Текст книги "Жизнь животных. Том первый. Простейшие, кишечнополостные, черви"

Автор книги: Владимир Соколов

Соавторы: Александр Парамонов,Владимир Колтун,Пётр Ошмарин,Георгий Абрикосов,Ефим Лукин,Максим Осповат,Артемий Иванов,Донат Наумов,Иосиф Малевич,Сергей Спиридонов
сообщить о нарушении

Текущая страница: 35 (всего у книги 56 страниц)

Дикроцелиоз – заболевание печени рогатого скота (преимущественно овец), связанное с поселением в желчных протоках другого сосальщика – ланцетовидной двуустки Dicrocoelium dendri-ticum (или D. lanceolatum, рис. 230).

Болезнь протекает сходно с фасциолезом, но в смягченной форме. Заболевание животных сказывается на их продуктивности. Гибель отмечается не часто, хотя степень заражения может быть очень высокой – до 50 тыс. червей у одного животного. Заражение человека хотя и возможно, но встречается редко, что связано с особенностями крайне своеобразного жизненного цикла ланцетовидной двуустки.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 230. Трематоды, вызывающие тяжелые заболевания человека и домашних животных:

_{слева направо – печеночная двуустка (Fasciola liepatica); ланцетовидная двуустка (Dicrocoelium dendriticum); кошачья, или сибирская, двуустка (Opisthorchis felineus).}

На протяжении долгого времени жизненный цикл этого сосальщика оставался загадкой. Лишь в 30-х годах нашего столетия известный немецкий зоолог Нейгауз опубликовал результаты своих работ, раскрывших ход развития ланцетовидной двуустки. Оказалось, что ее первым промежуточным хозяином служат не пресноводные, а наземные улитки из родов Helicella, Zebrina, Theba и др. Откладываемые маритой зрелые яйца уже содержат в себе мирацидиев, которые не выходят во внешнюю среду и потому не имеют глаз. Яйца, выведенные из кишечника хозяина, попадают на траву или поверхность земли. Они обладают очень плотной и сложно устроенной скорлупкой, благодаря чему выдерживают высыхание, замораживание и воздействие некоторых химических соединений. Если улитка проглотит такое яйцо, то в ее кишечнике крышечка яйца открывается, мирацидий выходит из скорлупки и внедряется в печень хозяина, превращаясь в разветвленную материнскую спороцисту. В ней развиваются дочерние

273

спороцисты, которые начинают отрождать церкарий. Это происходит через 4–5 месяцев после того, как улитка проглотила яйцо. Мы уже знаем, что церкарии – в большинстве случаев свободноплавающие личинки. Но как же смогли приспособиться к условиям существования церкарии, развившиеся в наземной улитке? Оказалось, что, покинув спороцисту, они проникают в легочную полость моллюска и накапливаются там. Выделяя обильную слизь, личинки слипаются в большие комки. При дыхательных движениях моллюска эти цисты при каждом выдохе одна за другой выдавливаются через легочное отверстие наружу. За ползущей улиткой на траве остаются светлые слизистые комочки. Наружный слой слизи на воздухе быстро подсыхает, и под образовавшейся тонкой плотной пленочкой церкарии остаются живыми.

Собрав травинки с прилипшими к ним слизистыми комочками, ученый скормил их ягненку. Через некоторое время в печени ягненка было обнаружено множество ланцетовидных двуусток. Открытие Нейгауза стало сенсационным, многолетняя загадка была разрешена.

⠀⠀ ⠀⠀

Таблица 47. Трематоды (Trematoda).

