в процессе которой сбрасывается тонкая хитиновая выстилка заднего отдела кишечника. При этом у большинства видов термитов выходят наружу и жгутиконосцы, и насекомое после линьки оказывается лишенным простейших. Очень скоро они вновь появляются, так как слинявшее насекомое начинает энергично слизывать жидкие экскременты окружающих особей. У тараканов Cryptocercus во время линьки жгутиконосцы заползают в просвет между отделяемой внутренней выстилкой и эпителиальной стенкой кишки, откуда по окончании линьки вновь выходят и заполняют просвет кишечника.

У жгутиконосцев, обитающих в кишечнике термитов, известно только бесполое размножение путем деления. Половой процесс у них отсутствует. Иное дело жгутиконосцы из кишечника таракана Cryptocercus. Работами Кливленда установлено наличие у них полового процесса по типу копуляции, который протекает строго периодически. Оказалось, что половые процессы жгутиконосцев находятся в строгом соответствии с линькой личинок. Как известно, рост насекомых на личиночных стадиях сопровождается периодическим сбрасыванием хитинового покрова, так как последний может растягиваться лишь до определенного предела, а затем, после линьки, заменяется новым хитиновым покровом. Процесс линьки – очень сложное явление. Наступление его связано с действием гормонов, которые выделяются некоторыми эндокринными железами насекомого и обусловливают отслаивание старой хитиновой кутикулы. У разных видов жгутиконосцев половой процесс происходит строго закономерно в разные сроки подготовительного к линьке периода или же вскоре (через 1–2 Дня) после завершения линьки. Для каждого вида жгутиконосцев соотношение срока наступления полового процесса и линьки является строго определенным. Очевидно, выделяемые хозяином гормоны линьки воздействуют не только на насекомое, но

75

и на обитателей его кишечника, стимулируя половое размножение. У взрослых тараканов, которые не растут и не линяют, половых процессов у населяющих кишечник жгутиконосцев не происходит.

Жгутиконосцы – паразиты растений

Некоторые жгутиконосцы приспособились к паразитированию в растительных тканях. Хозяевами их являются растения с млечным соком. Это виды семейств молочайных, сложноцветных, маковых, ластовниковых и др. Жгутиконосцы – паразиты растений относятся к роду Leptomonas, принадлежащему к семейству трипаносомид, с некоторыми представителями которых мы познакомились выше (с. 70). Виды этого рода имеют одно ядро, один жгутик и кинетопласт, расположенный впереди ядра (рис. 54).

Живут Leptomonas в сосудах, наполненных млечным соком, в межклетниках, в вакуолях отдельных клеток. Нередко эти простейшие развиваются в растительных тканях в огромных количествах.

Рис. 54. Жгутиконосец Leptomonas davidi из млечного сока молочая.

Массовое развитие жгутиконосцев наносит растениям большой вред, вызывает разрушение хлорофилла, опадение листьев и в конечном счете гибель растения. Жгутиконосцы – паразиты растений распространены преимущественно в тропических и субтропических странах, в умеренной зоне встречаются реже. Очень большой вред паразитические жгутиконосцы наносят в некоторых странах плантациям кофе. Особенно широко это заболевание кофе распространено в Гвиане (Южная Америка). Оно носит название некроз флоэмы, сопровождается пожелтением и опадением листвы. При сильном заражении кофейные деревца погибают в течение 3—12 месяцев.

Перенос возбудителя и заражение растений осуществляется насекомыми. Обычно переносчиками являются растительноядные клопы, сосущие соки растений.

Обзор важнейших представителей жгутиконосцев показал, насколько разнообразны эти организмы. Этот класс стоит как бы на границе растительного и животного мира, и многие представители его совмещают столь различные типы обмена веществ, как аутотрофный и гетеротрофный.

