Текст книги "Жизнь животных. Том первый. Простейшие, кишечнополостные, черви"

Автор книги: Владимир Соколов

Соавторы: Александр Парамонов,Владимир Колтун,Пётр Ошмарин,Георгий Абрикосов,Ефим Лукин,Максим Осповат,Артемий Иванов,Донат Наумов,Иосиф Малевич,Сергей Спиридонов
сообщить о нарушении

Текущая страница: 44 (всего у книги 56 страниц)

Класс Волосатики (Nectomorpha)

С. Э. Спиридонов

Представителей класса волосатиков можно встретить плавающими в воде или образующими клубки на дне различных водоемов от тропиков до тундры. Черная или коричневая окраска этих длинных и тонких червей придает им некоторое сходство с конским волосом, как их и называют на многих языках. Волосатиков делят на два отряда: морских волосатиков (Nectonematoidea) с единственным родом Nectonema и пресноводных волосатиков (Gordioidea). Последний отряд объединяет около 20 родов.

Строение. Длина волосатиков обычно составляет 5—20 см при толщине около 1 мм, однако может достигать и 1 м. Тело их покрыто кутикулой, состоящей из 20–30 слоев пересекающихся упругих волокон. Поверхностный слой кутикулы образует многочисленные выступы – ареолы, которые достигают особой сложности у тропических волосатиков рода Chordodes. Так, у Ch. tenoderae ареолы представляют собой столбчатые возвышения, на которых могут располагаться длинные извитые выросты, пучки волосков или крюки (рис. 303). У морских волосатиков по брюшной и спинной стороне проходят ряды заостренных щетинок, находящихся так близко друг к другу, что образуются как бы спинной и брюшной плавники. Кутикула выделяется слоем покровных клеток – гиподермой, под которой залегает единственный слой продольных мышечных волокон. Попеременное сокращение мускулатуры на левом и правом боках вызывает изгибание тела. Змеевидно извиваясь, волосатики плавают со скоростью до нескольких десятков сантиметров в секунду.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 303. Строение волосатиков:

_{1 – поперечный срез морского волосатика Nectonema agile; 2 – поперечный срез пресноводного волосатика Parachordodes tolosanus; 3 – ареола Chordodes; 4 – профиль поверхности кутикулы Chordodes; 5 – хвостовая вилка самца волосатика Parachordodes.}

Нервная система волосатиков состоит из скопления нервных клеток на переднем конце тела и толстого брюшного нервного ствола. Органы чувств волосатиков изучены плохо. Возможно, чувствительную функцию выполняют полые крюки и шипики, имеющиеся на ареолах у некоторых волосатиков. Кроме того, кутикула переднего конца тела у ряда волосатиков совершенно прозрачна, под ней залегает слой клеток с пигментом. Вероятно, это образование представляет собой примитивный орган зрения, способный отличать свет от темноты.

Пищеварительная система у всех волосатиков в большей или меньшей степени редуцирована, поскольку во взрослом состоянии эти животные не питаются. У пресноводных волосатиков пространство между внутренними органами заполнено особой рыхлой тканью – паренхимой, в которой остаются отдельные полости (рис. 303) – синусы. У морских волосатиков в теле имеется одна довольно обширная полость.

Размножение. Волосатики – раздельнополые животные. Половые органы у них парные: у самцов имеется два трубчатых семенника, у самок – два яичника с множеством боковых выступов. Половые протоки вместе с кишкой открываются в клоаку – небольшую полость с мускулистыми,

346

выстланными кутикулой стенками. С клоакой самок соединяется мешковидный семеприемник. У обитающих в умеренном поясе волосатиков родов Parachordodes и Gordius самцов от самок нетрудно отличить: хвостовой конец самцов разделен на две части продольной складкой (рис. 303). На брюшной стороне тела у них располагаются многочисленные чувствительные щетинки. Копуляция у всех волосатиков протекает одинаково – самец обвивает самку и выделяет на поверхность ее тела каплю спермы, которая затем проникает внутрь семеприемника через половое отверстие. У морских волосатиков перед копуляцией самцы и самки плавают по поверхности моря. Яйца после откладки покрываются множеством заостренных шипиков (рис. 304). Такие яйца дольше парят в воде и, медленно опускаясь на дно, могут быть отнесены течением на большие расстояния. Пресноводные волосатики перед спариванием собираются в клубки на дне водоемов и образуют кладки, имеющие вид плотных тяжей толщиной около 1 мм. Яйца пресноводных волосатиков очень мелкие, и в одной кладке их может быть до миллиона. Из яиц через несколько недель выходят личинки, которые по внешнему виду заметно отличаются от взрослого животного (рис. 304). Размер личинок пресноводных волосатиков не превышает обычно 0,1 мм, в связи с чем они легко переносятся током воды. Личинки морских волосатиков несколько крупнее. Тело личинок подразделяется внутренней перегородкой – септой на собственно туловище и вворачивающийся хоботок, всегда вооруженный тремя венцами крючьев. Кроме того, у пресноводных волосатиков хоботок несет три кутикулярных стилета с острыми подвижными шипиками на концах.

