Текст книги "Жизнь животных. Том первый. Простейшие, кишечнополостные, черви"

Автор книги: Владимир Соколов

Соавторы: Александр Парамонов,Владимир Колтун,Пётр Ошмарин,Георгий Абрикосов,Ефим Лукин,Максим Осповат,Артемий Иванов,Донат Наумов,Иосиф Малевич,Сергей Спиридонов
сообщить о нарушении

Текущая страница: 47 (всего у книги 56 страниц)

370

Трансокеанические жизненные формы личинок (рис. 321) включают представителей, имеющих приспособления для длительного пребывания в системе океанских течений. Они могут за 2–3 месяца пересечь Атлантический океан от африканского до американского берега. Взрослые полихеты этих видов живут только в прибрежной зоне континентов. Личинки данных полихет должны пересечь океан или погибнуть. Они снабжены очень длинными провизорными щетинками, длинными ловчими щупальцами; они способны задерживать метаморфоз и долго не превращаться во взрослую особь. Благодаря этим приспособлениям многие из них благополучно пересекают океан и, достигнув противоположного берега, превращаются в молодых полихет и оседают на дно в прибрежной зоне.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 321. Жизненные формы трансокеанических личинок полихет.

_{Личинки полихет семейства: А – Amphinomidae; Б – Sabellariidae; В – Oweniidae; Г – Magelonidae.}

Океанические жизненные формы обитают в системе кольцевых океанских течений. Эти полихеты, встретив партнера противоположного пола, откладывают яйца в воду, не заботясь о судьбе потомства. Из оболочек яиц выходят трохофоры, которые в потоке морских вод превращаются во взрослых полихет и продолжают вечное кружение в океане (рис. 322).

Бентосные личинки – это донные личинки донных полихет. Это личинки наиболее заботливых родителей, которые так обильно обеспечивают потомство питанием, что его хватает на весь период развития, вплоть до наступления самостоятельного образа жизни взрослого животного.

Примером служат некоторые представители семейств Lumbrinereidae, Dorvilleidae, Terebellidae, Sabellidae, у которых личинки до самых поздних стадий проходят развитие внутри кожистых кладок или внутри материнских трубок. Эти личинки никогда не выходят в толщу воды, не имеют приспособлений для плавания или парения и не могут выполнять расселительную функцию.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 322. Океаническая полихета Tomopteris и ее личинки: А – взрослая форма; Б – трохофора; В – нектохета.

Некоторые виды полихет полиморфны, т. е. претерпевают несколько жизненных форм во взрослом состоянии. У полихет известны два типа полиморфизма. Один из них проявляется в результате морфофизиологических перестроек систем органов. Например, многие виды семейства Nereidae, обитающие скрытно в норах на дне, незадолго до наступления половой зрелости начинают до неузнаваемости изменять внешний вид. Когда перестройки заканчиваются, разнополые особи всплывают в толщу воды, совершают брачный танец, выбрасывают в воду половые продукты и погибают. Другой тип полиморфизма у полихет проявляется в результате бесполого размножения, когда одна особь делится на две дочерние особи, резко отличающиеся друг от друга по морфологии, физиологии и поведению. Об этом подробнее мы расскажем в следующем разделе о жизненных циклах полихет.

⠀⠀ ⠀⠀

Таблица 60. Трохофорные личинки полихет:

_{1 – Harmothoe imbricata;}

_{2 – Anaitides citrina;}

_{3 – Nereis virens;}

_{4 – Nepbthys ciliata;}

_{5 – Disoma;}

_{6 – Polydora ciliata;}

_{7 – Chaetopteridae?}

_{8 – Magelona papillicornis;}

_{9 – Capitella capitata;}

_{10 – Arenicola marina;}

_{11 – Pectinaria koreni;}

_{12 – Spirorbis spirorbis.}

Жизненный цикл. Сопоставляя разнообразие жизненных форм взрослых полихет и их личинок, можно заметить, что группы полихет имеют разную последовательность чередования жизненных форм в жизненных циклах. Организмы, представляющие собой различные жизненные формы, на определенных фазах жизненного цикла выполняют разные функции вида: самосохранение, воспроизведение и расселение. Различают три типа жизненных циклов: пелагобентический, голопелагический, голобентический.