Эволюция жгутиконосцев шла в различных направлениях. Многие ветви их развития привели к образованию планктонных форм, примером которых являются панцирные жгутиконосцы. Особенно широкое развитие получил у жгутиконосцев паразитизм. Многократный переход к паразитизму осуществлялся в разных линиях их филогенетического развития. В ряде случаев на основе паразитизма возникли очень тесные симбиотические взаимоотношения, примером которых могут служить жгутиконосцы кишечника термитов и некоторых тараканов.

Интересный путь эволюции жгутиконосцев – переход к колониальным формам организации. Колонии их очень разнообразны и достигают у высших представителей (например, Volvox) очень сложной дифференцировки, выходящей уже за пределы одноклеточности. Колонию вольвокса, может быть, правильнее рассматривать как многоклеточный организм, поскольку, как мы видели, не все клетки колонии равноценны (с. 62). Возможно, что колониальность имела большое значение в эволюции органического мира и явилась переходным этапом к многоклеточным животным.

ТИП

СПОРОВИКИ

^{__________________}

(SPOROZOA)

Тип споровиков представляет собой обширную группу простейших организмов, ведущих исключительно паразитический образ жизни. Приспособление к паразитизму у них очень глубокое и совершенное. Хозяевами их являются самые различные беспозвоночные и позвоночные животные. Несколько видов споровиков паразитирует в человеке.

В процессе эволюции они приспособились к паразитированию в самых различных органах и тканях. Многие споровики – паразиты кишечника и различных органов, связанных с пищеварительной системой (в том числе печени). Имеются виды, паразитирующие в органах выделительной системы – почках. Органы кровеносной системы и кровь также служат средой обитания некоторых споровиков.

В этой группе простейших есть немало видов, приспособившихся к внутриклеточному паразитизму. Паразиты проникают внутрь клеток различных тканей хозяина, питаются, растут и развиваются за их счет.

Одной из форм глубокого приспособления споровиков к паразитизму явилась выработка сложных и разнообразных жизненных циклов, обеспечивающих заражение хозяина. По ходу циклов происходит смена разных форм размножения, ведущих, с одной стороны, к увеличению числа паразитов в данной особи хозяина, а с другой – к образованию таких стадий, которые служат для заражения новых особей хозяина.

У некоторых споровиков выработалось не только чередование различных форм размножения, но и смена хозяев, относящихся к разным видам и группам животного мира.

Многие виды споровиков приносят большой вред как возбудители заболеваний человека, домашних и промысловых животных.

В данном разделе мы ограничимся рассмотрением лишь немногих споровиков, представляющих наибольший биологический интерес или особенно большое практическое значение.

Отряд Грегарины (Gregarinida)

Грегарины – большая группа споровиков, включающая около 500 видов. Все без исключения грегарины – паразиты беспозвоночных. Наибольшее число видов их обитает в кишечнике членистоногих, в особенности часто у насекомых. Некоторые грегарины паразитируют и в других группах беспозвоночных – в кольчатых червях, иглокожих, оболочниках. Кроме кишечных грегарин, каковых большинство, имеются виды, живущие в полости тела, в органах размножения и др.

Строение. Наиболее сложно устроены грегарины, живущие в кишечнике членистоногих. На их примере мы и ознакомимся с организацией представителей этого отряда.

На рисунке 55 показано строение взрослой формы Corycella armata – грегарины из кишечника личинки жука-вертячки Gyrinus natator. Тело ее, достигающее довольно значительной длины, разделено на 3 отдела. В наиболее крупном заднем отделе помещается ядро. Этот отдел называется дейтомеритом. Впереди от него расположен протомерит. Он отделен от дейтомерита тонкой прослойкой светлой цитоплазмы, представляющей собой продолжение слоя эктоплазмы.

