Текст книги "Жизнь животных. Том первый. Простейшие, кишечнополостные, черви"

Автор книги: Владимир Соколов

Соавторы: Александр Парамонов,Владимир Колтун,Пётр Ошмарин,Георгий Абрикосов,Ефим Лукин,Максим Осповат,Артемий Иванов,Донат Наумов,Иосиф Малевич,Сергей Спиридонов
сообщить о нарушении

Текущая страница: 4 (всего у книги 56 страниц)

Многие пресноводные простейшие (корненожки и инфузории) и микроскопические многоклеточные (тихоходки, нематоды, коловратки и др.) в случае наступления неблагоприятных условий способны выделять оболочки и переходить на длительное время в состояние покоя.

Некоторые коловратки, нематоды, тихоходки, а также оплодотворенные яйца некоторых животных (например, рачков артемий, коловраток) способны выносить высыхание вплоть до полной потери жидкой воды. При этом совершенно прекращается обмен веществ и организмы впадают в состояние полного анабиоза (спячка). Они, однако, способны восстановить активную жизнедеятельность при условии увлажнения и при соответствующей температуре. Вопрос о возможности полного анабиоза долгое время считался спорным, и многие исследователи отрицали его реальность.

24

Однако исследования главным образом советских ученых (Л. К. Лозина-Лозинского, А. М. Голдовского и др.) доказали для некоторых организмов его существование. В состоянии анабиоза некоторые бактерии, а также высушенные коловратки, тихоходки, не теряя жизнеспособности, выносят охлаждение до -250 °C.

Явление перехода в недеятельное или малодеятельное состояние (спячка) известно и у многих вышестоящих по уровню организации животных: высших червей, моллюсков, насекомых и даже позвоночных, в том числе млекопитающих (суслики, летучие мыши и др.). Однако при анабиозе обмен веществ полностью не останавливается, а лишь резко снижается.

Переселения и акклиматизация

Каждый организм характеризуется определенным ареалом, в границах которого он находит необходимые для него условия существования и размножения. Внутри ареала организмы большей частью распространены неравномерно, в некоторых его участках достигая наибольшего развития, а в других – среднего, или встречаются спорадически. В связи с этим можно различать распространение целостное или разорванное. Последнее обычно характерно для краевых зон ареала и для реликтовых форм. Под реликтами (от лат. «оставаться») подразумевают формы, основной ареал которых расположен в другом районе, в условиях, которые ранее существовали и в данном месте, но в силу климатических или других изменений ему уже не свойственны. Так, в Московской области мы находим в разных местах, часто на большом расстоянии одно от другого, ледниковые озера, окруженные торфяниками со всем типичным для торфяника набором растительных и животных форм, мы их называем ледниковыми реликтами. Далеко на севере эти торфяники имеют свой основной ареал, а под Москвой сохраняются как реликты.

Реликты могут быть связаны не только с низкой температурой. В Белом море в изобилии произрастает морская трава – зостера. Эта часть ее ареала оторвана от основного ареала, доходящего на севере до западного Мурмана. На восточном Мурмане ее нет, но в более теплое время несколько тысяч лет назад ареал зостеры был сплошным. Последующее похолодание разорвало ареал зостеры, и она сохранилась в Белом море как тепловодный реликт. Под воздействием изменяющихся условий основной и часто более обширный в прошлом ареал распадается на отдельные реликтовые местонахождения. Таким холодноводным реликтом может считаться в Северной Европе и Сибири равноногое ракообразное – морской таракан (Меsidothea etomon) (кроме того, он еще и солоноватоводный реликт, так как сформировался в водоемах малой солености послеледникового времени). По происхождению и распространению сходно с ним другое ракообразное – Mysis relicta. Обе эти формы вместе с рядом других подобных форм можно найти в наиболее опресненных участках окраин наших северных морей, а также в пресных озерах Швеции, Северной Европы и Сибири и даже в Каспийском море. У всех них десяток тысяч лет назад был огромный сплошной ареал, а ныне они остались только в различных участках как арктические солоноватоводные реликты. Уходящий на север тающий ледниковый покров разбросал их в виде реликтов на огромном пространстве Европы и Азии. Таким образом, с понятием реликта обычно связывается существование организма в географических зонах, общие климатические условия которых претерпели значительные изменения. В каком-то смысле реликтами можно считать и различные формы, исчезнувшие, исчезающие или сократившие численность под воздействием человека. Возможно, к ним надо отнести и еще недавно исчезнувших стеллерову корову в морях Дальнего Востока, птицу додо с Маврикиевых островов, лошадь Пржевальского и др., а сейчас относятся зубр, морской котик, морская выдра и многие другие.