К пелагобентическому типу принадлежат виды полихет, у которых взрослые формы живут на дне, а личинки развиваются в толще воды. Существует несколько вариантов осуществления пелагобентического типа жизненного цикла. Первый вариант включает таких представителей, жизненный цикл которых протекает без смены поколений (метагенеза) и без проявлений заботы о потомстве. Например, представители рифообразующих полихет семейства Sabellariidae не могут размножаться бесполым путем и не проявляют заботы о своем потомстве. У этих полихет высоко развита функция самосохранения во взрослом состоянии. Она выражена в способности образовывать плотные скопления, подобные рифам. Уязвимость рифообразующих полихет очень низка. Мало таких хищников, которые смогли бы истребить огромные поселения животных, занимающих площади в сотни квадратных километров. Соответственно плотности поселений у этих полихет очень высока способность к воспроизведе-

371

нию. Таким образом, две главные функции вида – самосохранение и воспроизведение – у этих полихет осуществляют взрослые особи. Функцию расселения осуществляют пелагические личинки. Поскольку взрослые формы покрывают дно береговой зоны моря сплошным ковром, личинкам не удается осесть на уже занятых площадях, и они должны искать свободные места на значительном удалении от поселений взрослых. Это означает, что личинкам необходимо долго плавать и как можно дальше отплывать от поселений родительских особей. Но чем продолжительнее время пелагической жизни личинки, тем больше опасностей возникает на пути ее странствий и выше вероятность смертельного исхода при случайном попадании в неблагоприятные условия. Для компенсации высокой смертности личинок взрослые особи приобретают необычайно высокую плодовитость (до нескольких миллионов яиц от каждой самки). Второй вариант включает полихет, жизненный цикл которых совершается тоже без метагенеза, но с заботой о потомстве, распространяющейся только на ранние стадии развития личинок. Родители откладывают яйца в слизистые кладки или вынашивают яйца на своем теле в специальных выводковых камерах. Сформированные там личинки затем выходят в толщу воды и, совершив метаморфоз, оседают вблизи родительских поселений, плотность которых сравнительно невысока. Таким образом, смертность личинок снижается, как и плодовитость взрослых особей, и все функции вида осуществляются с меньшими энергетическими затратами и более гармонично. Этот вариант жизненного цикла наиболее широко распространен среди полихет и других морских донных беспозвоночных. Третий вариант жизненного цикла осуществляется без метагенеза и без заботы о потомстве, но с эпитокией, которая выражается в резком преобразовании параподиального аппарата и некоторых других систем органов. Эпитокия заканчивается синхронным выходом половозрелых особей в толщу воды, где происходит вымет гамет с такой высокой плотностью, которая необходима для полной гарантии оплодотворения максимального количества яиц. Этот вариант жизненного цикла характерен для представителей семейств Nereidae, Glyceridae и Hesionidae. Четвертый вариант жизненного цикла пелагобентического типа осуществляется с метагенезом, с заботой о потомстве и эпитокией. У некоторых видов выражен еще и полиморфизм. Например, некоторые представители семейства Syllidae ежегодно чередуют половой и бесполый способы размножения. Бесполые особи живут на дне и способны к бесполому размножению путем столонизации, которая завершается отделением цепочек особей, в будущем способных к половому размножению. Бесполые и половые особи резко отличаются друг от друга по морфологии и выполняют разные функции, необходимые для благополучного существования вида. Бесполые особи всегда остаются на дне и выполняют функцию самосохранения, так как они могут прятаться в грунте, в щелях и других укромных местах на дне моря. Половые особи приспособлены к пелагической жизни, они в большей степени подвергаются опасностям, так как ничем не защищены от хищников и других неблагоприятных условий. Но зато у них есть небольшая гарантия выжить и выполнить расселительную функцию вида. Выйдя в толщу воды, самцы и самки совершают брачный танец (рис. 323), после которого самцы погибают сразу, а самки, отложив яйца в специальную сумку, продолжают плавать и заботиться о своих малышах до тех пор, пока они не окрепнут настолько, что будут способны к самостоятельной жизни на дне моря (цв. табл. 56). Вырастив детей, самка погибает от истощения, так как она не имеет кишечника и весь период пелагической жизни не питается. Таким образом, здесь расселительная функция переходит на взрослую эпитокную фазу развития, а личинки косвенно принимают участие в выполнении этой функции, путешествуя вместе с матерью в системе морских течений. Личинки оседают на дно и превращаются в бесполые особи. Цикл замыкается. Наконец, в последнем варианте жизненного цикла происходит метагенез и про-

372

является забота о потомстве, но без эпитокии. Некоторые представители семейства Spionidae (Pygospio) размножаются фрагментацией: тело распадается на части и каждая часть регенерирует недостающие голову и хвост. Численность популяции после этого быстро возрастает. Половое размножение популяции происходит вследствие откладки яиц внутри трубки материнской особи. Здесь молодое поколение некоторое время развивается под присмотром родительницы. Сформированные личинки затем выходят в толщу воды и выполняют расселительную функцию вида.