Для того чтобы приступить к размножению, волосатики должны найти партнера для спаривания. Делают они это посредством таксисов. Например, в ручьях они движутся против течения и скапливаются в истоках в больших количествах. Есть основания считать, что при поиске самок в крупных непроточных водоемах самцы улавливают присутствие выделяемых самками химических веществ.

Биология волосатиков. Для продолжения развития личинка должна попасть в кишечник хозяина. В наземных насекомых личинки попадают, когда те питаются у кромки берега или пьют воду. Из кишечника хозяина личинка проникает в полость тела, где в течение нескольких месяцев превращается во взрослого червя. В отличие от нектонем, у пресноводных волосатиков в построении тела взрослой особи принимает участие только туловище личинки, а хоботок отбрасывается. Морские волосатики паразитируют в десятиногих раках-креветках, крабах, раках-отшельниках, пресноводные – в различных насекомых. Некоторые роды пресноводных волосатиков живут лишь в определенных группах ходяев; парахордодесы – в жуках-чернотелках, гордионусы – в жужелицах, хордодесы – в тараканах и богомолах. Однако широко распространенные волосатики рода Gordius могут быть обнаружены в широком спектре хозяев: в жуках-плавунцах, кобылках, ручейниках и слепнях. Достигнув половозрелого состояния, волосатики покидают хозяина (выход червей из наземных насекомых происходит только тогда, когда хозяин по каким-то причинам попадает в воду). Следует отметить, что в полости тела хозяина взрослые волосатики занимают значительный объем, подавляя развитие внутренних органов. Хозяин чаще всего не способен размножаться и после выхода паразита погибает.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 304. Волосатики:

_{1 – морской волосатик Nectonema agile в крабе Carcinus irroratus; 2 – Chordodes, выходящий из таракана Eurycotis floridana; 3 – яйцо нектонемы сразу после откладки; 4 – яйцо нектонемы с выступившими шипиками; 5 – Личинка нектонемы; 6 – личинка Gordius.}

У молодых волосатиков есть враги: их поедают рыбы; особенно часто волосатики поражаются грибами. Благополучие волосатиков зависит и от погодных условий. Описан случай их массового размножения в нескольких западных штатах США, где они поражали вредителей сельского хозяйства – кузнечиков Anabrus simplex. Волосатики, однако, исчезли после одной многоснежной зимы. Быстро наступившее тепло вызвало

347

сильное снеготаяние, и массы перезимовавших волосатиков были снесены потоками воды. Среди многих народов распространено мнение об опасности волосатиков для человека. Причиной этого послужило, вероятно, внешнее сходство волосатиков с паразитическими круглыми червями. Волосатики – паразиты, но не человека, а членистоногих, причем паразитируют личинки, а взрослые черви безобидны. Исключительно редко встречаются случаи проникновения взрослых волосатиков в кишечник или мочевой пузырь человека. Благодаря толстой кутикуле они могут в течение некоторого времени оставаться там живыми и не причиняют человеку вреда.

Волосатики изучены пока недостаточно. Это обособленная группа животного царства. Ранее считалось, что они близки к нематодам, однако в последнее время многие зоологи склоняются к мысли, что волосатики ближе всего к приапулидам.

Класс Скребни (Acanthocephala)

А. А. Парамонов

В большинстве случаев паразитическое существование многих нематод относительно мало влияет на их общую морфологическую организацию, так как она близка к организации свободно-живущих форм этого обширного класса животных. Скребни в этом отношении существенно отличаются от нематод. В самом деле, среди скребней неизвестны свободные формы: все они паразиты рыб, птиц и млекопитающих. Паразитизм обусловил глубокое своеобразие скребней.