Спороцисты разных видов окрашены различно:

_{1 – зеленая спороциста Вудхеда (Leucochloridium woodhaedi);}

_{2 – бородавчатая спороциста (L. vogtianum);}

_{3 – буро-зеленая спороциста (L. astrachanicum);}

_{4 – моллюск янтарка, зараженный двумя видами спороцист – бурой (L. problematicum) и зеленой (L. paradoxum).}

В начале 40-х годов дикроцелиоз широко распространился в США. Американский паразитолог Кралл решил повторить опыты Нейгауза. Однако сколько бы он ни скармливал ягнятам сборной цисты, заразить животных ланцетовидной двуусткой не удавалось. Оказалось, что в жизненном цикле ланцетовидной двуустки имеется еще один, второй, промежуточный хозяин (рис. 231). Не овцы, а рабочие муравьи-фуражиры, собирающие пищу для обитателей муравейника, подхватывают с травинок слизистые комочки. В кишечнике муравья, проглотившего сборную цисту, церкарии освобождаются от слизи и выходят через стенку его кишечника в полость тела. Здесь они инцистируются, становясь метацеркариями. Но одна личинка сохраняет подвижность. Пробираясь между внутренними органами муравья, она продвигается к голове и в конце концов внедряется в мозговой ганглий, где и остается, неинцистируясь. Постоянное присутствие паразита в мозге насекомого оказывает сильное воздействие на его инстинкты и поведение. В течение дня муравей ведет себя как обычный фуражир. Но к вечеру, когда его собратья уходят в гнездо, зараженный фуражир всползает на травинку, крепко сжимает ее челюстями и, надолго потеряв способность к движению, повисает на травинке до утра. В очагах дикроцелиоза возле муравейников всегда можно видеть этих неподвижно висящих муравьев. Их вместе с травой и поедают овцы, заражаясь таким образом метацеркариями ланцетовидной двуустки.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 231. Жизненный цикл ланцетовидной двуустки:

_{1 – марита; 2 – яйцо; 3 – партениты и церкария; 4 – сборная циста; 5 – метацеркария.}

В чем же заключалась ошибка Нейгауза, первым исследовавшего жизненный цикл Dicrocotlium dendriticum Вероятно, служитель, ухаживавший за подопытными овцами, не доглядел за ягненком, получившим порцию сборных цист. Видимо, животное успело съесть пучок травы висящим на ней муравьем и заразилось метацеркариями, что исказило результаты опыта.

Описторхоз. Заболевание вызывается кошачьей, или сибирской, двуусткой Opisthorchis felineur (рис. 232), мариты которой тоже паразитируют в желчных ходах печени млекопитающих. Как и у ланцетовидной двуустки, в зрелых яйцах этого паразита заключены уже вполне развитые мирацидии, лишенные глазка. Яйца должны попасть в воду, но мирацидии из них не выходят до тех пор, пока не будут съедены первым промежуточным хозяином – моллюском из рода Bithynia. Эти небольшие улитки с крепкой башневидной раковинкой, устье которой животное может закрывать известковой крышечкой. Дышат они не легкими, а жабрами и относятся к так называемым переднежаберным моллюскам (Prosobranchia). Из проглоченных битинией яиц выходят мирацидии. Пройдя сквозь стенку кишки, они оказывается

274

в гемоцеле моллюска и там превращаются в материнские спороцисты, в которых развиваются редии. Размножение и развитие партенит О. felineus продолжается очень долго – до полугода. Только по истечении этого срока в воду начинают выходить крупные, подвижные церкарии, длинный хвост которых снабжен хорошо развитой плавательной мембраной.

Церкарии оседают на тело многих видов пресноводных рыб (плотва, линь, лещ и др.) и, проникнув через покровы, инцистируются в мускулатуре. Окончательным хозяином служат различные рыбоядные млекопитающие, в том числе и домашние кошки, которых кормят рыбой (рис. 232). Очень часто заражается этим сосальщиком и человек. Хотя природный очаг описторхоза довольно широк, заражение человека ограничено в основном Сибирью, где принято употреблять в пищу мороженую рыбу или очень слабо соленую. При таком приготовлении метацеркарии остаются живыми и человек получает большую дозу паразитов, которые вызывают тяжелое и опасное заболевание. Хотя болезнь встречается и в европейской части нашей страны, главный центр ее распространения – бассейны рек Оби и Иртыша.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 232. Жизненный цикл кошачьей двуустки.

