Текст книги "Жизнь животных. Том первый. Простейшие, кишечнополостные, черви"

Автор книги: Владимир Соколов

Соавторы: Александр Парамонов,Владимир Колтун,Пётр Ошмарин,Георгий Абрикосов,Ефим Лукин,Максим Осповат,Артемий Иванов,Донат Наумов,Иосиф Малевич,Сергей Спиридонов
сообщить о нарушении

Текущая страница: 8 (всего у книги 56 страниц)

Среда обитания. Радиолярии, так же как и фораминиферы, – исключительно обитатели моря. Все они – планктонные организмы. Жизнь их протекает в состоянии «парения» в морской воде. Наибольшее число видов радиолярий приурочено к тропическим и субтропическим водам. В холодных морях число видов их невелико. Для Атлантического океана, например, установлено, что в экваториальной области число видов радиолярий из отряда Acantharia в 10 раз превышает таковое в северных районах.

Такие же примерно соотношения наблюдаются и в Тихом океане. В арктических морях радиолярий мало. Например, в Карском море их найдено только 15 видов.

Указанные закономерности в географическом распределении радиолярий справедливы для поверхностных слоев океана, температура которых определяется широтным фактором. По мере углубления в толщу водной массы различия в температурах между южными и северными широтами постепенно стираются, в связи с чём уменьшаются и различия в фауне радиолярий.

Кроме отчетливо выраженной зависимости распределения радиолярий от широтного фактора, что связано в первую очередь с температурой, у них отчетливо выражена и вертикальная зональность. Этот вопрос был изучен, например, довольно подробно в области Курило-Камчатской впадины Тихого океана, где глубины достигают 10 тыс. м. Среди радиолярий можно различить две группы видов. Одна не приурочена или слабо приурочена к какой-либо определенной глубине и встречается в разных глубинных зонах. Такие виды называют эврибатными. Другие, напротив, более или менее характерны для определенной глубины – это стенобатные формы. В области Курило-Сахалинской впадины было обнаружено довольно много таких стенобитных видов, причем некоторые из них были найдены лишь на глубинах, превышающих 4000 м.

Для стенобитных видов радиолярий Курило-Камчатской впадины Тихого океана их приуроченность к определенным глубинам совпадает с приуроченностью к определенным температурам. Наиболее глубоководные (абиссальные) виды живут при постоянной температуре 1,5–2,0 °C. Среднеглубинные виды распространены в относительно теплой водной массе с температурой 3,5 °C. Виды, «приуроченные к небольшим глубинам» заселяют характерный для этой области океана холодный слой воды с температурами около 0 °C. Наконец виды, живущие в поверхностных слоях, подвергаются сезонным колебаниям температур (средняя годовая температура этого слоя).

В Неаполитанском заливе Средиземному моря русский ученый проф. В. Т. Шевяков проводил в течение нескольких лет наблюдения за распределением радиолярий. В частности, оказалось, что радиолярии отряда Acantharia чрезвычайно чувствительны к малейшим изменениям условий среды, в том числе, например, к опреснёнию. Обычно акантарии распределены преимущественно в поверхностных слоях моря. Однако после сильных дождей они «спасаются» от опреснения и опускаются на глубины 100–200 м. Через 1–2 суток акантарии вновь поднимаются в поверхностные слои.

Акантарии оказались очень чувствительными и к волнению. При сильной волне они уходят на глубину 5—10 м. В зимние месяцы в связи с похолоданием поверхностных слоёв акантарии также опускаются на глубины 50–200 м., где температура воды выше.

Среди четырех рассмотренных выше отрядов радиолярий Acantharia являются по преимуществу обитателями поверхностных слоёв моря. Три остальных отряда (Spumellarla, Nasfceikrija; Pheodaria) в большей своей части приурочены к глубинным частям.