Голопелагический тип жизненного цикла имеют полихеты, которые на всех фазах индивидуального развития живут в открытых частях океана на больших расстояниях от берега. Здесь животные имеют очень низкую плотность популяций, существуют на всех стадиях развития в одинаковых условиях, поэтому разделения функций между фазами жизненного цикла почти не существует. Циклы этого типа совершаются без метагенеза и без заботы о потомстве. Голопелагический тип жизненного цикла характерен для пелагических представителей семейств Alciopidae, Lopadorhynchidae, Pontodoridae, Iospilidae, Tomopteridae, TyphloscolecidaeA Poeobiidae, Polynoidae.

Голобентический тип жизненного цикла имеют полихеты, которые осуществляют весь путь индивидуального развития в условиях морского дна. Развиваются они без чередования полового и бесполого размножения, а забота о потомстве гипертрофирована настолько, что пелагическая стадия личинки полностью утрачивается вместе с функцией расселения. У этих полихет различают две формы заботы о потомстве. В первом случае родители заботятся о детях, пока они не станут самостоятельными. Например, полихеты рода Ophryotrocha охраняют потомство в кладке, не отходя от нее в течение нескольких недель. Особенно внимательна самка, которая отгоняет от кладки всех любителей легкой наживы; ей помогает самец. Вторая форма заботы о потомстве выражена у некоторых представителей семейства Nereidae, для которого характерно живорождение. Потомство проходит развитие в материнском организме; молодые особи способны сразу вести самостоятельный образ жизни.

Систематические группы полихет. В современной фауне известно более 50 семейств полихет. Рассмотрим наиболее массовые и практически важные группы.

Семейство Phyllodocidae включает около 300 видов. Представители этого семейства часто и в больших количествах встречаются в морях и океанах. Они имеют тонкое длинное тело, окрашенное в ярко-зеленый или оранжевый цвет, пестро окрашены. Некоторые виды достигают значительной длины. Phyllodoce laminosa достигает в длину 75 см. Эти полихеты весьма подвижны, легко скользят среди морских зарослей. Некоторые строят слизистые чехлики и прячутся в них. Иные могут на короткое время зарываться в ил или в песок. Головной отдел у них вооружен тактильными и хеморецепторными придатками или щупальцевидными усиками. Глаза есть, но зрение по остроте уступает осязанию. Филлодоцидам свойственна длинная глотка с хватательными придатками. Глотка в момент охоты выбрасывается навстречу жертве, а хватательные придатки крепко удерживают добычу. Параподии у филлодоцид имеют только одну лопасть, тогда как у многих других полихет из других семейств параподии двухветвистые. Основное число видов филлодоцид относится к донным формам. Только некоторые виды живут в поверхностных слоях воды в открытом океане. Таковы Maupasia и Pedinosoma.

Семейство Alciopidae включает 32 вида. Все они относятся к пелагическим формам и живут в системах постоянных кольцевых океанических течений. Голова с пятью усиками. Огромные телескопические глаза ярко-красного цвета имеют хрусталики, способные к аккомодации (рис. 314). Тело полупрозрачное, иногда длинное. Это – океанские хищники, которые охотятся за мальками рыб и другой доступной добычей.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 323. Брачный танец Autolytus (сем. Syllidae).

_{Самка с сумкой, наполненной яйцами (вверху), и кружащийся около нее самец (внизу).}

Семейство Tomopteridae включает 41 вид. Это исключительно пелагические полихеты. Тело томоптер прозрачно, как стекло, что позволяет им незаметно приближаться к жертвам. На подковообразной голове у них развиты две нитевидные щетинки, длина которых превосходит длину тела животного (рис. 322). Эти щетинки значительно увеличивают площадь опоры и обеспечивают эф-

373

фект парения в толще воды. Найденные в древнейших породах Австралии отпечатки полихет по своему внешнему виду напоминают современные формы то-моптер (рис. 324). Возраст этих древних пород, найденных в Австралии, достигает нескольких сотен миллионов лет.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 324. Отпечаток древнего пелагического червя Spriggina floundersi, найденный в докембрийских отложениях Австралии.