Болезнь протекает тяжело, с нарушениями в работе печени (воспаление желчного пузыря, желтуха). Чтобы избежать заболевания, необходимо употреблять только тщательно обработанную рыбу. Метацеркарий убивает горячее копчение, любая термическая обработка и засолка продолжительностью не менее 3–4 суток. К замораживанию паразиты довольно устойчивы, и крупную рыбу нужно держать при температуре -12 °C не менее 2–3 недель, чтобы рыба стала безопасной.

Шистосоматозы. Под этим названием объединяют заболевания, вызываемые тремя видами сосальщиков из рода Schistosoma: Sch. mansoni, Sch. haematobium и Sch. japonicum. Первые два вида – специфичные паразиты человека, третий встречается, кроме того, и у некоторых домашних животных. Все шистосомы паразитируют в крови хозяина.

Шистосоматоз – болезнь южных и тропических стран, широко распространенная в Африке, Юго-Восточной Азии и Южной Америке. По данным Всемирной организации здравоохранения, в мире насчитывается около 200 млн. человек, страдающих шистосоматозом. Вот почему над изучением биологии и физиологии шистосом, их жизненного цикла и географического распространения, симптомов болезни, способов ее лечения и предотвращения работает целая армия биологов и врачей.

Жизненный цикл у разных видов шистосом протекает одинаково и изучен достаточно хорошо (рис. 233). В нем участвуют два животных-хозяина: первый – моллюски, второй – человек, домашние и дикие млекопитающие, а для некоторых видов и водоплавающие птицы. Половозролые черви обычно поселяются в венозных сосудах. Sch. mansoni и Sch. japonicum – возбудители так называемого кишечного шистосоматоза – локализуются в мезентериальных венах. Sch. haematobium, вызывающий поражения мочевого пузыря и почек, обитает в венозных сплетениях мочеполовой системы. Взрослая самка шистосомы откладывает каждые 7–8 мин по одному яйцу непосредственно в кровь, где и происходит развитие мирацидия. С током крови яйца разносятся по телу больного и в конце концов задерживаются в капиллярах. Это приводит к их закупорке, разрывам и разрушению, что вызывает образование тромбов и мелких кровоизлияний. В результате яйца оказываются лежащими прямо в тканях и становятся центрами воспалительных очагов и абсцессов (нарывов), которые могут прорваться в кишечник или в просвет мочевого пузыря. Отсюда яйца выносятся во внешнюю среду. Развитие

275

мирацидиев к этому времени обычно уже завершено, и как только яйцо попадает в воду, скорлупка его лопается (яйца шистосом не имеют откидывающейся крышечки) и мирацидий высвобождается (рис. 222). Происходит это в результате резкой смены осмотыческого давления.

Первым промежуточным хозяином шистосом служат ярко-красные улитки-катушки рода Biomphalaria, хорошо известные любителям аквариумов, улитки Bulinus с башневидными раковинками и переднежаберные (с крышечками) улитки Oncomelania. В теле моллюска мирацидий превращается в материнскую спороцисту, которая отрождает множество дочерних. Последние очень плодовиты: из моллюска, зараженного только одним мирацидием, ежедневно выходит в воду около 3500 церкарий, относящихся к одному полу. В крови окончательного хозяина потомки одного мирацидия могут давать начало либо только женским, либо только мужским особям.

Церкарии шистосом очень мелкие, размер их тела не превышает 0,2 мм. Хвост вилообразно расщеплен на конце и очень подвижен. С его помощью церкарии, как штопор, ввинчиваются в водную толщу, а поднявшись, неподвижно зависают, прикрепляясь брюшной присоской к поверхностной пленке (рис. 227). При соприкосновении с телом хозяина – купающегося или работающего в воде человека – они тотчас же нападают на него, с трудом преодолевая толстый роговой слой человеческой кожи. Через живую клеточную часть покровов церкарии проходят очень быстро. Весь процесс их внедрения тщательно изучен и занимает около 15 мин. Попав в кровяное русло, личинки шистосом сначала заносятся током крови в легкие, потом в печень и наконец, (на 20—30-й день) в вены.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 233. Жизненный цикл шистосомы:

_{1 – взрослая особь; 2 – яйцо; 3 – мирацидий; 4 – материнская спороциста; 5 – дочерняя спороциста; 6 – церкария.}

Уже сам процесс внедрения церкарий сопровождается сильным зудом, покраснением кожи, крапивницей. Миграция паразитов в легкие вызывает кашель и кратковременное повышение температуры. Следующие 2–3 месяца человек кажется здоровым, но потом наступает острый период болезни, характеризующийся высокой температурой, ознобами, сильной слабостью и исхуданием. После кратковременного периода кажущееся выздоровления начинают проявляться результаты повреждения пораженных паразитами органов: печени, кишечника, почек и мочевого пузыря. Заболевание сопровождается многочисленными побочными явлениями: нарушениями сердечной деятельности, образованием абсцессов в местах скопления яиц, разрастанием тканей, которые приводят к возникновению различных опухолей. Болезнь принимает хронический характер и длится годами. Болеют и взрослые, и дети. Заражение возможно только в воде, и поэтому оно всегда связано с купаньем, либо носит профессиональный характер. Чаще всего болеют крестьяне, возделывающие залитые водой рисовые поля, рабочие, возводящие мосты, дамбы, и т. д. Лечить шистосоматоз трудно.

В нашей стране шистосоматоза нет, но распостранено заболевание, известное под названием «зуд купальщиков». Оно связано с тем, что церкарии шистосом, паразитирующих в птицах (Erharzia и др.), могут проникать в кожу человека, вызывая болезнь, соответствующую первой стадии истинного шистосоматоза. Птичьи паразиты при сильных заражениях могут, спровоцировав и вторую (легочную) стадию, но на этом все и кончается, так как шистосомы птиц не могут существовать и развиваться в организме неспецифичного для них хозяина – человека.

Трематодозы рыб и птиц. Выше уже говорилось о том, что животные, которые служат для трематод вторым промежуточным хозяином, особенно сильно подвержены болезнетворному воздействию паразитов. Так, тяжелые и даже смертельные заболевания рыб, особенно молоди, вызывают метацеркарии сосальщиков из семейства Diplostomatidea, заканчивающие развитие в кишечнике рыбоядных птиц. Зараженные рыбы болеют и гибнут в

276

результате кровоизлияний, возникающих по пути миграции метацеркарий. Поселение их в хрусталике глаза рыб приводит к слепоте (паразитарная катаракта). Губительна и характерная для некоторых видов локализация метацеркарий в мозге рыб.

Известны случаи массовой гибели (эпизоотии) рыб и в вырастных прудах рыбоводных хозяйств, и в природных условиях. Обычно это происходит вблизи от колоний чаек, рассеивающих яйца сосальщиков названного семейства.

В дельтах больших рек – Волги, Днепра, Дуная и др. нередко можно видеть рыб, поверхность тела которых испещрена черными пятнами. Это заболевание, известное под названием черно-пятнистой болезни, очень опасно, особенно для мальков. Вызывается оно метацеркариями сосальщика Posthodiplostomum cuticola. Первым промежуточным хозяином данного паразита служат улитки-катушки (Planorbis), а окончательным – чайки, которые обычно селятся колониями и распространяют очень большое количество яиц. Метацеркарии Р. cuticola инцистируются в подкожной клетчатке рыб. Вокруг каждой цисты вскоре обязуется толстая соединительнотканая капсула, в которой накапливается черный пигмент, так возникают пятна, придающие больной рыбе характерный облик (рис. 234). У зараженных рыб резко снижается количество гемоглобина, изменяется формула крови, они сильно худеют и погибают.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 234. Красноперка, пораженная метацеркариями – возбудителями черно-пятнистой болезни.