Рис. 55. Грегарина Corycella armata:

_{А – взрослая грегарина: 1 – эпимерит; 2 – протомерит; 3 – дейтомерит; 4 – ядро; Б – эпимерит грегарины, внедрившийся в эпителиальную клетку кишечника; В – грегарина, сбросившая эпимерит.}

77

На самом переднем конце грегарины расположен эпимерит. Этот участок тела служит для прикрепления грегарины к стенке кишечника. Часто он бывает снабжен крючьями, иногда нитевидными выростами и может принимать весьма причудливую форму. На рисунке 56 изображены некоторые характерные формы эпимеритов разных видов грегарин. По достижении предельных размеров, когда у грегарины наступают процессы полового размножения, эпимерит обычно отбрасывается. Он целиком состоит из эктоплазмы.

Рис. 56. Эпимериты различных видов грегарин:

_{1 – Gregarina longа; 2 – Sycia inipitata; 3 – Pileocephalus heeri; 4 – Stylocephalus longioollis, 5 – Echinomera hispida; 6 – Beloides firnus; 7 – Cometoidee crinitus; 8 – Geniorhynchus monnieri.}

Разделение цитоплазмы грегарин на два слоя – эктоплазму и эндоплазму – выражено всегда очень отчетливо. Наружный слой эктоплазмы образует прочную пелликулу, определяющую постоянство формы тела грегарин. У некоторых грегарин в эктоплазме найдены тонкие скелетно-опорные волоконца, еще более увеличивающие прочность наружных слоев тела. Немногие виды грегарин способны несколько менять форму своего тела, сокращаться вдоль продольной оси. У таких видов в эктоплазме, на границе с эндоплазмой, найдены сократимые волоконца – миофибриллы.

Эндоплазма грегарины, резко отграниченная от эктоплазмы, при рассматривании под микроскопом живых грегарин выглядит темно-серой. Это обусловлено наличием в эндоплазме большого количества гликогена, нередко сконцентрированного в виде мелких гранул. В этом проявляется одна из характерных особенностей многих внутренностных паразитов, тело которых богато гликогеном. Кишечные паразиты живут в среде, в которой свободный кислород присутствует в ничтожных количествах. Это затрудняет или делает невозможными дыхательные процессы, сопровождающиеся поглощением кислорода. В этих условиях паразитические организмы вынуждены искать взамен дыхания другие источники энергии. Такими источниками оказываются процессы анаэробного (без участия свободного кислорода) расщепления гликогена, процессы гликолиза. Не вдаваясь в химическую характеристику этих процессов, отметим лишь, что при этом сложная молекула гликогена распадается на более простые органические соединения (в частности, некоторые органические кислоты). Этот процесс сопровождается выделением энергии. Однако в отношении количества освобождаемой энергии на единицу массы (на моль) гликогена при окислении выделяется во много раз больше энергии, чем при гликолизе. Окисление – гораздо более «экономичный» процесс, чем гликолиз. Поэтому обычно у организмов, основным источником энергии которых являются анаэробные гликолитические процессы, в теле имеются значительные скопления гликогена. Грегарины – один из ярких примеров, иллюстрирующих это правило.

Ядра, расположенные всегда в дейтомерите, имеют обычно вид пузырька, богатого ядерным соком и снабженного одним или несколькими крупными ядрышками.

Рассмотренное выше строение грегарины свойственно преимущественно кишечным паразитам. Оно характерно для группы видов, объединяемых в семейство Polycystidae. У представителей другого семейства – Monocystidae, которые паразитируют главным образом в полости тела, половых железах и других органах, строение более простое. У Monocystidae нет разделения на эпи-, прото– и дейтомерит, и тело их часто имеет червеобразную форму.

Наблюдая под микроскопом за живыми грегаринами, легко обнаружить, что они способны двигаться, медленно перемещаясь в содержимом кишечника. Это движение носит характер плавного скольжения, не сопровождающегося изменением формы тела.

78

Механизм этого движения до настоящего времени не вполне ясен. По современным представлениям, он связан с имеющимися на наружной поверхности грегарин продольно идущими гребнями пелликулы. Эти гребни совершают периодические волнообразные движения, которые обусловливают медленное скользящее перемещение тела грегарины.