Семейство Aphroditidae включает 63 вида, большая часть которых обитает в тропических и субтропических морях. Полихеты этого семейства очень красивы. Густой войлочный покров из тончайших щетинок переливается всеми цветами радуги (цв. табл. 53, 55). Это крупные полихеты, достигающие длины до 20 см. Движение их не очень быстрое. На спинной стороне, покрытой войлоком из тончайших красивых щетинок, нередко поселяются актинии, сипункулиды, а иногда и мшанки. Такое сожительство не мешает афродите, а скорее маскирует ее на дне моря и защищает от нападения хищников.

Семейство Polynoidae включает 570 видов, широко распространенных во всех морях земного шара. Это так называемые чешуйчатые полихеты. Они называются так потому, что их спинная поверхность защищена дисковидными чешуями. Между спинной стороной тела и чешуями есть небольшое пространство, которое можно считать выводковой камерой для выведения потомства. Здесь воспитываются трохофоры до выхода их в толщу воды. Многие полиноиды – комменсалы: они живут внутри полостей тела губок, внутри скелетных образований кораллов, в трубках других полихет, на теле морских звезд, в мантийной полости некоторых моллюсков. Немало полихет этого семейства обитает в океане на дне сверхглубоких впадин, где давление столба воды достигает 1000 атм.

Семейство Syllidae включает более 450 видов. Это очень красивые и разнообразные по форме полихеты. Они небольшие по размеру, но очень ярко и пестро окрашены. Обитают среди густых зарослей губок, гидроидов, мшанок и других колониальных беспозвоночных животных. Некоторые виды сил л ид питаются гидроидами, которых высасывают специально для этого приспособленным хоботом. Способы размножения у сил лид разнообразнее, чем у представителей других семейств полихет. Некоторые способы размножения специфичны только для силлид. Например, у Syllis ramosa, паразитирующей внутри тела губок, процесс почкования захватывает все тело силлиды (рис. 325). Каждая почка формирует сначала задний конец. В результате возникает очень сложно разветвленная колония с одной головой и множеством задних концов, в которые входят ветви кишечника от материнского организма.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 325. Боковое почкование полихеты Syllis ramosa.

Такая колония первое время продолжает жить внутри тела губки и питается ее тканями. Паразитический способ питания позволяет этой силлиде одним ртом прокормить своих многочисленных детей, пока еще не имеющих собственной головы. После того как головы сформируются, почки покидают тело родной губки, и молодые силлиды начинают искать другую губку, чтобы начать в ней новую жизнь. У Trypanosyllis зона почкования сосредоточена вблизи заднего конца материнской особи. Здесь образуется целый пучок половых особей разного возраста. Старшие и наиболее зрелые постепенно отшнуровываются и уплывают. Материнская особь не имеет пола и всегда остается на дне. У Autolytus полиморфизм выражен наиболее ярко среди всех других полихет. Популяция здесь состоит из бесполых и половых особей. Бесполые особи живут на дне 2–3 года. Половые особи резко отличаются друг от друга (половой диморфизм). Внешний вид скромный; самцы имеют закрученные усы, ярко-красную окраску тела, огромные черные глаза. Самцы и самки совершают брачный танец (рис. 323). После этого самцы погибают, а самки вынашивают детей при себе. Когда они станут самостоятельными, она тоже гибнет.

Семейство Nereidае включает 440 видов. Эти полихеты представлены во всех морях мира многочисленными крупными и мелкими формами. Тела нереид чаще всего окрашены в зеленые тона и переливаются всеми цветами радуги. Они живут в норах, которые роют в иле и песке. У многих видов нереид выражена эпитокия. Нереиды образуют на мягких грунтах поселения большой плотности. Поселениями могут быть заняты значительные площади морского дна, на которых откармливается молодь рыб. Например, на обширных площадях дна Каспийского моря, занятых нереидами, откармливаются стада осетровых рыб.