Из опасных паразитов диких птиц отметим лишь сосальщика Microphallus pygmaeus – возбудителя тяжелого заболевания ценной промысловой птицы гаги. Гага питается на морской литорали, где основную ее пищу составляют мелкие улитки из рода Littorina. В связи с особенностями жизненного цикла М. pygmaeus с каждым съеденным моллюском птица получает сотни метацеркарий, в кишечнике взрослой гаги насчитывается до 20–30 тыс. паразитов. Даже у двухнедельных птенцов число сосальщиков определяется 2–3 тыс. В результате взрослые птицы болеют, а птенцы гибнут. На Белом море, где гаги обычны и охраняются, периодически возникают эпизоотии, сильно сокращающие численность этих птиц.

Класс Аспидогастриды (Aspidogastrea)

Т. А. Гинецинская

Аспидогастриды представляют собой небольшую группу паразитических червей, до недавнего времени объединявшуюся с трематодами, с которыми их сближают многие черты внутренней организации. Однако эти черты, в сущности, характерны для типа плоских червей в целом. Объединению же аспидогастрид с трематодами мешают принципиальные различия в ходе их жизненных циклов.

Аспидогастер был описан в 1827 г. знаменитым отечественным зоологом К. Бэром (1792–1876), который, обнаружив в околосердечной сумке двустворчатых пресноводных моллюсков (беззубок и перловиц) маленьких (2–3 мм длиной) червячков, отнес их к классу трематод. К. Бэр подробно описал находящееся на брюшной стороне тела червей странное образование в виде широкого диска, сложенного из множества тесно сближенных присосок (рис. 235). Впоследствии этот диск стал называться диском Бэра или прикрепительным диском и рассматривался как орган прикрепления паразита. Но за последние годы выяснилось, что диск Бэра выполняет разнообразные функции. Прежде всего это железистый орган, который несет многочисленные железы, выделяющие слизистый секрет. По сложной системе протоков он поступает в краевые органы, имеющие форму колбочек или реторт. В этих органах-резервуарах слизь накапливается и по мере надобности выводится наружу через специальные отверстия. Изливающаяся слизь играет, по-видимому, двоякую роль. С одной стороны, она усиливает прикрепительную функцию присосок, с другой – облегчает скользящее движение червя по поверхности тканей хозяина. Таким образом, диск Бэра, вероятно, обеспечивает две противоположные задачи – прикрепление паразита и его перемещение. Позднее выяснилось, что тегумент на дне каждой маленькой присоски имеет многочисленные микроворсинки. Одновременно в диске обнаружены фосфатазы – ферменты, участвующие в пищеварении и транспорте веществ. Это дало основание предполагать, что аспидогастер может с помощью диска Бэра частично переваривать прилежащие ткани хозяина и всасывать продукты пищеварения. Такой

277

дополнительный к обычному внекишечный способ питания известен и у некоторых других паразитических червей.

Аспидогастридам, в отличие от трематод, свойствен простой жизненный цикл, который идет без чередования поколений. Развитие эмбриона по большей части завершается в матке родительской особи, и наружу выводятся яйца, в которых уже содержатся вполне зрелые личинки. На их заднем конце располагается очень крупная присоска (рис. 235). Реснички, как правило, отсутствуют, и поэтому личинки аспидогастрид не плавают, а ползают. Передвигаясь наподобие пиявкя они прикрепляются к субстрату то присоской, то передним концом – ротовой воронкой. Однако у некоторых примитивных родов (Cotylaspii Multicotyle), яйца которых развиваются во внешней среде, личинки снабжены ресничками и могут плавать.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 235. Aspidogaster conchicola:

_{слева – половозрелая особь, вид с брюшной стороны; 1 – диски Бэра; справа – личинка с двумя присосками.}