Размножение. У настоящих грегарин отсутствует бесполое размножение, они размножаются только половым путем. Рассмотрим типичный цикл развития грегарин (рис. 57).

Живущие в кишечнике насекомого грегарины, достигнув предельного роста, теряют эпимерит и соединяются попарно. Вокруг такой пары (сизигия) выделяется общая оболочка (циста). Вскоре после инцистирования в каждой из соединившихся в сизигий особи начинается многократное последовательное деление ядра. В каждой особи образуется множество ядер. К концу этого процесса все ядра располагаются по периферии грегарины и вокруг каждого из них обособляется небольшой участок цитоплазмы. Так формируется множество мелких одноядерных клеток. Большая часть цитоплазмы при этом остается неиспользованной. Это так называемое остаточное тело, которое в дальнейшем процессе размножения участия не принимает. Мелкие одноядерные клетки представляют собой половые клетки – гаметы. Эти клетки сближаются попарно и сливаются^[6].

У некоторых видов грегарин гаметы, образуемые обоими соединившимися в сизигий особями, по размерам и строению неотличимы друг от друга. У других видов они различны. Одна особь дает начало округлым и неподвижным гаметам. Это женские гаметы. Другая особь образует удлиненные гаметы, снабженные жгутиковидным выростом. Это мужские подвижные гаметы.

Образовавшиеся в результате оплодотворения зиготы сразу же покрываются оболочкой, принимая при этом веретенообразную, а нередко бочонковидную форму. Покрывшаяся оболочкой зигота носит название ооцисты. Оболочка цисты в этот период цикла развития еще не разрушается. Таким образом, многочисленные образовавшиеся после копуляции гамет ооцисты лежат внутри оболочки цисты. На этой стадии, а иногда и несколько позже, цисты с ооцистами выводятся из кишечника наружу.

Рис. 57. Цикл развития грегарины Stylocephalus longicollis:

_{1 — 4 – в кишечнике жука Blaps mortisaga: 1 – спорозоит; 2 – гамонт; 3 – соединение двух особей, образование сизигил; 4 – циста с двумя округлившимися гамонтами; 5—15 – грегарина во внешней среде: 5, 6 – деление ядер гамонтов, ведущее к образованию половых клеток (гамет); 7 – сформированные гаметы; 8 – копуляция гамет; 9 – зигота, образовавшая оболочку (ооциста); 10–14 – развитие спорозоитов в ооцисте (спорогония); 13 – спорозоиты, выходящие из ооцисты.}

Последним этапом цикла развития грегарины является процесс размножения ооцисты, получивший название спорогонии. Он сводится к следующему. Внутри ооцисты ядро (образовавшееся в результате слияния ядер гамет) трижды делится. Вокруг каждого из возникших таким путем ядер обособляется участок цитоплазмы. В каждой ооцисте получается восемь очень маленьких червеобразной формы клеток, называемых спорозоитами. На этой стадии ооцисты способны к заражению новых особей хозяина. Если циста с ооцистами или даже отдельная ооциста будет проглочена насекомым – хозяином данного вида грегарин, то под воздействием кишечного сока спорозоиты выходят из ооцисты. Они подвижны. В дальнейшем из каждого спорозоита развивается грегарина. Достигнув типичного для данного вида размера, грегарины вновь соединяются попарно, инцистируются, и цикл начинается снова.

79

Таким образом, рассмотренный выше цикл развития грегарин можно отчетливо разделить на три этапа: рост и развитие взрослой грегарины; образование гамет; оплодотворение. Последним этапом цикла является спорогония – развитие зиготы (ооцисты) и формирование спорозоитов.

Отряд Кокцидии (Coccidia)

Так же как и грегарины, кокцидии представляют собой обширную группу паразитических простейших, включающую свыше 400 видов. Паразитируют они в самых различных группах беспозвоночных и позвоночных животных: кольчатых червях, моллюсках, членистоногих, позвоночных. Для кокцидий характерен внутриклеточный паразитизм в различных органах и тканях.