Строение. Тело скребней в поперечном сечении круглое и может быть сравнено с цилиндром. Передний конец тела несет сильно развитый втяжной хобот, вооруженный загнутыми назад острыми крючьями. Размеры тела значительно варьируют: примерно от 1,5 мм у мелких форм до 40 мм с лишним в длину у наиболее крупных.

Втяжной хобот выдвигается наружу или втягивается в корпус тела с помощью особой мускулатуры (рис. 305, 2). Строение хобота значительно изменяется у различных видов и родов скребней и имеет большое значение в систематике этой группы паразитических животных. У некоторых видов хобот удлинен, у других очень тонок, иногда он вздут в виде шарообразного образования или имеет веретенообразную форму. Крючья, которые хобот несет, погружены основанием в кожные покровы, а их заостренные концы, как выше, сказано, обращены назад и вонзаются в слизистую оболочку кишечника животных, в тонкой кишке которых скребни поселяются. Крючья расположены в определенном порядке и числе на поверхности хобота, притом так, что каждый крючок может быть использован для фиксации в слизистой оболочке кишечника хозяина.

Хоботок переходит в короткую шейку, обособленную от тела. Тело скребня несет нередко явственную, но только наружную кольчатость. Изредка у самцов на поверхности тела развиты иглы, расположенные на переднем или заднем конце тела. Кожа покрыта тонкой кутикулой, под которой, подобно тому, как это мы видели у нематод, развита гиподерма, пронизанная волокнами и системой каналов. В основании хобота от гиподермы отходят особые выросты – лемниски, в них проникают гиподермальные каналы. Под гиподермой залегает мускулатура, состоящая из наружных, кольцевых, и внутренних, продольных, мышечных тяжей. Считают, что гиподермальные каналы служат проводниками питательных веществ. Лемниски, видимо, также несут эту функцию, так как и их ткань пронизана гиподермальными каналами. Пищеварительная система у скребней отсутствует. Центральная нервная система примитивна: она состоит из нервного узла, лежащего у основания хобота, и боковых нервных стволов, тянущихся к заднему концу тела. От боковых нервных стволов отходят боковые ветви, идущие в различные участки тела.

Цикл развития. Скребни раздельнополы. У самцов два семенника выделяют семя в соответствующие семепроводы, а через них – в специальный семенной пузырек (рис. 305, 14). Он расположен в задней части тела. Конец семенного пузырька вытянут в особый отросток, который выполняет функцию совокупительного органа, выдвигающегося наружу.

Половая система самок значительно сложнее. Оба яичника лежат внутри особого образования – лигамента. Он представлен мышцей, идущей от основания хоботного влагалища к заднем) концу тела самки. Выпавшие из лигамента яйца попадают в полость тела в виде комьев яиц, которые плавают в полостной жидкости. В этой жидкости находятся как оплодотворенные, так и не-оплодотворенные яйца. Выведение оплодотворенных яиц наружу производится при помощи своеобразного «дифференциатора», как можно назвать соответствующий орган. Это оригинальный аппарат, известный под названием колокола. Он способен производить глотательные движения, в результате которых яйца попадают в его внутреннюю полость. В стенке колокола имеются три отверстия: два из них узкие и ведут в матку, третье, более крупное, ведет в полость тела. Колокол заглатывает и узкие, тонкие, т. е. опло-

348

дотворенные, яйца, и комья неоплодотворенных яиц. Комья не могут проникнуть в узкие отверстия колокола и выталкиваются через более широкое отверстие обратно в полость тела. Узкие оплодотворенные яйца проходят сквозь отверстия пенок колокола, ведущие в яйцеводы, и оттуда проходят в матку, далее – во влагалище и наконец – наружу.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 305. Организация скребней.

_{Слева – схема строения самки, справа – схема строения самца: 1 – хоботок; 2 – влагалище хоботка; 3 – лемниски; 4 – мышцы, прикрепляющие влагалище к стенкам тела; 5 – лигамент; 6 – яйца и яйцевые комки; 7 – маточный колокол; 8 – матка; 9 – влагалище, 10 – половое отверстие; 11 – мозговой ганглий; 12 – нервные стволы; 13 – семенник; 14 – семепроводы; 15 – цементные железы; 16 – протонефридии; 17 – совокупительный орган; 18 – совокупительная сумка.}

Заключенный в яйцевую скорлупку эмбрион для последующего развития должен попасть в тело промежуточных хозяев. Эмбрионы проглатываются некоторыми членистоногими. В их кишечнике эмбрионы освобождаются от яйцевых оболочек, пробуравливают стенку кишечника промежуточного хозяина и попадают в полость его тела. Здесь они вырастают в маленьких личинок, достигая нормальной величины уже в кишечнике позвоночного, проглотившего членистоногое.