Из морей, омывающих берега Советского Союза, наиболее богаты радиоляриями дальневосточные моря. Внутренние моря (Каспийское, Азовское) совершенно лишены радиолярий. Это связано, очевидно, с их опреснением по сравнению с мировым океаном. В северных морях как европейской, так и азиатской части СССР радиолярии очень немногочисленны, что связано с преобладающими здесь низкими температурами.

Радиолярий нередко находят и в ископаемом состоянии в осадочных морских породах. В ископаемом состоянии известны представители двух отрядов – Spumellaria и Nasselaria. Скелет Acantharia, состоящий из сульфата стронций (SrSO₄), в ископаемом состоянии не сохраняется, так как довольно легко растворяется в воде. Ископаемые радиолярии встречаются в осадочных породах различного геологического возраста, начиная с кембрийских отложений. Это говорит о том, что радиолярии представляют собой очень древнюю группу животного мира. Существуют некоторые древние осадочные породы, в которых среди прочих органических остатков скелеты радиолярий преобладают, составляя основную массу их (такие породы получили название радиоляриты).

57

На территории Советского Союза радиоляриты известны в силурийских и девонских отложениях Урала, в Западной Сибири, на Дальнем Востоке (в пермских отложениях Сихотэ-Алиня). Остров Барбадос (Карибское море), входящий в группу Малых Антильских островов, в основном слагается из трепела – породы, состоящей из скелетов радиолярий. На острове есть гора высотой 360 м, построенная из трепела. Здесь найдено свыше 200 видов радиолярий, причем скелеты их очень хорошо сохранились.

Радиолярии, кроме пород, состоящих преимущественно из их скелетов, присутствуют в различных количествах во многих других осадочных морских породах (известняки, мел, сланцы и т. п.).

В связи с таким широким распространением в морских отложениях радиолярии наряду с фораминиферами (с. 50) играют важную роль при определении возраста горных пород.

Класс Солнечники (Heliozoa)

К классу солнечников (Heliozoa) относится всего несколько десятков видов простейших.

Строение и способ питания. В небольших пресноводных водоемах – прудах, канавах – в летнее время нередко можно встретить солнечника Actinosphaerium eichhorni (рис. 28).

Рис. 28. Солнечник Actinosphaerium eichhorni:

_{А – общий вид; Б – участок тела при большом увеличении; В – ядро при большом увеличении; 1 – эктоплазма; 2 – эндоплазма; 3 – пища; 4 – аксоподии; 5 – ядро.}

Тело Actinosphaerium шарообразно, достигает в диаметре 1 мм, так что его хорошо видно простым глазом. Многочисленные тонкие совершенно прямые псевдоподии расходятся по радиусам во все стороны. Постоянство формы псевдоподий обусловлено тем, что внутри них проходит прочная эластичная осевая нить. Такой тип строения псевдоподий носит название аксоподий.

Цитоплазма солнечника имеет ячеистую структуру и распадается на два слоя: наружный, более светлый, – корковый (эктоплазма) и внутренний – сердцевинный (эндоплазма). Эктоплазма занимает примерно ¹/₆ – ¹/₁₀ часть всего диаметра тела животного. В этом наружном слое вакуоли особенно крупны и заполнены прозрачным содержимым. Среди них выделяются по своим размерам две (а иногда и большее количество) особенно крупные вакуоли, которые периодически сокращаются. Это сократительные вакуоли. Частота их сокращения при комнатной температуре около 1 мин.

Эндоплазма обладает гораздо более мелкой ячеистостью, чем эктоплазма, и заполнена обычно многочисленными пищевыми включениями. Здесь происходит внутриклеточное пищеварение. Непереваренные остатки пищи выбрасываются наружу через слой эктоплазмы. Существенным отличием солнечников от радиолярий является отсутствие у них центральной капсулы.