Подобно мирацидиям и церкариям трематод расселительные личинки аспидогастрид не питаются и живут благодаря потреблению внутренних запасов гликогена. Сроки свободной жизни личинок непродолжительны и не превышают 24–33 ч. Для завершения жизненного цикла личинки должны попасть в хозяина, роль которого выполняют моллюски – чаще двустворчатые, реже брюхоногие. Во время метаморфоза гигантская присоска личинки превращается в диск Бэра, а у примитивных Stichocotyle распадается на множество отдельных присосок. Все развитие от яйца до половозрелой особи при температуре 20 °C занимает 270 дней. Любопытно, что ранние стадии развития аспидогастрид удается обнаружить только в моллюсках. Попытка заразить личинками позвоночных животных до сих пор оканчивались неудачно. Это дает основание считать, что моллюски служат аспидогастридам первым и обязательным хозяином. Некоторые виды (например, Aspidogaster conchicola) весь свой жизненный цикл совершают в моллюсках, другие во взрослом состоянии паразитируют в рыбах или черепахах. Для примитивных родов (Taeniaecotyle, Stichocotyle и др.), паразитирующих в печени и почках древних рыб (скатов, химеровых), характерны сложные жизненные целы, связанные со сменой хозяев, иногда даже двукратной.

По-видимому, этот еще мало изученный класс плоских червей следует рассматривать как группу, близкородственную трематодам, возникшую от общего с ними корня. Расхождение, вероятно, произошло уже после того, как их общие предки стали паразитами морских моллюсков.

Класс Моногенеи (Monogenoidea)

Т. А. Гинецинская

Общая характеристика. Класс моногеней представлен исключительно паразитическими животными. Большинство видов – эктопаразиты (поселяются на наружной поверхности тела животных-хозяев). Моногенеи паразитируют главным образом на рыбах, но есть виды, встречающиеся на амфибиях, а один вид – Oculotrema hippopotami – приспособился к обитанию под веками глаз бегемота. Размеры взрослых моногеней варьируют от нескольких долей миллиметра до 3 см.

Паразитический образ жизни наложил глубокий отпечаток на строение и биологию моногеней.

Тело их отчетливо подразделяется на два отдел: собственно тело, в котором сосредоточены шт внутренние органы, и хорошо развитый прикрепительный диск (рис. 236). Это сложно устроенное образование, которое несет хитиноидные крючки, присоски и специфические для моногеней органы прикрепления – клапаны.

Внутреннее устройство моногеней, хотя и имеет ряд своеобразных черт, в основном соответствует общему плану строения типа плоских червей. Покровы представлены погруженным эпителием (тегументом). Промежутки между органами заполнили

278

паренхимой, нервная система построена по типу ортогона, но, в отличие от трематод, имеет развитую поверхностную нервную сеть. Выводные каналы протонефридиев не сливаются, как у трематод, а открываются наружу самостоятельными отверстиями, которые расположены не на задней части, как у других плоских червей, а на переднем конце тела. Кишечник может быть мешковидным, двухветвистым или имеет форму замкнутого кольца. У крупных форм он обильно разветвлен (Рис. 236). Ротовое отверстие находится на переднем конце. Внутри ротовой полости нередко развиваются небольшие присоски, обеспечивающие прикрепление переднего конца тела червя время питания. Этой же цели служат и небольшие выросты, которые несут многочисленные железы, выделяющие клейкий секрет. У многих видов имеется одна или две пары глаз. Половая система гермафродитна. Имеется один, несколько или множество семенников, от которых отходят семепроводы. Сливаясь между собой, они образует толстый, а иногда и длинный семенной пузырек. Женская половая система устроена почти так же, как у трематод, но отличается тем, что имеет особые протоки – влагалища, по которым – семя другой особи поступает в семеприемник. Избытки семени и желточных клеток удаляются из отипа не наружу, как у трематод, а в кишечник, для чего служит специальный кишечно-половой канал.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 236. Схема строения кишечника моногеней:

_{слева направо – мешковидный (Tetraonchus); кольцевой (Acolpen-teron); двуветвистый (Gyrodactylus); разветвленный (Tristomum).}