Размножение – эндогенная часть цикла. Жизненный цикл кокцидии слагается (за единичными исключениями) из закономерного чередования бесполого размножения, полового процесса и спорогонии. У одних видов спорогония совершается вне организма хозяина, в наружной среде; у других, при наличии смены хозяев, бесполое размножение и спорогония происходят в организме разных хозяев.

Типичный кокцидийный жизненный цикл рассмотрим на примере представителей рода эймерия (Eimeria). В кроликах паразитирует несколько видов эймерий. Большая часть их – паразиты кишечника, один вид локализуется в печени. Эймерии – кокцидии, развитие которых не сопровождается сменой хозяев. В их жизненном цикле имеется два основных этапа. Первый этап цикла протекает в кишечнике кролика. Это эндогенная часть цикла. Второй этап проходит вне тела хозяина, во внешней среде – экзогенная часть цикла.

Eimeria magna – один из наиболее широко распространенных видов кокцидий кролика. На рисунке 58 схематически представлены основные этапы жизненного цикла этого паразита.

Начнем рассмотрение жизненного цикла Eimeria magna с момента, когда паразит проникает в кишечник хозяина. Первой стадией эндогенной части цикла является спорозоит, выходящий из заглоченной кроликом ооцисты (строение и развитие ооцист будет рассмотрено ниже). Спорозоиты – это очень маленькие клетки (длиной около 8 мкм, шириной 2–3 мкм, веретеновидной формы с одним ядром.

Рис. 58. Цикл развития кокцидии Eimeria magna:

_{I – первое поколение шизонтов; II – второе поколение шизонгов; III – третье поколение шизонтов; IV – гаметогония; V – спорогония; 1 – спорозоиты; 2 – молодой шизонт; 3 – растущий шизонт с многими ядрами; 4 – шизонт, распавшийся на мерозоиты; 5 – мерозоиты; 6 – развитие макрогаметы; 6а – развитие микрогамет; 7 – микрогамета; 8 – ооциста; 9 – ооциста, вышедшая из кишечника кролика; 10 – ооциста с четырьмя споробластами и остаточным телом; развитие спор; 12 – ооциста с четырьмя зрелыми спорами (в каждой споре по два спорозоита).}

Спорозоиты, так же как и другие расселительные стадии кокцидий – мерозоиты (см. ниже), несмотря на небольшие размеры, имеют сложную структуру. На рисунке 59 изображена составленная на основе электронно-микроскопических исследований обобщенная картина строения зонта.

От окружающей среды тело зоита отграничено трехмембранной пелликулой. Наружная мембрана непрерывна. Две внутренние мембранны на переднем и заднем концах прерываются. Здесь располагаются так называемые полярные кольца. На самом переднем конце зонта располагается коноид – особый органоид, представляющий собой полый конус, слагающийся из спиральных фибриллярных компонентов. Считают, что коноид способствует проникновению зоита в клетку хозяина. Под пелликулой вдоль зоита проходят многочисленные микротрубочки, выполняющие, вероятно, опорно-двигательною функцию. Характерная черта организации зоита – особые органеллы роптрии (рис. 59). Это плотные, сужающиеся к переднему концу структуры, открывающиеся, по-видимому, наружу в области коноида. Предполагают, что роптрии – это своеобразнее внутриклеточные «железы проникновения», выделяющие протеолитические вещества, способствующие проникновению зоита в клетку хозяина.

84

Зоит имеет еще несколько микропор, образующихся благодаря втягиванию наружной мембраны в толщу цитоплазмы. Считают, что микропоры выполняют функции цитостома – «клеточного рта», через который поступает пища. Кроме перечисленных специальных органоидов у зонтов имеются клеточное ядро и основные общие всем эукариотическим клеткам органоиды – митохондрии, аппарат Гольджи, эндоплазматическая сеть с рибосомами (рис. 59).