Каким образом солнечник ловит добычу и чем он питается? Добыча улавливается псевдоподиями. Если какое-либо мелкое животное или растение прикоснется к псевдоподии, то оно тотчас же прилипает к ней и очень скоро теряет способность двигаться. Вероятно, животных парализует какое-то ядовитое, выделяемое цитоплазмой солнечника вещество. К захваченной добыче склоняются соседние псевдоподии (аксоподии), и она их совместными движениями подводится к поверхности коркового слоя цитоплазмы. Нередко навстречу пище со стороны эктоплазмы образуется временная короткая тупая псевдоподия, способствующая захвату ее. В эктоплазме пища не задерживается, а тотчас же переходит в эндоплазму, где и переваривается.

58

Пищевые объекты солнечников разнообразны. Это могут быть различные простейшие (инфузории, жгутиконосцы), но также и мелкие многоклеточные животные (например, коловратки, мелкие ресничные черви).

Среда обитания. Часть солнечников распространена в пресной, часть – в морской воде. Большинство солнечников – свободноплавающие в толще воды организмы, лишенные минерального скелета. Некоторые виды ведут прикрепленный к субстрату образ жизни.

Солнечники могут вести себя в водоеме различным образом. Часто они «парят» в придонном слое толщи воды. Кроме того, они могут передвигаться и по субстрату, как бы катиться по дну, медленно изгибая аксоподии.

Размножение. Размножаются солнечники Actinosphaerium делением. Тело солнечника при этом перетягивается на две более или менее одинаковые половинки. Этому предшествует деление ядер, которое, однако, не протекает одномоментно, а растягивается на весь промежуток времени между двумя делениями солнечника. Наряду с бесполым у солнечников имеется и половое размножение, протекающее довольно сложно.

Ядерный аппарат солнечника Actinosphaerium состоит из множества одинаковых ядер (у крупных особей число их может достигать 200 и даже более), всегда расположенных только в эндоплазме. Actinosphaerium – пример многоядерного простейшего.

Кроме крупного Actinosphaerium, в пресных водах встречаются и другие, более мелкие виды солнечников, близких по строению к Actinosphaerium. Укажем, например, на часто встречающихся мелких Actinophrys sol, обладающих, в отличие от Actinosphaerium, лишь одним ядром. В море тоже встречаются солнечники, по строению напоминающие Actinosphaerium, например многоядерные Camptonema nutans.

Среди солнечников как пресноводных, так и морских, имеются некоторые виды с минеральным скелетом из оксида кремния (IV), подобно радиоляриям. Примером может служить пресноводная Clathrulina elegans (рис. 29). Это небольшой солнечник с типичными радиальными аксоподиями, тело которого окружено тонким скелетом в форме ажурного шарика. При помощи тонкой ножки организм этот прикрепляется к субстрату. В эндоплазме имеется одно ядро. При размножении Clathrulina протоплазма делится внутри скелета на две дочерние особи, которые выходят наружу, через отверстие в скелете, а затем образуют новый скелет и стебелек.

В процессе эволюции саркодовые, приспосабливаясь к различным средам обитания, дали большое разнообразие форм. Организация саркодовых еще очень примитивна.

Рис. 29. Солнечник Clathrulina elegans:

_{слева – вегетативная особь; справа – размножающаяся особь; 1 – аксоподии; 2 – скелет; 3 – дочерние особи внутри скелета материнской особи.}

На примере амебы мы видим одного из наиболее просто устроенных животных организмов. Но и в пределах примитивной организации саркодовые проделали большой эволюционный путь от амебообразных организмов к сложно устроенным фораминиферам и радиоляриям. Однако усложнение строения в пределах подтипа саркодовых лишь в относительно малой степени затронуло живые протоплазматические части клетки. Органоидами движения и захвата пищи на всех этапах эволюции саркодовых остаются псевдоподии. Зато большого прогрессивного развития достигают в пределах саркодовых скелетные элементы, выполняющие, с одной стороны, защитную и опорную функцию, а с другой – способствующие «парению» в воде, что имеет важное биологическое значение, так как многие морские саркодовые – планктонные организмы.