Органы прикрепления моногеней заслуживают особого рассмотрения. Наиболее распространены кутикулярные крючья, состоящие из прямой рукоятки и сильного серповидного острия рис. 237). У низших моногеней по периметру прикрепительного диска обычно располагается 10–15 мелких крючочков, в центре же находится одна (например, у Gyrodactylus) или две (у Tetraonchus) пары крупных и сильных крючьев, приводимых в движение специальными мышцами. Крупные крючья соединены кутикулярными пластинками, к которым крепятся мышцы и которые служат опорой для всего диска. Вонзая крючья в жабры рыбы, паразит плотно заякоривается на хозяине. Благодаря подвижности крючьев моногенеи могут открепляться и переползать с места за место, а иногда и с одного хозяина на другого. Но в некоторых случаях (например, у Ancylodisoides) прикрепление необратимо. Прикрепительный диск обрастает тканями хозяина, и паразит остается связанным с ним на всю жизнь. Для прикрепления к плотным и гладким поверхностям например, к поверхности тела рыбы) обычно служат присоски. В редких случаях (как у паразита осетров Nitzschia sturionis) весь прикрепительный диск превращается в одну большую присоску. Чаще на диске развиваются шесть крупных мускулистых присосок (у Polystoma и др.). Нередко крючья встречаются в сочетании с присосками.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 237. Различные типы строения срединных краев прикрепительного диска Polyonchoinea.

Наиболее совершенные органы прикрепления моногеней – клапаны (рис. 238). Эти органы возникают на основе присосок, укрепленных кутикулярным каркасом. Они действуют наподобие капкана и зажимают между створками жаберные лепестки или участки мягких тканей хозяина. Обычно клапаны располагаются на прикрепительном диске в 2 ряда. У моногеней встречаются и совсем особые способы прикрепления. Так, иногда несущий клапаны диск образует выросты, приобретая форму руки, охватывающей жаберный лепесток (рис. 239). Тропическая моногенея Caballeraxine chainanica обвивает телом жаберный лепесток рыбы и как бы «завязывает» его узлом. Интересно, что клапаны на диске этого вида развиты слабо.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 238. Схема устройства клапана:

_{1 – створки, защемляющие ткани; 2 – хитиноидные опорные пластинки.}

Моногеней питаются исключительно на теле хозяина. Низшие моногенеи поглощают слизь и эпителиальные клетки, высшие почти целиком перешли к питанию кровью. Моногенеям свойственна узкая специфичность по отношению к хо-

279

зяину. Для большей части видов моногеней характерна приуроченность к одному или нескольким близким видам рыб.

Класс моногеней делится на два подкласса: многокрючковые (Polyonchoinea) и малокрючковые (Oligonchoinea).

Первый подкласс объединяет примитивных моногеней. Сюда относятся семейств a Dасtуlogyridае, Gyrodасtуlidae и др., на прикрепительном диске которых имеются мелкие краевые и крупные срединные крючья. Ко второму подклассу (это высшие моногенеи) относится ряд семейств, органы прикрепления этих животных представлены главным образом клапанами.

Разделение класса на две большие ветви произошло очень давно, возможно, еще в девоне, т. е. в палеозойскую эру.

Жизненный цикл. Жизненный цикл моногеней проходит, за редкими исключениями (с. 282), без чередования поколений и смены хозяев. Яйца, как правило, задерживаются в матке червей недолго, и развитие личинки происходит во внешней среде. В большинстве случаев яйца крупные и снабжены ножкой или длинными нитевидными выростами – филаментами (рис. 240). Сцепляясь филаментами, они могут образовывать большие скопления, которые медленно опускаются, планируя в толще воды. Они застревают в зарослях водорослей, оседают на теле рыб или могут быть проглочены ими. У отдельных видов развитие личинки завершается еще до того, как яйца выводятся из матки червей наружу. В таких случаях говорят об яйцеживорождении, потому что личинки выходят из яиц тотчас же после их попадания в воду. Есть и живородящие виды, у которых развитие зародышей происходит не внутри яйцевых скорлупок, а непосредственно в матке.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 239. Прикрепительный диск Heterobothrium affinis.