Если брать ареалы современных животных, находящихся в условиях процветания, то и среди них мы можем найти формы с очень широкими, почти всесветными ареалами распространения. Их иногда именуют убиквистами (от лат. «повсюду») или космополитами. Абсолютных убиквистов мы, пожалуй, не знаем, обычно они ограничены или водной средой, или воздушной. Многие из них развезены по всему миру человеком. Имеется немало и таких форм, которые имеют небольшие ареалы. Но подавляющее большинство животных имеет ареалы, ограниченные определенными непреодолимыми для них преградами – границами суши и морей, горными хребтами, пустынями, широкими реками и т. п.

Вряд ли можно представить себе такое животное, которое заселяло бы все те биотопы биосферы, которые благоприятны для его существования. Наоборот, в огромном большинстве случаев фактический ареал – это только часть того ареала, в котором данный организм мог бы существовать, если бы непреодолимые для него препятствия не ограничивали его стремления и возможностей к расселению. Надо учитывать и то, что указанные непреодолимые преграды претерпевают в геологическом масштабе существенные изменения.

Английские острова были еще недавно частью Европы, обе Америки соединились только в середине третичного периода, а Азия и Америка разъединились в недавнее послеледниковое время. Мадагаскар в мезозойское время был частью Африканского материка.

Еще в третичное время Черное, Азовское и Каспийское моря входили в один морской бассейн и т. д. С другой стороны, существуют и очень древние разрывы частей суши. Еще А. Уоллес (1823–1913) отметил, что глубокий морской пролив между островами Бали и Лембок разорвал пути развития австралийской и азиатской фауны на долгие геологические времена.

25

Ограниченность ареалов зависит еще и от способности организмов к расселению. Например, некоторые простейшие, особенно пресноводные корненожки, коловратки, тихоходки и некоторые другие, обладающие способностью образовывать цисты и стадии покоя и переносить в этом состоянии неблагоприятные для жизнедеятельных форм условия, в том числе и высыхание, могут разноситься ветром, птицами и разными другими способами на огромные пространства и приобретать всесветные ареалы. Все другие животные, однако, ограничены в своем распространении, и для большинства из них потенциальные ареалы, т. е. части биосферы, где они могут существовать, превышают фактические ареалы, и часто в огромных масштабах. Это подтверждается множеством примеров.

За последние 40 лет наши арктические моря претерпели значительное потепление, и в результате вся населяющая их фауна переместилась с запада на восток: тепловодная фауна – из Северной Атлантики в Баренцево море, из него дальше – в Карское море, а холодноводная фауна, наоборот, отступила из западной и юго-западной частей Баренцева моря на восток и север. Однако гораздо показательнее те случаи, когда животное преодолевает непреодолимые для него преграды, в подавляющем числе случаев с сознательным или бессознательным участием человека.

Каспийский эндемик (от греч. «местный») гидроид Cordylophora caspia, очевидно, с помощью судов, днища которых он обрастает, во второй половине прошлого века по Мариинской системе проник в Балтийское море, а оттуда кораблями был развезен по всем крупнейшим портам мира. Китайский мохнатоногий краб (Eriocheir sinensis) тоже с кораблями перед первой мировой войной проник с Дальнего Востока в устье Эльбы, откуда широко расселился по побережьям Северного и Балтийского морей и речным бассейнам. В новом ареале он достиг огромного развития. Тем же путем брюхоногий моллюск рапана (Rapana besoar) переселился около тридцати лет назад из Японского моря в Черное, размножился в нем и стал злостным вредителем устрицы и мидии и излюбленным сувениром черноморских туристов.

Развитие авиационных путей сообщения привело к завозу из Северной Америки малярийных комаров в Бразилию. Через несколько лет комары распространились в глубь страны и вызвали жестокую эпидемию малярии. В начале нашего столетия из Европы в Северную Америку был завезен европейский скворец (Sturnus vulgaris), распространившийся к середине столетия в огромном количестве по всей стране. Есть много и других подобных примеров.