Развитие сложных скелетных образований сыграло большую роль и в эволюции донных (бентических) саркодовых – фораминифер. Развитие сложного и разнообразно устроенного скелета обеспечило фораминиферам биологическое процветание как в прежние геологические эпохи, так и в современной морской фауне. Наконец, относительно небольшое число видов саркодовых избрало в качестве среды обитания другие организмы и стало паразитами. В отношении сложности строения паразитические саркодовые остались на уровне голых амеб.

59

Подтип Жгутиконосцы (Mastigopoka)

Жгутиконосцы представляют собой очень обширную и разнообразную группу простейших организмов, широко распространенную в природе.

Строение. Характерная черта жгутиконосцев – наличие жгутиков – органоидов движения (рис. 30). Жгутики представляют собой тончайшие волосовидные выросты цитоплазмы, длина которых иногда значительно превосходит длину тела (с. 61). Активное и быстрое движение жгутиков обусловливает поступательное движение простейшего. Механизм работы жгутиков различен. В основе его лежит винтообразное движение» При помощи жгутиков организм как бы ввинчивается в окружающую жидкую среду. Число оборотов, которое совершает жгутик, сильно варьирует у разных видов. Это также зависит от условий внешней среды. Обычно жгутик совершает от 10 до 40–50 оборотов в 1 с. Число жгутиков может быть различным, чаще всего имеется лишь один (рис. 30), нередко их два (рис. 31), иногда восемь. Имеются виды, число жгутиков у которых может достигать нескольких десятков и даже сотен.

Изучение с помощью электронного микроскопа ультраструктуры жгутиков показало, что она сложна и вместе с тем обнаруживает поразительное единообразие (за единичными отклонениями). Каждый жгутик состоит из двух частей. Наружная его часть, выдающаяся в окружающую среду, является аппаратом, совершающим двигательные движения. Вторая часть жгутика – это базальное тельце, или кинетосома, погруженная в толщу эктоплазмы. Снаружи жгутик покрыт мембраной, представляющей собой непосредственное продолжение наружной мембраны клетки.

Внутри жгутика, заполненного жидким содержимым, строго закономерно располагаются 11 фибриллей. Вдоль жрутика проходят две центральные фибрилли, берущие начало в эктоплазме от особой гранулы, которая называется аксиальной. По периферии жгутика непосредственно под мембраной проходят девять фибриллей, причем каждая из них слагается из двух тесно спаянных трубочек. Локомоторная деятельность жгутика определяется изменением конфигурации периферических фибриллей, тогда как центральные играют роль опорного аппарата.

Базальное тельце лежит в эктоплазме. Оно также окружено мембраной. По периферии кинетосомы располагаются девять фибриллей, являющихся непосредственным продолжением периферических фибриллей локомоторной части жгутика. В кинетосоме эти фибрилли становятся тройными – каждая из них состоит из трех спаянных трубочек. Центральные фибрилли в кинетосоме отсутствуют.

В отличие от саркодовых, большинство жгутиконосцев обладает более или менее постоянной формой тела. Это обусловливается тем, что наружный слой эктоплазмы образует плотную эластичную пелликулу. Однако у некоторых жгутиконосцев пелликула очень тонка, и они способны в довольно широких пределах менять форму тела, а немногие виды сохраняют даже способность образовывать ложные ножки (псевдоподии).

Как и все простейшие, жгутиконосцы имеют одно или несколько ядер.

Рис. 30. Жгутиконосец Euglena viridis:

_{1 – жгутик; 2 – глазное пятнышко; 3 – сократительная вакуоль; 4 – хроматофоры; 5 – ядро.}

Характер питания. Среди жгутиконосцев мы встречаем поразительное разнообразие типов обмена веществ. По этому важному признаку жгутиконосцы занимают как бы промежуточное положение между растительным и животным миром: у них можно наблюдать все переходы от типично растительного к животному типу питания.