Из изложенного выше видно, что развитие скребней протекает с превращением: сначала формируется личинка, отдаленно напоминающая цистицерка цестод, а затем эта личинка превращается во взрослого скребня. Этот процесс сопровождается сменой хозяев: личинки живут в промежуточных хозяевах – насекомых, ракообразных, а взрослые скребни паразитируют в органах позвоночных. Личинка получила особое наименование – акантор (acanthor), т. е. «носитель колючек». Отсюда произошло и наименование всей группы, так как слова «акантоцефалы» в переводе означает «колючеголовые».

Следует указать, что обрисованный выше путь развития: яйцо (наружная среда) – акантор (насекомое) – взрослый скребень (рыбы, птицы, млекопитающие) в ряде случаев искажается. Так, акантор может попасть не в кишечник рыбы, птицы или млекопитающего, а в кишку лягушки или ящерицы, т. е. животных, которые питаются насекомыми. В кишечнике лягушки или ящерицы акантор инцистируется и не развивается дальше. В сущности, это один из примеров резервуарного паразитизма, так как в организме ящерицы или лягушки акантор не превращается во взрослого скребня, а только пребывает в организме этих животных и может достичь конечного развития только в том случае, если лягушка или ящерица окажутся жертвой какого-либо млекопитающего пли птицы.

Филогения. Каково происхождение скребней? Ведь они мало похожи на других червей. С какой группой можно сравнить этих животных? Вопрос этот нельзя считать полностью решенным. И дело не в женском половом аппарате с его «глотательным» колоколом. Подобные, хотя и не идентичные «яйцеглотающие» приспособления имеются у платод (плоских червей). Это признак взрослых форм, а взрослые формы не дают ответа на вопрос о филогении, т. е. истории происхождения и историческом развитии живых форм, особенно животных. Главное значение в решении проблемы происхождения любой группы животных имеет история индивидуального развития животных, т. е. закономерности их онтогенеза. Если с этой стороны взглянуть на характеристику скребней, с их в высшей степени оригинальной организацией, то тайна их происхождения несколько приоткрывается. Изучение закономерностей дробления яиц скребней показало, что для них характерно

349

спиральное дробление, принявшее форму билатерального. Билатеральное дробление свойственно и яйцам нематод, у которых оно также является особым вариантом спирального дробления яиц. Этот факт заставляет исследователей искать предков скребней среди групп, от которых произошли нематоды. В некоторых отношениях скребни близки к нематодам, являясь первичнополостными формами. Однако нет основания считать, что скребни произошли от нематод. Скорее всего правильна точка зрения, согласно которой скребни произошли от группы, общей и для нематод с гастротрихами и для скребней. Такой узловой предковой группой можно считать ресничных червей, т. е. турбеллярий, для которых очень типично и спиральное дробление яиц. Ряд признаков скребней (наличие первичной полости тела, архитектоника центральной нервной системы, особенности организации кожно-мускульного мешка) сближает их с нематодами.

Скребни – особая, специализированная ветвь первичнополостных форм (немательминтов), глубоко измененная паразитизмом. Рассмотрим скребня-великана (Macrocanthorhynchus hirudi-naceus) как представителя группы скребней. Самцы его достигают 70—150 мм, а самки – 300–650 мм. Промежуточными хозяевами этого скребня служат майский хрущ и бронзовка (Cetonia aurata), а окончательными собака, а также домашние и дикие свиньи. Достоверных случаев паразитирования скребня-великана в человеке неизвестно. «Оно возможно, – пишет академик Е. Н. Павловский, – лишь при условии проглатывания личинок пластинчатоусых жуков, что едва ли кому-либо придет в голову». В кишечнике рыб часто можно наблюдать Echinorhynchus proteus, Е. gadi, Acanthocephalus lucii; у утиных птиц – Е. polymorphic.

Класс Приапулиды (Priapulida)

Б. И. Иоффе

К классу приапулид принадлежит всего несколько родов и около десятка видов очень своеобразных морских животных.