Понимание того, что организм может существовать не только в пределах его фактического ареала, но и далеко за его пределами, возникло давно, и на нем базируется вся деятельность человека по акклиматизационным мероприятиям. Число таких мероприятий огромно. Начало им было положено переселением в новые места обитания домашних животных и культурных растений. Нынешние флора и фауна Австралии и Новой Зеландии имеют совсем иной характер, чем сто лет назад. В значительной степени изменились флора и фауна Европы и Северной Америки, акклиматизационные мероприятия постепенно захватывают весь земной шар.

Рис. 8. Распространение американской рыбки гамбузии по земному шару.

Рис. 9. Распространение американского грызуна ондатры в Европе и Азии.

Из наиболее ярких примеров можно привести рыбку гамбузию (рис. 8) и ондатру (рис. 9). Однако известны случаи, когда очень хорошее по первоначальным результатам акклиматизационное мероприятие давало в дальнейшем и отрицательный результат. Так, рыбка гамбузия настолько размножилась в некоторых водоемах, например, Средней Азии, что выела все корма для других рыб и подорвала их запасы. С безобидным, казалось бы, кроликом в Австралии пришлось вести борьбу, так как огромные его стаи стали угрозой культурным растениям.

26

Большое количество подобных фактов описывается в интересной книге английского эколога Элтона «Экология нашествий животных и растений», изданной в СССР в 1960 г.

Интересная деталь очень многих успешных акклиматизаций в новом ареале – исключительная массовость развития, превышающая во много раз степень развития в исходном ареале. Такую массовость развития можно уподобить биологическому взрыву. В 1911 г. из Японии в США был случайно завезен майский жук Popillia japonica, достигший в новом местообитании колоссального развития. Уже через 8 лет в местах его массового развития один сборщик мог собрать в течение дня 20 тыс. жуков.

В течение последних 40 лет яркие примеры таких биологических взрывов дают многие новые «вселенцы» в Каспийское море. Во время гражданской войны случайно в Каспий попал из Черного моря двустворчатый моллюск Mytilaster lineatus, ставший вскоре в этом море самым массовым. В 30-е годы такого же массового развития достигли два вида креветок рода Leander. Перед второй мировой войной в Каспийское море были перенесены из Азовского полихета Nereis diversicolor и двустворчатый моллюск Syndesmya ovata для обеспечения пищей осетровых рыб. Последующее развитие обеих форм в Каспии также оказалось подобным биологическому взрыву, и их общее количество измеряется многими миллионами центнеров. С прорытием Волго-Донского канала переселение из Азовского моря в Каспийское различных растений и животных приобрело стихийный характер, и в настоящее время «вселенцы» составляют в Каспии гораздо большую массу, чем своя исконная фауна. Было несколько удивительно, что балтийская сельдь салака дала в Аральском море, куда ее пересадили, крупную по размерам, вполне жизнеспособную расу. Исключительный интерес представляет успешная акклиматизация дальневосточных лососей в водах Новой Зеландии и Южной Америки.

Все изложенное хорошо поясняет, какой огромной важности оружие приобретает человек для своего хозяйства, используя способность многих растений и животных давать массовое развитие в новом ареале, и сколь необходима теоретическая разработка проблемы акклиматизации для разумного использования этой способности.

Биосфера и биоценоз

Большая заслуга в разработке учения о биосфере принадлежит академику В. И. Вернадскому (1863–1945). Сам термин был введен в науку немецким геологом Э. Зюссом (1831–1914) в 1875 г., однако понятие это не было им разработано и не было воспринято в науке.

Организмы и среда находятся в неразрывной связи. Невозможно представить себе организм вне среды обитания; каждый организм находится в определенной связи с другими организмами. Таким образом возникли понятия биотопа (от греч. «жизнь» и «место») и биоценоза (от греч. «жизнь» и «вместе»). Академик В. Н. Сукачев (1880–1967) для определения совокупности населения и среды создал понятие биогеоценоза. Биогеоценоз, по В. Н. Сукачеву, – участок поверхности, где на известном протяжении биоцена отвечающие ему части литосферы, гидросферы и педосферы^[3] остаются однородными, тесно связанными между собой также однородными взаимодействиями и поэтому в совокупности образующими единый, внутренне взаимообусловленный комплекс.