Среди жгутиконосцев имеются организмы как с аутотрофным, так и с гетеротрофным типами питания, а также виды, которые сочетают в себе черты обоих этих типов обмена.

60

По характеру питания и обмена веществ класс жгутиконосцев делят на два класса: растительных жгутиконосцев, или фитомастигин (Phytomastigina), и животных жгутиконосцев, или зоомастигин (Zoomastigina).

Мы рассмотрим некоторых наиболее интересных представителей, относящихся к тому и к другому классу. Некоторые (аутотрофные) жгутиконосцы представляют собой объект ботаники, тогда как другие (гетеротрофные) – объект изучения зоологии. Мы рассмотрим в дальнейшем изложении и тех и других, так как среди жгутиконосцев иногда даже относительно близкие виды могут обладать разными типами обмена веществ: одни – растительным, другие – животным.

Среда обитания. Жгутиконосцы как по строению, так и по образу жизни чрезвычайно разнообразны. Число видов их велико, оно достигает 6–8 тыс. Многие из них являются обитателями моря. Значительная часть морских видов жгутиконосцев входит в состав планктона, где они развиваются иногда в огромных количествах. Пресные воды тоже богаты жгутиконосцами. Видовой состав их в пресноводных водоемах в большой степени зависит от степени загрязненности вод органическими веществами. Для разных типов озер, прудов и других водоемов характерны определенные виды жгутиковых. Такая строгая приуроченность их к определенным условиям жизни позволяет использовать жгутиконосцев (наряду с другими группами организмов) как своеобразные «биологические индикаторы» при санитарной оценке водоема.

В отличие от фораминифер и радиолярий в ископаемом виде жгутиконосцы почти неизвестны.

Это объясняется отсутствием у подавляющего большинства их минерального скелета. Существует только одна небольшая группа планктонных жгутиконосцев (сем. Silicoflagellidae), обладающих очень нежным кремневым скелетом. Представители этой группы жгутиконосцев найдены в ископаемом состоянии в морских отложениях.

Многие жгутиконосцы паразитируют в организмах различных животных. Хозяева паразитических форм жгутиковых разнообразны. Среди них встречаются беспозвоночные животные (чаще членистоногие, в том числе насекомые); особенно часто жгутиконосцы паразитируют в разных классах позвоночных (в том числе домашних животных и птицах).

Средой обитания паразитических форм-жгутиконосцев могут быть различные органы: кишечный канал, кровяное русло, кожа, половые пути; Человек также является хозяином некоторые видов жгутиконосцев; среди них имеются весьма патогенные виды (трипаносомы, лейшмании, лямблии и др.), вызывающие тяжелые заболевания.

Класс Растительные Жгутиконосцы, или Фитомастигины (Phytomastigina)

Многим, вероятно, приходилось видеть в природе своеобразное явление «цветения воды», когда вода в луже, пруду или озере становится изумрудно-зеленой. Причиной «цветения» являются различные микроскопические растительные организмы, развивающиеся в несметных количествах. Очень часто это разные представители фитомастигин.

Хламидомонады

Хламидомонады часто являются причиной «цветения воды». К роду хламидомонада (Chlamydomonas) относится свыше 150 видов.