Семейство Eunicidae включает более 300 видов Некоторые из них движутся свободно, а другие живут в трубках. Глотка эвницид снабжена челюстями. Верхняя челюсть состоит из множества зазубренных пластинок, подвижно соединенных между собой. Пластинки образуют подобие терки для натирания овощей. У каждого вида эвницид они имеют специфичную форму. Опытные специалисты по одним только пластинкам челюстей могут определить вид эвнициды. Челюсти этих полихет сохраняются в ископаемом состоянии многие миллионы лет, потому что хитин, из которого они состоят, необычайно прочен. Сходство челюстей ископаемых эвницид, пролежавших в земле 350 млн. лет, с челюстями современных эвницид

374

поразительно велико и свидетельствует о том, что иногда скорость эволюционного процесса снижается до минимума. Челюсти ископаемых эвницид позволяют палеонтологам и геологам определять возраст слоев земных осадочных пород, что очень важно в поиске полезных ископаемых.

Семейство Spionidae включает более 200 видов. Это мелкие полихеты, обитающие в береговой зоне морей. Многие из них живут в береговой зоне моря (на морских песчаных пляжах). Здесь они образуют поселения с плотностью до 1000 особей на 1 м². На голове у спионид находятся два длинных и очень подвижных усика, при помощи которых спиониды собирают вокруг себя песчинки и пищевые частицы. На усиках есть механизм, определяющий принадлежность схваченной частицы к органическому или неорганическому веществу, размер и массу частицы, ее конфигурацию, степень окатанности, характер граней и др. Если частица удовлетворяет требованиям, она переносится ближе ко рту. Если частица годна в пищу, она проглатывается, если годна для постройки домика, то приклеивается липкой слюной к ранее найденным частицам и употребляется для ремонта старого или для постройки нового домика в виде трубки. В береговой зоне моря шторм часто разрушает домики этих полихет, и они почти постоянно заняты ремонтом. Личинки спионид – одни из самых крупных среди личинок полихет и других беспозвоночных в планктоне и одни из самых массовых личинок в морях северных и умеренных широт.

Семейство Terebellidae включает более 350 видов. Это полихеты среднего и крупного размеров, чаще обитатели твердых грунтов. Они ведут неподвижный образ жизни, живут в илистых и песчаных трубках. Густой пучок тонких щупалец на головном конце тела – это ловчий аппарат для сбора мелких органических частиц, годных в пищу. Щупальца подвижны, они могут сильно сокращаться и вытягиваться. Вдоль всей длины они покрыты ресничками, которые гонят органические частицы пищи к ротовому отверстию. Полихеты раскидывают пучок щупалец во все стороны по радиусам от рта и собирают мелкие пищевые частицы с очень большой площади вокруг своего домика. Эти полихеты живут в таких зонах берега моря, где постоянный приток органического ила обеспечивается движением водных масс. Таким образом, теребеллиды всегда обеспечены кормом, много едят и сами служат кормом для рыб и других животных.

Семейство Arenicolidae включает 28 видов. Пескожилы (их так называют потому, что они живут непременно на плоских песчаных отмелях в море) – крупные черви, морфология которых приспособлена к жизни в толще песка (рис. 319). Перистальтическими движениями тела пескожилы зарываются в песок, а остановившись и закрепив стенку вырытой норы особой цементирующей смазкой, приступают к добыванию пищи. Пескожил глотает песок до тех пор, пока на поверхности не образуется воронка, в которую попадают водоросли, мелкие животные, органический ил. По мере того как поток песка проходит через кишечник, вместе с ним попадает и пища. В способе добывания пищи пескожилы сходны с дождевыми червями. Пескожилы, как и дождевые черви, считаются лучшей наживкой у рыбаков.

Семейство Sabellariidae включает около 60 видов. Эти полихеты обитают на скалистом грунте и характерны тем, что образуют подобие рифов. Они почти не способны к одиночному существованию. Сабеллярииды живут в приливо-отливной зоне умеренных морей, где вода содержит много взвешенных органических частиц, годных в пищу. Колонии сабелляриид сверху похожи на соты пчел. В каждой ячейке живет отдельная особь полихеты. Ячейки тесно прижаты одна к другой, а соты сплошным ковром покрывают скалистый берег моря. Когда во время отлива уровень воды понижается и морское дно обнажается, животные остаются на суше в течение 6 ч летом под палящим солнцем, зимой – на морозе. Сабеллярииды на это время прячутся в ячейку, а вход закрывают герметической крышкой, что позволяет им пережить неблагоприятное время осушения.