Вся Земля в целом представляет собой биотоп высшего порядка, а все ее население – биогеоценоз также высшего порядка. Учение В. И. Вернадского о биосфере – одно из крупнейших естественнонаучных обобщений, к которому вполне применимы его же собственные слова: «Века и тысячелетия прошли, пока человеческая мысль могла отметить черты единого связного механизма в кажущейся хаотической картине природы». Биосфера Вернадского и есть такой «единый связный механизм». «Живое вещество биосферы, – говорит он, – единственной области планеты, закономерно связанной с космическим пространством, есть совокупность ее живых организмов, ее живого вещества как планетного явления». Все живое вещество в целом он рассматривает как единую, особую область накопления свободной энергии химических реакций в биосфере, превращения в нее световых излучений солнца. «Биосфера представляет собой определенную геологическую оболочку, резко отличную от всех других геологических оболочек нашей планеты… И это не только потому, что она заселена живым веществом, которое является огромного значения геологической силой, ее совершенно перерабатывающей, меняющей ее физические, химические и механические свойства. Но это единственная оболочка планеты, куда проникает заметным образом космическая энергия, ее еще более живого вещества изменяющая. Главным ее источником является солнце… Живое вещество проникает всю биосферу и ее в значительной степени создает».

27

Состав и структура живого населения биосферы и его роль в изменениях биосферы в настоящем и геологическом прошлом составляет основное содержание науки геобиологии, которая вместе с геологией, геофизикой и геохимией должна осветить историю нашей планеты Земли.

Миллиарды лет назад на Земле появилась первая жизнь. Вероятно, это произошло на дне теплого мелкого моря в форме прототрофных^[4] организмов. После долгого пути развития сложился современный «трехликий» круговорот органического вещества в биосфере: аутотрофные (от греч. «сам» и «питание») организмы создают органическое вещество и при этом обогащают окружающую их среду кислородом, обеспечивая тем возможность существования гетеротрофных (от греч. «другой» и «питание») организмов, в свою очередь обогащающих среду углекислым газом, необходимым растительным организмам для существования.

Растительный мир как продуцент может быть противопоставлен животным организмам-потребителям – консументам (от лат. «потреблять»). Наконец, третий компонент этого круговорота веществ – микроорганизмы-редуценты (от лат. «разлагать»). Одни из них разлагают органические вещества, минерализуют их, другие ведут обратные процессы, создают более сложные соединения, пригодные для жизнедеятельности растений. Сотни миллионов лет назад из моря на сушу вышли первые растения, а до того, вероятно, поверхность суши была лишена жизни. Но к моменту выхода растений на сушу поверхность океана снабдила атмосферу кислородом и углекислым газом и создались условия, пригодные для развития жизни и на суше. Поверхность суши и пресные водоемы стали быстро заселяться растительными и животными организмами.

И растительный, и животный мир сущи – это очень молодое образование по сравнению с населением океана, с историей развития, по крайней мере, в десять раз более короткой.

Жизнь в океане получила уже свое полное развитие, когда первые переселенцы только выходили на сушу. Завоевание суши и материковых водоемов шло двумя путями – прямо из моря в воздушную среду через прибрежную, осушную зону (см. дальше) и водным путем – из морской воды в пресную. Таким образом создавались основные части биосферы: древняя праматерь жизни – океан, воздушная среда, пресные воды и, наконец, наземные почвы. Эти четыре подразделения биосферы весьма различны по объему. Объем морей и океанов составляет 1370 млн. км³, и он заселен, за очень немногими исключениями, весь от поверхности до наибольшей глубины (11 034 м в Марианской впадине).

Объем атмосферы, заселенной жизнью, над сушей, если принять ее мощность в 50 м (средняя высота древесного покрова), составляет не более 7 444 600 км³, или ¹/₁₈₃ часть объема океана. Объем почвенного слоя суши, пригодного для жизни, составляет около 100 тыс. км³, т. е. ¹/₁₃₇₀₀ часть объема океана.