Строение. Тело большинства их яйцевидное и шаровидное (рис. 31), очень небольших размеров (10–30 мкм). Все тело покрыто довольно прочной оболочкой из целлюлозы – вещества, из которого состоят оболочки растительных клеток. На переднем конце расположены два жгутика одинаковой длины. Ярко-зеленый цвет жгутиконосца обусловлен наличием в цитоплазме его чашевидного хроматофора, несущего зеленый пигмент – хлорофилл. Весь хлорофилл сосредоточен в хроматофоре и вне его никогда не встречается. В области прикрепления жгутиков имеется одна или две сократительные вакуоли – это органоид осксирегуляции и выделения (рис. 31). У некоторый видов хламидомонад на переднем конце тела имеется еще одно образование в виде небольшого пятна яркого красно-коричневого цвета. Это стигма, или глазок. Его окраска обусловлена наличием особого пигмента, называемого гематохромом. Хламидомонады обладают резко выраженным положительным фототропизмом: они всегда плывут в сторону источника света. Некоторые наблюдения позволяют считать, что стигма представляет собой органоид, связанный с восприятием светового раздражения, и является по своей функции действительно клеточным глазком. В цитоплазме обычно присутствуют зерна крахмала, являющиеся продуктом фотосинтеза.

Рис. 31. Хламидомонада Chlamydomonas angulosa.

_{А – неделящаяся особь; 1 – жгутик; 2 —сократительная вакуоль; 3 – хроматофор; 4 – ядро; Б-Г – стадии деления.}

Клеточное ядро хламидомонад сферической формы и расположено примерно в середине клетки.

Размножение. Большинство хламидомонад размножается в неподвижном состоянии (рис. 31): жгутиконосец теряет жгутики, опускается на дно. Внутри оболочки происходит деление протоплазматической части клетки (протопласта) сначала на две, затем на четыре части. Через разрыв оболочки материнской клетки образовавшиеся в результате деления дочерние клетки выходят наружу, приобретают жгутики, дорастают до величины материнской клетки и выделяют оболочку. Рассмотренный только что процесс представляет собой бесполое размножение.

Кроме бесполого размножения, у большинства хламидомонад известен половой процесс. Он сводится к тому, что вегетативные клетки становятся гаметами, которые попарно сливаются. Слияние гамет сопровождается слиянием ядер. Образовавшаяся в результате оплодотворения зигота теряет жгутики и покрывается прочной оболочкой. Внутри нее происходит деление протопласта на четыре клетки, у которых развиваются жгутики. Клетки превращаются в четыре особи хламидомонад, переходящих к свободноподвижному образу жизни.

Колониальные Фитомастигины

Строение. Среди фитомастигин есть немало колониальных видов. Рассмотрим некоторые наиболее широко распространенные виды колониальных фитомастигин.

В пресных водах часто встречаются маленькие изящные колонии гониумов (Gonium pectorale), представляющие собой зеленые пластиночки, каждая из которых состоит из 16 клеток (рис. 32). Клетки колонии по строению полностью соответствуют хламидомонадам. Отдельные клетки связаны друг с другом бесцветной прозрачной студенистой массой. Эта масса образуется в результате ослизнения наружного слоя оболочек клеток. Благодаря биению жгутиков вся колония активно плавает в воде.

Рис. 32. Колониальная фитомастигина Gonium pectorale.

_{Вверху – вид колонии сверху: 1 – жгутики; 2 – глазок (стигма); 3 – сократительная вакуоль; 4 – ядро; внизу – вид колонии сбоку.}

Другая часто встречающаяся пресноводная колониальная форма фитомастигин – эвдорина (Eudorina elegans). Колонии этого вида, в отличие от гониумов, шаровидны (рис. 33) и в большинстве случаев слагаются из 32 клеток (изредка число клеток колонии может быть и меньше, а именно 16 и 8). Как и у гониумов, отдельные особи колонии эвдорин связаны между собой студенистым прозрачным веществом. Диаметр колоний этого вида варьирует в довольно широких пределах (от 50 до 200 мкм).

62

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 33. Шаровидная колония Eudorina elegans:

_{слева – колония из 32 клеток; справа – бесполое размножение (каждая особь колонии в результате последовательных делений дает начало новой дочерней колонии).}

Каждая клетка колоний гониумов и эвдорин сохраняет способность к бесполому размножению, которое удается наблюдать довольно часто. К делению приступают одновременно все клетки колонии (рис. 33). Каждая клетка у гониума претерпевает три, а у эвдорин – четыре последовательных, быстро следующих друг за другом деления. В результате внутри общей слизистой оболочки колонии образуются новые, дочерние колонии, число которых соответствует числу приступивших к размножению клеток. В дальнейшем слизистый чехол материнской колонии распадается, и дочерние колонии приступают к самостоятельному существованию.