_{Клапаны расположены на пальцевидных выростах, охватывающих с двух сторон жаберный лепесток рыбы.}

Сформированные личинки внешне несколько напоминают мирацидиев, но, в отличие от них, имеют церкомер – вооруженный крошечными крючочками задний конец тела (рис. 241). У личинок хорошо развиты глаза, одноклеточные железы, протонефридии, зачаток глотки. Нервная система связана с сенсиллами, особенно многочисленными на переднем конце тела. Сформированные личинки передвигаются благодаря биению ресничек и сокращений кожно-мускульного мешка.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 240. Строение яиц моногеней:

 _{1 – отдельное яйцо Microcotyle gotoi; 2 – кладка яиц этого вида; 3 – яйцо Diplozoon paradoxum, снабженное длинной нитью; 4 – яйцо Mazocraes alosae.}

В заражении хозяина важную роль играет поведение личинок. Непосредственно после выхода из яйца личинка движется вперед по прямой, но через некоторое время начинает совершать «поисковые» движения – описывать круги и часто менять направление. Личинки обнаруживают положительные и отрицательные фото– и хемотаксисы. Видимо, важный фактор, воздействующий на вылупление личинок, – освещение. Одни виды выходят на свету, другие в темноте, и это можно рассматривать как приспособления к заражению хозяина. Личинки рода Entobdella выходят при смене света темнотой. По-видимому, и это имеет приспособительное значение. В естественных условиях стимулом к вылуплению может оказаться тень, отбрасываемая плывущей рыбой, в результате личинки вылупляются в момент, «удобный» для

280

заражения хозяина. Личинки паразита скатов Acanthocotyle lobiadi вылупляются из яиц под воздействием слизи хозяина, что в естественных условиях происходит в то время, когда скат ложится на дно. Если поблизости находятся яйца, на которые попадает слизь, личинки начинают вылупляться и оседать на тело ската.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 241. Строение личинки моногеней:

_{1 – реснички; 2 – глаза; 3 – церкомер; 4 – одноклеточные железы.}

У некоторых живородящих моногеней личинки лишены ресничек. По мере созревания они активно выползают из матки червя и прикрепляются на поверхности тела того же хозяина, интенсивность заражения которого, таким образом, значительно увеличивается. Расселение паразитов происходят вследствие перехода с рыбы на рыбу взрослых моногеней.

Типы жизненных циклов. Наиболее простые жизненные циклы свойственны примитивным моногенеям – дактилотрусам (Dactylogyrus). Эти черви откладывают яйца на протяжении всего года. Развитие происходит во внешней среде. Вылупившиеся личинки оседают нa жабрах рыб и претерпевают метаморфоз, в ходе которого утрачиваются ресничные клетки, формируется вооружение прикрепительного диска, тело растет и развиваются внутренние органы. Через 7–9 дней паразит начинает откладывать яйца. Если следить за зараженностью рыб дактилогирусами на протяжении года, можно убедиться в том, что степень заражения в разные сезоны неодинакова. Зимой на рыбах можно найти лишь единичных червей, весной начинается их бурное размножение и к началу лета интенсивность инвазии достигает максимума. К середине лета зараженность опять снижается, хотя и не так резко, как зимой, а к осени (особенно в южных районах) нередко наблюдается еще один (второй) пик размножения паразитов. Такая сезонная динамика заражения связана с воздействием нескольких факторов, прежде всего с температурой воды. Низкие зимние температуры препятствуют размножению червей. Весеннее повышение температуры, напротив, стимулирует их размножение, что и приводит к резкому возрастанию интенсивности инвазии. Казалось бы, летом, по мере дальнейшего повышения температуры, зараженность рыб должна увеличиваться, но этого не происходит. Дело в том, что температура воздействует не только на паразитов, но и на их хозяев. При высокой летней температуре воды улучшается общее состояние организма рыбы, повышается сопротивляемость заболеваниям. У рыб развивается временный иммунитет к заражению дактилогирусами, что тормозит размножение червей и становится причиной летнего спада заражения. К осени иммунитет рыб снова снижается, и если температура воды еще достаточно благоприятна для размножения паразитов, наблюдается очередной подъем их численности. Зимой же интенсивность инвазии очень низкая. Таким образом, температура воды воздействует на паразитов как непосредственно (стимулируя и затормаживая их размножение), так и опосредованно через организм рыбы, когда появление иммунитета к паразитам становится препятствием к их размножению.