Семейство Sabellidae включает около 300 видов. По окраске и внешнему облику сабеллиды – одни из красивейших полихет. Это обитатели трубок, приподнятых над субстратом. Внешне они похожи на лучшие сорта японских хризантем. Тонкая кожистая трубка служит постоянным убежищем для сабеллиды, которая никогда не покидает своего жилища. Из трубки выставляется только

375

головной конец с веерообразным венцом щупалец, служащих и как ловчий аппарат для добычи пищи, и для дыхания.

Семейство Serpulidae включает более 300 видов. Эти полихеты живут в известковых трубках, которые иногда образуют крупные сростки из нескольких сотен особей. Встречаются серпулиды среди коралловых рифов или прикрепляются к раковинам моллюсков и брахиопод. Многие виды обрастают днища судов и подводные сооружения.

Полихета спирографис, относящаяся к этому семейству, – одна из красивых форм подводного мира (табл. 53).

Семейство Spirorbidae включает более 150 видов очень мелких полихет – обитателей спиральных известковых трубок. Они занимают существенное место среди обрастателей днищ судов и подводных сооружений. Спирорбисы часто образуют поселения с большой плотностью и могут покрывать твердые субстраты сплошным ковром.

Подкласс Мизостомиды (Myzostomida)

Особое место среди многощетинковых кольчецов занимают мизостомиды, которые паразитируют на морских лилиях, морских звездах и офиурах. Паразитический образ жизни всегда накладывает отпечаток на организацию животных.

Тело мизостомид уплощается и укорачивается, принимая форму диска. Кольчатость, столь обычная для кольчецов, утрачивается. Голова сливается с телом и не несет сложных органов чувств. Однако принадлежность к кольчецам выдают многие признаки. Развитие у мизостомид протекает с трохофорой. У взрослых мизостомид развиты пять пар параподий со щетинками. Есть также и остатки полости тела. Мизостомиды сравнительно невелики. Они сидят на теле иглокожих и сосут соки своих хозяев.

Класс многощетинковых кольчецов – сравнительно небольшая группа беспозвоночных животных – удивительно богат и разнообразен видами и формами. Полихеты имеют немаловажное значение в жизни Мирового океана. Одни группы полихет (седиментаторы) принимают участие в очистке воды от механической и органической взвеси и делают воду более прозрачной. Сквозь прозрачную воду солнечный свет глубже проходит в толщу и лучше прогревает ее. Теплом и светом пользуются фотосинтезирующие организмы, например водоросли. Значит, полихеты вместе с другими морскими фильтраторами способствуют повышению урожайности в море. Морским урожаем пользуются другие полихеты, образующие обширные поселения, на которых откармливаются стада рыб. Полихеты весьма калорийны и в желудках рыб усваиваются без остатка. Они активно участвуют в передаче энергии по пищевым цепям в море. Полихетами питаются рыбы, рыбой – тюлени, дельфины, человек. Есть и такие полихеты, которые вместе с многими другими обрастателями вызывают коррозию металла на подводных сооружениях и днищах судов. Иные украшают подводные сады и создают впечатление цветочных клумб, восхищая окраской и формой.

Класс олигохеты^[14], или малощетинковые кольчцы (Oligochaeta)

Т. С. Перель, И. И. Малевич

Общая характеристика.Олигохеты – большая и еще недостаточно изученная группа животных, к которой относятся и хорошо всем известные земляные, или дождевые, черви. Большинство олигохет обитают в почве, многие населяют пресные водоемы; встречаются они и в солоноватых водоемах, а также в морях. Морские виды до недавнего времени считались исключением, однако сейчас их известно уже более 200, причем некоторые донные формы обнаружены на глубине более 4500 м. В пресных водоемах (реках, озерах, болотах и др.) встречается около 1000 из общего числа (более 5000) описанных видов. Все остальные – обитатели почвы, но некоторые из них, встречающиеся преимущественно по берегам водоемов у ведут земноводный образ жизни. В пределах нашей страны пока что зарегистрировано более 400 видов олигохет, но эта цифра далеко не отражает действительного положения вещей, так как некоторые семейства, в частности одно из наиболее богатых видами – энхитреиды, остаются почти не изученными.

Среди олигохет есть и карлики, и гиганты. Длина тела самых мелких пресноводных измеряется долями миллиметра, а у наиболее крупных тропических земляных червей она превышает 2,5 м. Но это исключение. Большинство водных олигохет имеет размеры от нескольких миллиметров до 10–15 см, а почвенных – от 0,5 до 30–40 см.