Очень большой сложности достигает строение колоний у вольвокса (Volvox). Несколько видов этого рода – частые обитатели небольших пресноводных водоемов (рис. 34).

Вольвоксы образуют крупные шаровидные колонии. У наиболее часто встречающегося вида Volvox aureus диаметр колоний равен 500–850 мкм, а размеры колоний Volvox globator достигают 2 мм. У Volvox aureus в состав колонии входит 500—1000 отдельных клеток, а у Volvox globator – до 20 тыс. Основная масса колонии состоит из студенистого вещества, образующегося в результате ослизнения клеточных оболочек. Самый наружный слой его представляет собой особый плотный кожистый слой, придающий всей колонии значительную прочность. Центральные части студенистого вещества гораздо менее плотной консистенции – они полужидкие. Отдельные клетки колонии располагаются в самом периферическом слое. Каждая клетка имеет в основных чертах такое же строение, как и одиночные хламидомонады. В колонии вольвокса отдельные особи не вполне изолированы друг от друга, они связаны между собой тончайшими цитоплазматическими мостиками (рис. 35).

Движение вольвокса осуществляется благодаря совместному действию жгутиков. Несмотря на то что колония шаровидна, она обладает некоторой полярной дифференцировкой. Последняя выражается в том, что на одном полюсе стигмы (глазки) развиты сильнее, чем на другом. Движение вольвокса тоже оказывается ориентированным: он плывет вперед тем полюсом, на котором глазки сильнее развиты.

Рис. 34. Колония Volvox aureus с дочерними колониями внутри материнской.

Размножение. У относительно просто устроенных колоний, таких, как гониум и эвдорина, все клетки способны путем бесполого размножения давать начало новой колонии. У вольвокса дело обстоит иначе. Огромное большинство клеток колонии не способно делиться. Этим свойством обладают лишь очень немногие особи. Число их в колонии относительно невелико: чаще всего 4—10. Они располагаются в большинстве своем в нижней части колонии (в той части ее, где глазки относительно слабо развиты). Эти клетки, называемые «вегетативными клетками размножения», удается рассмотреть лишь в относительно молодых колониях. В более старых они находятся на различных стадиях развития в дочерние колонии. Не вдаваясь в детали этого довольно сложного процесса, укажем, что дочерние колонии развиваются внутри материнской в результате многократного деления «вегетативных клеток размножения» (рис. 36). Когда размеры дочерних колоний увеличатся настолько, что они уже не смогут поместиться внутри старой, последняя лопается и погибает, а дочерние колонии выходят наружу. Летом, в период энергичного размножения, нередко можно наблюдать, как внутри дочерних колоний, находящихся еще внутри материнской, начинают развиваться внучатые колонии.

Рис. 35. Небольшой участок колонии Volvox aureus (схематизировано):

_{1 – вегетативная особь колонии; 2 – цитоплазматический мостик; 3 – более крупная особь, в результате развития которой получаются новые дочерними колонии.}

63

Рис. 36. Разрез через колонию вольвокса с тремя дочерними колониями внутри материнской (схематизировано).

Кроме бесполого размножения, у колониальных фитомастигин наблюдается и половой процесс, который протекает у различных видов по-разному. Укажем лишь, что при половом процессе в колонии образуются гаметы, в результате слияния (оплодотворения) которых получается зигота. Из зиготы путем ряда последовательных делений развивается новое поколение колоний.

Отряд Панцирные Жгутиконосцы, или Перинидеи (Dinoflagellata, или Peridinea)

Панцирные жгутиконосцы – обширная группа простейших, широко распространенная в морях и пресных водах. Подавляющее большинство видов этого отряда относится к планктонным формам.