Строение. Передняя часть тела образует у них вворачивающийся хоботок (рис. 306). У одних видов хоботок небольшой, у других на него приходится значительная часть общей длины животного. На заднем конце тела у части видов имеется длинный хвостовой придаток. У мелких приапулид длина тела составляет несколько миллиметров, у крупных достигает 10, а в отдельных случаях даже 20 см.

Покровный эпителий приапулид выделяет на поверхности кутикулу. Кутикулярная пластинка у этих животных тонкая и гибкая, функции наружного скелета она не несет. На поверхности тела имеются многочисленные шиповидные выросты. Нередко они снабжены на конце отверстием и приобретают вид трубочек. Эти образования имеют важное значение для движения приапулид и одновременно представляют собой чувствительные органы. У основания трубочек в покровном эпителии могут иметься железистые клетки. Гораздо менее распространены у приапулид специальные железистые образования, вроде железистых бородавок на заднем конце тела (рис. 307). Шипы, расположенные на хоботке, получили название скалид. Они лежат на нем 25 продольными рядами. Только у одного вида (Meiopriapulus fijiensis) число таких рядов составляет около 150. У сидячих приапулид (род Maccabeus) передние скалиды превращены в двухветвистые щупальца (рис. 308). По остальному телу шипы расположены без определенного порядка, обычно более или менее равномерно. У тубилюхуса (род Tubiluchus) такие образования (по-видимому, представляющие собой прикрепительные трубочки) сосредоточены в основном на брюшной стороне тела. Под покровным эпителием у приапулид располагается хорошо развитая кожная мускулатура (рис. 307). С одной стороны, она имеет еще достаточно сходное строение по всему телу, равномерно подстилая эпителий двумя слоями – наружным кольцевым и внутренним продольным, что позволяет говорить о наличии у приапулид кожно-мышечного мешка. С другой стороны, однако, в кожной мускулатуре приапулид уже выражено разделение на отдельные мышечные ленты. Так, кольцевая мускулатура образует многочисленные тесно сближенные валики, обычно придающие покровам животного характерный кольчатый вид. Продольная мускулатура в туловище представлена единым мощным слоем мышечных волокон, в хоботке же разбита на отдельные ленты, соответствующие рядам скалид. Вворачивание хоботка обеспечивают особые мышцы – ретракторы.

Ротовое отверстие располагается у приапулид на переднем конце тела и ведет в мускулистую глотку, снабженную кутикулярными глоточными зубами. В передней части глотки зубы крупные, в задней – мелкие и очень многочисленные. За глоткой следует пищевод, задняя часть которого у некоторых приапулид образует так называемый политеридиум – расширенный участок с мощной мускулатурой и кутикулярными бугорками. Служит политеридиум, вероятно, для измельчения проглоченной пищи.

350

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 306. Приапулюс (Priapulus caudatus, слева) и халикриптус (Halicryptus spinulosus, справа):

_{1 – хоботок; 2 – тело; 3 – хвостовой придаток.}

Рис. 307. Схема организации приапулид:

_{1 – валики кольцевой мускулатуры; 2 – продольная мускулатура; 3 – ретракторы хоботка; 4 – околоротовое нервное кольцо; 5 – глотка; 6 – кутикулярный эпителий; 7 – кишка; 8 – урогенитальный орган; 9 – анальное отверстие; 10 – железы.}

351

Кишка открывается анальным отверстием на заднем конце тела.

Между кишкой и стенкой тела у приапулид располагается обширная полость тела. В полостной жидкости имеются многочисленные клетки двух типов: эритроциты и гранулоциты. Эритроциты содержат дыхательный пигмент – гемэритрин и служат для запасания кислорода. Гранулоциты осуществляют защитную функцию. Они обладают амебоидной подвижностью, способны фагоцитировать мелкие частицы (например, попавших в полость тела бактерий), а также образуют сгустки, закрывающие рану при механическом повреждении тканей.

Центральная нервная система приапулид представлена околоротовым кольцом и брюшным нервным стволом. С околоротовым кольцом всегда связаны восемь расположенных до кругу шипов, обильно снабженных чувствительными нервными клетками. От околоротового кольца отходят многочисленные продольные нервы. Одни из них проходят под рядами скалид в хоботе, другие идут по хоботу между рядами скалид и далее назад вдоль тела. От брюшного ствола отходят многочисленные кольцевые нервы, расположение которых соответствует мышечным валикам кожной мускулатуры. В отличие от околоротового кольца и брюшного ствола, отходящие от них нервы не содержат нейронов и состоят лишь из отростков нервных клеток. Еще один нервный центр располагается на границе кишки и пищевода. Он обеспечивает иннервацию кишки и связан с околоротовым кольцом нервным сплетением глотки.