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 59. Ультраструктура зоита кокцидии (схематизировано):

_{1 – коноид; 2 – роптрии; 3 – митохондрии; 4 – аппарат Гольджи; 5 – эндоплазматическая сеть (ретикулум); 6 – ядро: 7 – жировые включения; 8 – микропора; 9 – трехслойная мембрана; 10 – микронемы.}

За внедрением кокцидии в клетку хозяина следует активный рост – паразит увеличивается в массе. На этой стадии развития паразит носит название шизонта, в соответствии с тем способом размножения, к которому он приступает.

По мере роста паразита начинается деление ядра, благодаря чему шизонт становится многоядерным. Число ядер варьирует в широких пределах – от 8 до 60. Растущий шизонт разрушает эпителиальную клетку и постепенно перемещается в субэпителиальный слой соединительной ткани. Развитие шизонта завершается бесполым размножением. Вокруг каждого из ядер обособляется участок цитоплазмы, в результате чего весь шизонт распадается на одноядерные мелкие клетки, каждая из которых имеет веретеновидную форму. На этом заканчивается процесс бесполого размножения шизонта (рис. 60). Такое размножение носит название множественного деления или шизогонии. Весь процесс от момента внедрения спорозоита в эпителиальную клетку до завершения шизогонии занимает 80–96 ч. Одноядерные веретеновидные клетки, образовавшиеся в результате шизогонии, называют мерозоитами.

Мерозоиты вновь внедряются в эпителиальные клетки кишечника и дают начало второму поколению шизонтов. Процесс развития шизонтов второго поколения занимает несколько больше времени, чем первого, – 110–132 ч.

Рис. 60. Рост шизонта и шизогония кокцидий – Eimeria magna:

_{1 – молодой шизонт, ядро еще не приступило к делению; 2–4 – увеличение числа ядер путем деления и рост шизонта; 5 – распад шизонта на мерозоиты.}

Часть мерозоитов от второго поколения дает начало третьему поколению шизонтов. Образующиеся в результате его мерозоиты, так же как и часть мерозоитов второго поколения, не образуют шизонтов. Внедряясь в эпителиальные клетки, они дают начало гаметам. Гаметы кокцидий резко дифференцированы на мужские микрогаметы и женские макрогаметы. Образование тех и других из мерозоитов протекает различно.

Стадии развития кокцидий, дающие начало микрогаметам, называют микрогаметоцитами. При развитии их, сопровождающемся энергичным ростом, деление ядер начинается на самых ранних стадиях роста, оно совершается гораздо чаще, чем при шизогонии (рис. 61). В результате в цитоплазме располагается несколько сот мелких ядер. Микрогаметы образуются путем вытягивания отдельных ядер. Тело их почти целиком состоит из веретеновидно вытянутого ядра с очень тонким периферическим слоем цитоплазмы. На переднем конце зрелой гаметы имеются два жгута. Длина их очень мала – 4–3 мкм. Гаметы подвижны. Большая часть цитоплазмы микрогаметоцита не идет на образование гамет, а остается неиспользованной в виде большого так называемого остаточного тела.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 61 Развитие микрогамет Eimeria magna:

_{1 – Молодой микрогаметоцит с неразделившимся ядром; 2–4 – ста-дии роста микрогаметоцита, сопровождающиеся делением ядер; 5 – формирование микрогамет; 6 – микрогаметы, каждая снабженная двумя жгутиками.}

Совсем иначе осуществляется развитие женских половых клеток – макрогамет (рис. 62). Происходит рост цитоплазмы, не сопровождающийся делением ядра, размеры которого увеличиваются. Ядро приобретает пузыревидное строение, в центре его расположено крупное ядрышко. В цитоплазме по мере роста происходит накопление большого количества гранул. Макрогаметы сначала имеют сферическую форму, к концу развития они становятся овальными. Часть гранул цитоплазмы приближается к поверхности и располагается периферически в один слой. За счет этих гранул в конце развития макрогаметы образуется оболочка.