Строение. Характерная особенность панцирных жгутиконосцев – своеобразное строение жгутикового аппарата (рис. 37). Имеющиеся у них два жгута берут начало рядом друг с другом на одной стороне тела простейшего, которую условно называют брюшной. Один жгутик направлен назад и свободно выдается в окружающую среду. Начальная часть его лежит в небольшом желобке, идущем вдоль тела. Второй жгутик, называемый поперечным, опоясывает все тело в экваториальной плоскости и расположен в Довольно глубоком желобе, называемом поясом cingulum, который опоясывает все тело. Поперечный жгут производит характерные волнообразные движения, что создает ложное впечатление, будто в поперечной борозде расположен ряд ресничек.

Вторая характерная особенность большинства (но не всех) панцирных жгутиконосцев – наличие у них оболочки, состоящей из клетчатки. Эта оболочка складывается из строго определенного числа закономерно расположенных отдельных пластинок, соединенных друг с другом швами.

Исследования последних лет, выполненные методами электронной микроскопии и молекулярной биологии, выявили еще одну характерную черту динофлагеллят – перидинии. Эти организмы имеют клеточное ядро, обладающее ядерной оболочкой и ядрышками (нуклеолами). Оказалось, что по тонкой молекулярной структуре хроматин ядра и образуемые им в процессе митоза хромосомы отличаются как от растительных, так и от животных эукариотных клеток. Различие это сводится к тому, что в состав хроматина динофлагеллят входит ДНК, не связанная химически с белками. У всех прочих эукариотных организмов ДНК ядра всегда связана с особыми ядерными белками (гистонами). По строению хроматина перидинии приближаются к прокариотам (бактерии, сине-зеленые водоросли), в составе ядерного вещества (хромосомы) которых белки тоже отсутствуют. Изложенные факты дали основание некоторым ученым рассматривать строение клетки динофлагеллят как промежуточное между прокариотическим и эукариотическим строением клетки, обозначив его как мезокариотическое (промежуточное). С этой точки зрения перидинии занимают особое место в органическом мире – как бы промежуточное между прокариотами и эукариотами. Эта гипотеза требует дальнейших подтверждений и не является общепринятой.

Цитоплазма жгутиконосцев обычно окрашена в буроватый цвет, что обусловлено большим количеством мелких дисковидных хроматофоров, содержащих хлорофилл и некоторые дополнительные пигменты. Продуктом ассимиляции является крахмал, зерна которого рассеяны в цитоплазме.

Рассмотрим представителей двух наиболее широко распространенных родов динофлагеллят. На рис. 37) изображен часто встречающийся в пресных водах перидиний (Peridinium tabulatum). У него отчетливо выражены упомянутые выше пластинки. Форма тела более или менее правильно яйцевидная. Иногда бурное развитие перидиний вызывает «цветение» воды.

Рис. 37. Панцирный жгутиконосец PericUnium tabulatimi.

_{Слева – виде брюшной стороны; 1 – поперечный жгутяк в пояске; 2 – свободный жгутик; справа – вид со спинной стороны.}

Широко распространены как в пресной, так и в морской воде многочисленные виды рода церациум (Ceratium). Характерная особенность представителей этого рода – длинные выросты. У пресноводного Ceratium hirudinella (рис. 38)

64

один вырост (апикальный) направлен вперед и три (антапикальных) – назад.

Рис. 38. Ceratium hirudinella:

_{А – неделящаяся особь; 1 – антапикальный вырост; 2 – апикальный вырост; 3 – ядро; 4 – поясок; 5 – задний жгутик; Б – деление; В – только что разделившаяся особь, часть пластинок на заднем конце еще недоразвита.}

Особенно сильно эти выросты выражены у морских видов Ceratium, у которых они вторично ветвятся (рис. 39).