Органы чувств изучены у приапулид недостаточно. Кроме скалид и шиповидных придатков туловища, чувствительную функцию осуществляют у приапулид, вероятно, и некоторые другие органы, в частности флоскулы – мелкие образования на поверхности тела, по виду напоминающие цветок с порой в центре «венчика».

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 308. Тубилюхус (Tubiluchus corallicola, слева) и маккабеус (Maccabeus tentaculatus, справа).

Кровеносной системы у приапулид нет. Функции крови выполняет у этих животных полостная жидкость с содержащимися в ней клетками. Дышат приапулиды всей поверхностью тела. Хвостовые отростки, свойственные части приапулид, имеют тонкую стенку и, судя по всему, облегчают поступление кислорода в полостную жидкость. Однако они не играют в дыхании ведущей роли. У приапулюса, например, хвост легко утрачивается и, пока он не регенерирует, черви прекрасно обходятся без него.

Половая система у приапулид совмещена с выделительной. Каждый червь имеет на заднем конце тела пару так называемых урогенитальных органов. Они представляют собой разветвленные трубочки с эпителиальной стенкой. Из клеток этого эпителия развиваются половые клетки. В эти же трубочки открываются протонефридии, представленные группами тесно сближенных воротничковых клеток с одним жгутиком (подробнее о функции протонефридиев рассказано в разделе, посвященном общей характеристике типа плоских червей). Открываются урогенитальные органы парой отверстий на заднем конце тела. Приапулиды раздельнополы. Оплодотворение у них, по-видимому, внутреннее. Характер дробления яйца у приапулид напоминает радиальное дробление вторичноротых животных. Рот закладывается у них на будущем переднем конце животного, независимо от кишечника. Из яйца выходит личинка очень простого строения, которое остается неизвестным в деталях. Лучше изучена следующая личиночная стадия. Кроме недоразвития полового аппарата, эта личинка отличается от взрослого червя тем, что кутикула задней части тела образует у нее твердый панцирь из продольных пластин (рис. 309). При необходимости личинка может полностью втягиваться внутрь панциря, вход в него при этом также закрывается спереди особыми кутикулярными пластинками.

Распространение и среда обитания. Приапулиды живут исключительно в море. Крупные представители этой группы, например, из рода приапулюс, встречаются только при достаточно низкой температуре воды. В холодных и умеренных водах они обитают на литорали и в сублиторали, в тропической зоне живут исключительно на больших (несколько тысяч метров) глубинах. Мелкие приапулиды (Tubiluchus, Maccabeus, Meiopria-

353

⠀⠀ ⠀⠀

СТРАНИЦА № 354 В ПДФ-СКАНАХ КНИГИ ОТСУТСТВУЕТ

⠀⠀ ⠀⠀

прятаться целиком. Самцы лорицифер внешне несколько отличаются от самок, так как часть передних скалид у них разделена на три ветви. Личинка лорицифер отличается от взрослого животного тремя особенностями. Во-первых, более сильно развиты кутикулярные пластинки между панцирем и хоботком. Во-вторых, на брюшной стороне тела у нее располагается своеобразный орган передвижения, состоящий из трех пар шиповидных придатков. В-третьих, на заднем конце личинки имеется пара очень характерных листовидных придатков. Загребая ими как веслами, личинка может быстро плавать.

Хотя до настоящего времени описан только один вид лорицифер, фауна этих животных несомненно богаче. Описываемые животные были встречены в разных районах океана – от Гренландии до тропиков, на глубинах от 15 до 480 м на крупнопесчаном или состоящем из обломков ракушек грунте.

Близость лорицифер к приапулидам не вызывает сомнений. Не исключено, что они представляют собой неотенических (т. е. приобретших способность к половому размножению на личиночной стадии) приапулид или животных, очень близких к ним.

Лишь дальнейшие исследования смогут показать, следует ли включать этих животных в класс приапулид, или рассматривать как особую группу равного с приапулидами ранга.