Материковые воды суши (реки, озера, водохранилища, подземные воды) имеют объем около 8 млн. км³, или ¹/₁₇₀ часть объема океана. Таким образом, моря и океаны составляют по объему около 98 % всей биосферы.

Мы уже указывали, что большинство типов и классов животных, к которым относится 150 тыс. видов, – обитатели морей и океанов. Если не считать насекомых, создавших огромное видовое разнообразие (не менее 1 млн. видов), то воздушной среде и пресным водам свойственно всего около 80 тыс. видов животных, а пресным водам – около четверти этого числа. В биосфере имеются две природные среды, обладающие свойством плодородия, – вода и почва. В обоих средах минеральная основа насыщена продуктами жизнедеятельности бесчисленных предыдущих поколений растительных и животных организмов, находящихся на всех стадиях распада, минерализации и восстановления. Морские растения, даже прикрепленные ко дну, поглощают все нужные им вещества из окружающей их воды, а наземные – из почвы (за исключением углекислого газа). Однако это различие только кажущееся. Дело в том, что вся водная толща является аналогом почвы. Растение, целиком погруженное в водную толщу, не лишено света. В почву же погружена только корневая система растений, так как иначе они были бы лишены света. У наземных растений развиваются стеблевая и древесинная части, выносящие листья к свету.

Крупные биотопы делятся на более мелкие, второго, третьего, четвертого, пятого и т. д. порядка вплоть до самых мелких. Верхняя и нижняя листовая поверхность погруженного в воду растения, его стебель – это также мелкие биотопы, но каждому из них свойствен свой набор животных, свой биоценоз. Так же как и биотоп, биоценозы могут иметь все более и более дробный характер. Одну из самых простых форм биоценоза представляет популяция – совокупность особей, состоящая лишь из одного вида. Иногда биоценоз состоит из 2–3 видов. В качестве примера такого олигомикстного (от греч. «малый» и «составленный»), т. е. составленного из малого числа компонентов биоценоза, можно привести население пересоленных озер (Баскунчак, Кара-Богаз-Гол и др.). В этот биоценоз входят только два организма – жгутиковая водоросль Dunaliella, продуцирующая органическое вещество,

28

и питающийся им рачок Artemiа.

Олигомикстные биоценозы соответствуют обычно уклоняющимся от нормальных условий (аномальным) биотопам либо по температуре, либо по солености, либо по другому фактору среды. Олигомикстные биоценозы мы встречаем в пещерах, в глубинах океана, на вершинах гор. Обычно в нормальных условиях биоценозы состоят из нескольких десятков или даже сотен видов. Их называют полимикстными (от греч. «много» и «составленный»).

Организмы, входящие в состав биогеоценоза, связаны друг с другом (биотические факторы) и со средой обитания (абиотические факторы) сложной системой связей: хищник – жертва, паразит – хозяин, конкуренция за пространство, пищу, кислород и т. д. Единым местообитанием нередко бывают связаны организмы, наименее зависимые друг от друга.

Биоценоз можно определить как совокупность организмов, населяющих определенную часть биосферы и использующих ее для питания, роста и размножения.

Изучением сложной системы отношений организмов друг с другом и с внешней средой занимаются наукиэкология и биоценология. Принято различать два ее раздела – аутэкологию и синэкологию, иначе говоря, систему связей организма с абиотической средой и систему связей организмов между собой. Однако нельзя разделять эти две системы связей, поскольку отдельный организм представляет собой только элемент биотической среды, от которой во многом зависит и вместе с которой претерпевает изменения. Это, однако, не значит, что отдельный организм не воспринимает непосредственно факторы абиотической среды – температуру, соленость, влажность и т. д. Но биотическая система в определенной степени контролирует, а часто определяет реакции организма на эти факторы.

К четырем указанным подразделениям биосферы можно добавить еще несколько крупных и характерных биотопов с особыми более или менее резко отличными условиями существования. Среди морских вод можно выделить еще воды промежуточной солености, или солоноватые, а среди пресных вод – подземные воды. Среди биотопов воздушной среды можно также выделить почву и пещеры. Совсем особняком надо поставить существование внутри тела другого животного, или паразитическое существование. Таким образом, можно выделить 10 биотопов, каждый из которых в свою очередь может быть подразделен на биотопы второго и третьего порядка (см. табл. ниже).