82

На одном из полюсов макрогаметы в оболочке остается отверстие (микропиле), через которое проникают микрогаметы.

Следующий важный этап развития кокцидий– это процесс оплодотворения. Подвижные микрогаметы приближаются вплотную к макрогаметам. Одна микрогамета проникает через микропиле в макрогамету, причем ядра гамет сливаются, образуя характерную веретеновидную фигуру. В момент оплодотворения формируется вторая (внутренняя) оболочка, микропиле закрывается особой слизистой пробкой и зигота попадает в просвет кишечника. Обладающая двумя оболочками зигота получает название ооцисты.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 62 Последовательные стадии роста и формирования макрогаметы Eimeria magna.

На этом заканчивается эндогенная часть цикла, так как в кишечнике в отсутствие кислорода ооцисты эймерий кролика дальше развиваться не могут.

Размножение – экзогенная часть цикла. Экзогенная часть цикла сводится к процессу спорогонии и осуществляется вне тела хозяина. Из кишечника наружу ооцисты выходят вместе с фекальными массами. Только что вышедшие из кишечника ооцисты имеют овальную форму (рис. 58). Все протоплазматическое содержимое отделено от оболочки и занимает центральную часть ооцисты. Споруляция сводится к тому, что после двукратного деления ядра протоплазматическое содержимое ооцисты распадается на четыре одноядерных споробласта. Каждый из них выделяет оболочку, превращаясь в спору (спороцисту). Обычно не все цитоплазматическое содержимое ооцисты идет на образование споробластов, часть его остается неиспользованной в виде остаточного тела.

В каждой споре ядро делится еще один раз, и образуются два червеобразных одноядерных спорозоита. На этом процесс спорообразования заканчивается. Размеры зрелых ооцист Eimeria magna: длина 25–40 мкм, ширина 18–30 мкм.

Таким образом, зрелая, способная к заражению ооциста содержит четыре спороцисты с двумя спорозоитами каждая.

При попадании зрелой ооцисты в кишечник кролика под воздействием кишечного сока пробка ооцисты разрушается, спорозоиты выходят из оболочки спор и проникают в клетки эпителия кишечника, начиная новую, эндогенную, часть цикла.

Таким образом, в рассмотренном выше жизненном цикле кокцидий эймерий следует различать три основных этапа, из которых два первых относятся к эндогенной, а третий – к экзогенной части цикла.

Цикл начинается с нескольких поколений бесполого размножения – шизогонии. Это первый этап. Биологическое значение его очевидно: это увеличение числа особей паразита в данном экземпляре хозяина. Благодаря шизогонии количество паразитов возрастает в огромной степени. У кролика, проглотившего даже небольшое количество ооцист, вследствие шизогонии через короткий срок в. кишечнике окажется огромное количество паразитов.

Второй этап – образование половых клеток и оплодотворение. Он завершается формированием тех стадий жизненного цикла паразита (в данном случае ооцист), при помощи которых паразит распространяется на новые особи хозяина, т. е. вид расселяется.

Третий этап – спорогония. Он приводит к тому, что «расселительные» стадии жизненного цикла становятся способными к инвазированию (заражению) хозяина. Зрелые ооцисты кокцидий обладают большой стойкостью к действию – различных неблагоприятных факторов среды, что очень затрудняет борьбу с ними.

Специфичность кокцидий. Кокцидии – паразиты с очень узкой специфичностью. Почти все вида Их строго приурочены к одному виду хозяина и не могут паразитировать даже в близких видах. Например, кокцидии кролика не могут заражать зайцев, а кокцидии зайцев – развиваться в кроликах. В пределах организма хозяина кокцидии локализуются в строго определенных органах и даже частях органов. Например, Е. М. Хейсин доказал, что у кролика разные виды кокцидйй локализуются в строго определенных отделах– кишечника.