Класс Камптозоа, или Сгибающиеся (Kaamptozoa)

Г. Г. Абрикосов

Небольшая группа, объединяющая около 60 видов в основном морских, донных, преимущественно колониальных животных, образующих небольшие тонкие и нежные колонии, состоящие из основной части в виде паутинки, покрывающей субстрат (камни, ракушки и др.). От этой основы поднимаются вверх стебельки высотой в 2–3 мм, имеющие тонкую органическую эластичную оболочку. На конце стебельков находятся чашечки, в которых помещаются все внутренние органы – кишечник, выделительная система и половые железы. Вторичной полости тела (целома) у них нет и промежутки между органами заполнены особой рыхлой тканью – паренхимой. Чашечки сверху плоские и по окружности несут венец коротких простых щупалец (рис. 311).

Изогнутый кишечник начинается ротовым отверстием, находящимся на верхней поверхности чашечки, на одном ее конце. Пищевод идет вниз к основанию чашечки и переходит в довольно объемистый желудок, который лежит поперек нее. На противоположном конце от желудка отходит задняя кишка, которая идет вверх и открывается анальным отверстием внутри кольца щупалец.

Выделительными органами являются протонефридии. Кровеносная и дыхательная системы отсутствуют. Обмен газов присходит через щупальца. Нервная система довольно примитивная и представлена одним узлом, лежащим неглубоко в паренхиме между ротовым и анальным отверстиями, ближе к первому. Органами чувств являются щупальца.

Камптозоа бывают как раздельнополые, так и гермафродитные. Половые железы в виде небольших мешочков лежат в паренхиме. Яйцеклетка, прежде чем выйти наружу, дозревает в особом углублении, выводковой камере, на верхней поверхности чашечки. Развитие с метаморфозом: имеется свободноплавающая довольно сложная личинка, которая некоторое время активно плавает в толще воды при помощи ресничек, затем опускается на дно и превращается в первичную особь, которая после бесполого размножения (почкованием) образует колонию.

Положение камптозоа в системе животного мира было неясным. Долгое время их соединяли вместе с мшанками в единую группу, выделяя внутри этой группы в виде подкласса под названием внутрипорошицевые (Endoprocta) на основании положения анального отверстия внутри кольца щупалец, в отличие от мшанок, у которых оно располагается вне такового. Когда было установлено, что у них нет настоящей полости тела и имеются протонефридии, такое соединение, естественно, отпало.

В настоящее время сгибающихся рассматривают как особую группу, близкую к низшим червям, причем, в отличие от свободнодвигающихся брюхоресничных и особенно коловраток, они занимают особое положение, как перешедшие к сидячему образу жизни.

Название «сгибающиеся» основано на интересном свойстве этих животных: когда они испытывают какое-либо раздражение, стебелек при помощи продольных мышц сгибается и животное выводится из сферы раздражения. Когда раздражение проходит, стебелек благодаря эластичной оболочке вновь выпрямляется и поднимает чашечку над субстратом, где ее щупальца могут опять нормально фильтровать окружающую воду. Сгибающиеся имеют еще одну интересную биологическую особенность – большую способность к регенерации: когда чашечка по каким-либо причинам отмирает, стебелек может восстановить ее и все внутренние органы.

Распространены камптозоа широко, они встречаются во всех морях, но благодаря своим мелким размерам и миниатюрности колоний часто, по-ви-

355

димому, не замечаются исследователями. Для того чтобы обнаружить камптозоа, необходимо тщательно просматривать субстрат, на котором они могут образовывать свои колонии (мелкие камни, водоросли и особенно мертвые ракушки, а также другие подводные предметы). Соленость и температура воды их, по-видимому, не лимитируют, так как они встречены в целом ряде опресненных мест Черного моря, например в глубине Севастопольской бухты около устья Черной речки. В последнее время камптозоа обнаружены в Каспийском море. В этом случае они, конечно, мигранты, попавшие пассивно через Волго-Донской канал, и являются в Каспии представителями азово-черноморской, а возможно и средиземноморской фауны.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 311. Камптозоа (Kamptozoa), или сгибающиеся Pedicellina:

_{1 – часть колонии; 2 – продольный разрез через чашечку; 3 – личинка; 4 – Urnatella gracilis – чашечка с частью стебелька (внутри виден пищевой комок); 5–6 – Arthropodaria kowalevski (5 – выпрямившаяся, 6 – сгибающаяся).}

Такие длительные «путешествия» можно объяснить интересной биологической особенностью камптозоа. Попав в новые, неблагоприятные для них условия существования, они способны сбрасывать чашечки, а затем, приспособившись к новым условиям, регенерировать их и все внутренние органы (Н. В. Насонов, 1926).