Как видно из приведенной таблицы, самый обширный биотоп – это океаны и моря, причем 90 % объема этого биотопа существует в условиях полного мрака, а 75 % – при давлении свыше 100 атм. Океанские глубины с давлением свыше 400 атм (глубже 4 тыс. м) составляют объем около 1 млрд. км³. Этот самый крупный биотоп биосферы представляет собой огромную барокамеру, в которой жизнь существует уже миллиарды лет.

Вертикальные подразделения океана и его население резко отличаются от подразделений воздушной среды. Как уже указывалось, океан заселен от поверхности до наибольших глубин. Распределение жизни в океане связано прежде всего с вертикальнозональным расчленением ложа океана (рис. 10).

Каждой зоне свойствен свой характер растительного и животного населения. У берегов в связи с наличием в открытых морях явлений приливов и отливов выделяют так называемую осушную зону, или литораль (от лат. «берег»), Иногда амплитуда приливо-отливных колебаний достигает 15–17 м, но обычно измеряется 1–2 м или даже сантиметрами. Моря, слабо связанные с открытым океаном, как Средиземное, Черное и Азовское, лишены ощутимых приливо-отливных колебаний. Литоральная фауна состоит в основном из червей, моллюсков и ракообразных, способных находиться один или два раза в сутки в воздушной среде: черви зарываются в грунт, моллюски и «морские желуди» плотно закрывают свои створки.

Рис. 10 Вертикальное расчленение ложа океана

Некоторое количество видов литоральных животных может забираться даже выше линии прилива (например, ракообразные) и пребывать в воздушной среде, довольствуясь заплесками или даже брызгами волн. Их именуют супралиторальными (от лат. «вверху» и «берег»).

29

От самого низкого уровня до 200–400 м (для разных морей) на так называемом континентальном склоне располагается сублитораль, самая густо населенная наряду с литоралью растениями и животными морская зона. В этой зоне расположены и самые обильные рыбопромысловые угодья.

Глубже, до 2500–3000 м, идет батиаль (от греч. «глубина»), или материковый склон, а еще ниже расположена самая обширная часть океанского дна, или ложе океана – абиссаль(от греч. «морская» и «пучина»). Она занимает около ⁴/₅ всего дна океана. С переходом в батиаль и абиссаль фауна беднеет и качественно и количественно. Вместо 150 тыс. видов животных сохраняется всего несколько тысяч, а плотность населения с сотен и тысяч граммов на квадратный метр дна падает до нескольких сот или даже десятков миллиграммов. Наконец, глубоководные впадины, которые занимают едва 1 % площади океанского дна и названы ультраабиссалью, имеют самый бедный по количеству видов состав фауны (две-три сотни видов).

Соответственным образом подразделяется и толща океанских вод – пелагиаль (от греч. «открытое море»). Самый верхний слой —эпипелагиаль, или эвфотическая (от греч. «хорошо, по-настоящему» и «свет») зона, – зона развития водорослей, продуцирующая органическое вещество для всей толщи океана. Батиали в пелагической зоне соответствует батипелагиаль, а абиссали – абиссопелагиаль. Каждой вертикальной зоне соответствуют особый состав населения и особый набор свойственных ему биологических и морфологических особенностей (окраска, органы чувств, способы размножения и т. п.). Многие считают, что абиссальной фауне свойственна большая геологическая древность и определяемая этим примитивность строения.

Распределение жизни во всех указанных выше средах зависит от факторов среды, причем они различны для разных биотопов. В воздушной среде огромное определяющее значение имеет фактор влажности, а в водной среде он отсутствует, но зато в воздушной среде, за очень редкими исключениями, не имеет места дефицит кислорода и наличие некоторых других газов, а в водной среде газовый состав приобретает часто первостепенное значение (например, в глубинах Черного моря, зараженных сероводородом).

30

В наземной среде соленость редко приобретает определяющее значение (подсоленные почвы), и то только для скрытых биотопов (почвы, пещеры), а в водной среде это один из наиболее значимых факторов. Фактор давления проявляется по-разному в воздушной среде и в морской. В первом случае давление может быть ниже 1 атм, а в морской среде значительно превышать ее (до 1100 атм).