376

Важнейшая особенность организации олигохет, как и полихет, – метамерия, т. е. правильная повторяемость органов вдоль оси тела животного. Это выражается в том, что все червеобразное тело поделено перетяжками на отдельные участки – кольца, называемые сегментами или сомитами. Число сегментов тела у разных видов олигохет различно, от 5–6 до 500–600; в отличие от полихет, они никогда не имеют парных выростов – параподий, но обычно несут по четыре пучка щетинок (рис. 326).

Рис. 326. Брюшные пучки щетинок дождевого червя Eisenia nordenskioldi.

_{При увеличении: вверху – в 100 раз; внизу – в 300 раз.}

На переднем конце тела находится головная, или предротовая, лопасть, которая у большинства видов представляет собой небольшой округленный выступ впереди рта (рис. 327). Далее следует первый сегмент, никогда не несущий щетинок; на его нижней передней стороне находится рот. Все остальные сегменты, начиная со второго, как правило, снабжены четырьмя пучками щетинок каждый: двумя спинными (справа и слева) и двумя брюшными. У некоторых видов спинные пучки начинаются не вместе с брюшными, со второго сегмента, а несколько отступя от переднего конца тела – с четвертого, пятого, шестого и даже двадцатого сегмента. Как исключение имеются виды лишь с брюшными щетинками и даже вовсе без них. В каждом пучке часто бывает по две более или менее одинаковые щетинки (например, у большинства дождевых червей). У тропических червей рода Pheretima число щетинок на каждом сегменте значительно больше – несколько десятков, а у некоторых видов до 150 – и расположены они не пучками, а в один ряд вокруг всего сегмента. У водных олигохет, как правило, в каждом пучке по нескольку щетинок – от 3–4 до 10–15, причем эти щетинки бывают различной формы: игловидные, крючковидные с простым или двузубчатым концом, веерные, простые, перистые, волосовидные и др. (рис. 328).

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 327. Головная лопасть дождевого червя Eisenia nordenskioldi (сем. Lumbricidae).

_{Хорошо заметны многочисленные рецепторные органы, имеющие вид мелких небольших бугорков.}

Рис. 328. Расположение и типы щетинок.

Стенка тела олигохет состоит из пяти основных слоев тонкой неклеточной кутикулы, выделяемой кожей: кожного эпителия, состоящего из одного слоя клеток, двух слоев мускулатуры – наружного кольцевого и внутреннего продольного и наконец, внутреннего слоя целомического эпителия, ограничивающего вторичную полость тела (целом), в которой располагаются внутренние органы. Эта полость, заполненная прозрачной жидкостью, содержащей взвешенные в ней клетки, разделена тонкими мускульными перегородками – диссепиментами на отдельные отсеки, соответствующие наружной сегментации. Таким образом, в каждом сегменте находится свой обособленный участок полости тела, а в нем пара выделительных органов – нефридиев, один справа, другой слева (рис. 329). Имеется замкнутая кровеносная система; продольные сосуды идут вдоль всего тела, связывающие их кольцевые сосуды есть в каждом сегменте. Пищеваритель-

377

ный канал проходит вдоль всего тела, от ротового отверстия до анального. Обычно он подразделяется на отделы: ротовая полость, глотка, пищевод, иногда зоб, один или несколько желудков, средняя кишка (самая длинная часть), задняя кишка (рис. 330).

В каждом сегменте, в брюшной его части, находится двойной нервный узел с отходящими от него нервами. Узлы всех сегментов соединяются продольными нервными тяжами — коннективами в единую брюшную нервную цепочку. В головной лопасти или несколько позади нее, над глоткой, находится головной мозг (надглоточный ганглий), соединенный с первым узлом брюшной цепочки (подглоточным) двумя тяжами, охватывающими глотку (окологлоточными коннективами). Глаз у большинства олигохет нет, они имеются только у некоторых видов одного семейства водных олигохет – наидид. Однако, как правило, олигохеты реагируют на освещение, что связано с наличием в коже, особенно на головном конце, особых светочувствительных клеток – фоторецепторов. В коже головного конца тела дождевых червей обнаружены рецепторные органы, которые являются, по-видимому, органами осязания (рис. 327). Дыхание у подавляющего большинства видов кожное, но у некоторых пресноводных олигохет имеются жабры.