Распределение температуры и света имеет и в водной, и в воздушной среде первостепенное значение. Колебания температуры в водной среде имеют гораздо меньшую амплитуду, чем в воздушной. Морская среда вообще характеризуется устойчивостью режима и слабыми колебаниями (сезонными, суточными и локальными) факторов среды, а воздушная среда – резкими и сильными. Поэтому иногда моря называют царством однообразия, противопоставляя их воздушной среде как царству разнообразия.

Сезонные и суточные колебания в световом режиме одинаковы для открытых биотопов суши и моря, с гем различием, что в океанах 90 % водной массы существует в полном мраке, а в воздушной среде это имеет место только в скрытых биотопах (почвы, пещеры и подземные воды), составляющих малую долю биотопов воздушной среды.

Между столь удаленными друг от друга биотопами, как глубины океана, пещеры и подземные воды и почвы (как морские, так и наземные), существует сходство в некоторых факторах среды. Их сближает отсутствие света, очень слабые колебания температуры (а иногда и отсутствие их) и, кроме того, отсутствие дефицита влажности. Эти черты сходства обусловливают и сходство в ряде признаков, свойственных населяющим их животным: ослабление или утеря органов зрения, развитие органов осязания, депигментация, замедленные темпы филогенетического развития и т. п.

Население водной среды по характеру поведения и распределения в его водной массе можно разделить на ряд биологических групп, а именно планктон, бентос и нектон. Планктоном (от греч. «парящий, носящийся туда-сюда») называют всю совокупность мелких организмов, лишенных активных органов передвижения и как бы парящих в воде (рис. 11). Они перемещаются вместе с водными массами. Это, впрочем, правильно в отношении только части планктонных организмов, так как многие из них способны совершать суточные вертикальные миграции в сотни метров.

Рис. 11. Планктонные веслоногие ракообразные.

Планктон включает растительные организмы (фитопланктон) и животные (зоопланктон). В морском фитопланктоне особенно видное место занимают одноклеточные водоросли – диатомовые, перидиниевые, сине-зеленые жгутиковые) а в зоопланктоне – фораминиферы и радиолярии из одноклеточных, а из многоклеточных – кишечнополостные (медузы, ктенофоры, сифонофоры), некоторые группы червей и оболочниковых, ракообразные и разнообразные личинки беспозвоночных животных и рыб.

31

Кроме того, среди населения моря выделяют еще несколько биологических групп – плейстон, нейстон, гипонейстон. Плейстон – это группа организмов, держащаяся полностью или частично на поверхности воды, использующая в качестве опоры поверхностную пленку натяжения. Замечательными примерами плейстонных организмов являются некоторые гидрозои, как парусница (Velella) или физалия (Physalia), так называемый «португальский военный кораблик». Они поднимают над поверхностью воды гребни своих пневматофоров, выполняющих роль паруса. Нейстон – это обитатели поверхностной пленки, а гипонейстон – совокупность организмов, скопляющихся под пленкой поверхностного натяжения в нескольких верхних сантиметрах воды. Здесь собираются часто в огромном количестве икра рыб, различные личинки и некоторые другие планктонные организмы (рис. 12).

Рис. 12. Организмы гипонейстона:

_{1 – личинка хамсы; 2 – личинка Blennius; 3 – личинка кефали (остроноса); 4 – равноногий рачок Idothea stephenseni на кусочке плавника; 5 – личинка Trachinus; 6 – молодой крабик Portunus; 7 – Pontella mediterranean, 8 – Anomalocera patersoni; 9 – личинка саргона; 10 – малек Callionymus; 11 – малек Solea; 12 – обрывок Zostera marina; 13 – малек саргона; 14 – обрывок бурой водоросли Cystoseira barbata.}

Бентос (от греч. «придонный») – совокупность организмов, ведущих придонный образ жизни. Как и для планктона, различают фитобентос (водоросли) и зообентос, в состав которого входят фораминиферы, разнообразные губки, кишечнополостные, черви, моллюски, ракообразные, мшанки, плеченогие, иглокожие, асцидии, некоторые рыбы и др.

Но в морях и пресных водоемах живет еще одна группа более крупных организмов, хороших пловцов. Их называют нектоном (от греч. «плавающий») и относят к ним рыб, морских млекопитающих и кальмаров.