Текст книги "Жизнь животных. Том первый. Простейшие, кишечнополостные, черви"

Автор книги: Владимир Соколов

Соавторы: Александр Парамонов,Владимир Колтун,Пётр Ошмарин,Георгий Абрикосов,Ефим Лукин,Максим Осповат,Артемий Иванов,Донат Наумов,Иосиф Малевич,Сергей Спиридонов
сообщить о нарушении

Текущая страница: 20 (всего у книги 56 страниц)

159

Гастральная полость сцифоидных медуз устроена довольно сложно. Рот ведет в короткую трубковидную глотку, которая открывается в желудок, имеющий четыре боковых кармана. Внутри карманов стенки желудка образуют многочисленные длинные энтодермальные выросты, так называемые гастральные нити. Они выделяют в кишечную полость пищеварительные соки. У большей части сцифомедуз от желудка к периферии зонтика отходят радиальные каналы, число которых обычно равно или кратно восьми.

У ряда видов радиальные каналы ветвятся или даже образуют сеть. На краю зонтика радиальные каналы впадают в кольцевой, но иногда последний отсутствует.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 136. Схема продольного разреза сцифомедузы.

_{Слева – разрез между радиальными каналами; справа – разрез в плоскости радиального канала: 1 – зонтик; 2 – гастральные нити; 3 – радиальный канал; 4 – кольцевой канал; 5 – глазное пятно; 6 – статолит ропалия; 7 – глазок; 8 – нервный ганглий; 9 – глотка; 10 – ротовая лопасть; 11 – ротовое отверстие; 12 – субгенитальная ямка; 13 – щупальце; 14 – краевая лопасть; 15 – половая железа; 16 – желудок. Эктодерма заштрихована, энтодерма отмечена частым пунктиром, мезоглея – редким пунктиром.}

Рис. 137. Строение ропалия ушастой медузы (Aurelia) на продольном разрезе:

_{1 – глазок; 2 – статолиты; 3 – глазное пятно; 4 – чувствительные волоски; 5 – участок краевой лопасти.}

Нервная система сцифомедуз представляет собой сплетение нервных клеток. По краю колокола идет нервное кольцо, а вблизи ропалиев концентрируются нервные элементы, образующие здесь рыхлые скопления, сходные с ганглиями. Ропалий представляет собой маленькое недоразвитое видоизмененное щупальце, несущее в концевой части группу известковых телец – статолитов (рис. 137). Прикосновение кончика ропалия к чувствительным клеткам краевой лопасти вызывает раздражение, передающееся через ближайшее скопление нервных клеток мускулатуре зонтика, вызывая ее сокращение. Так регулируется темп пульсации зонтика. У экземпляров с удаленными ропалиями регулярность сокращений нарушается. Ропалий, так же как гидростатический орган, дает возможность медузе ориентировать тело ротовым отверстием вниз. У многих сцифоидных медуз на ропалии располагаются также светочувствительные органы – глазные пятна и более сложно устроенные глазки, напоминающие по строению описанные выше глазки гидромедуз.

Сцифоидные медузы раздельнополы, их половые железы развиваются в энтодерме и располагаются в карманах желудка. Половые продукты выводятся наружу через ротовое отверстие. Мезоглея сцифоидных медуз, так же как и у гидромедуз, развита очень сильно.

Коралловые полипы (Anthozoa).

Тело кораллового полипа обычно имеет цилиндрическую форму и не подразделяется на туловище и ножку. У колониальных форм основание полипа погружено в общее тело колонии – ценосарк, ау одиночных превращается в прикрепительную подошву. Щупальца этих организмов всегда полые, расположены в один или несколько тесно сближенных венчиков. Различают две большие группы коралловых полипов: восьмилучевые (Octocorallia) и шестилучевые (Hecaxorallia). У первой группы всегда восемь щупалец и они снабжены по краям маленькими выростами – пиннулами, у второй число щупалец большое и, как правило, кратно шести. Щупальца шестилучевых кораллов

160

почти всегда гладкие, без пиннул. Верхняя часть полипа, между щупальцами, называется ротовым диском. В его середине расположено щелевидное ротовое отверстие.

Внутреннее строение коралловых полипов гораздо сложнее, чем у гидроидных. Рот ведет в сжатую с боков глотку, выстланную эктодермой. Обычно вдоль одного из краев глотки проходит желобок, несущий клетки с очень длинными ресничками, – сифоноглиф. Иногда сифоноглифов два, в таких случаях они располагаются на противолежащих узких краях глоточной трубки. Реснички беспрерывно двигаются и гонят воду внутрь кишечной полости. Последняя разделена продольными перегородками (септами) на камеры. В верхней части тела полипа (в области глотки) септы полные (прирастающие одним краем к стенке тела, другим – к глотке) или неполные (не достигающие глотки). В септах есть отверстия, посредством которых все камеры сообщаются между собой (рис. 138). В нижней части полипа (ниже глотки) септы прирастают только к стенке тела. Вследствие этого центральная часть гастральной полости – желудок – остается неразделенной. Свободные края септ утолщены и называются мезентериальными нитями. Они играют важную роль в переваривании пищи, так как в них сосредоточено множество железистых клеток, выделяющих пищеварительные ферменты. У кораллов с одним сифоноглифом две мезентериальные нити, расположенные на паре противостоящих септ, не утолщены и несут клетки с длинными сильными ресничками. Находясь в постоянном движении, реснички гонят воду из гастральной полости наружу. Совместная работа двух мезентериальных нитей и сифоноглифа (или двух противолежащих сифоноглифов, как у актиний) обеспечивает постоянную смену воды в гастральной полости. В результате туда все время поступает свежая, богатая кислородом вода, а вместе с ней бактерии, частицы детрита и мельчайшие планктонные организмы, которыми питаются многие представители коралловых полипов. С обратным же током воды выносятся наружу углекислый газ, продукты обмена и непереваренные остатки пищи. Число септ и камер всегда совпадает с числом щупалец, полость которых представляет собой продолжение соответствующих камер гастральной полости. Таким образом, у восьмилучевых кораллов всегда имеется восемь септ и камер, у шестилучевых – шесть. Септы закладываются постепенно и всегда парами.

Как и все кишечнополостные, кораллы радиально-симметричны. Однако во внутренней их организации есть и черты билатеральной симметрии (сжатые с боков глотка и сифоноглифы). Через продольную ось глотки можно провести только одну плоскость симметрии, которая разделяет тело полипа на две зеркальные половины.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 138. Схема строения шестилучевого кораллового полипа:

_{1 – ротовое отверстие; 2 – глотка; 3 – септа; 4 – мезентериальная нить; 5 – отверстие в септе; 6 – щупальце. Эктодерма заштрихована, энтодерма отмечена точками.}

Камеры, лежащие против узких краев глоточной трубки, отличаются от остальных расположением мускульных валиков. Эти камеры и образующие их септы называют направительными, по которым условно определяют «спинную» и «брюшную» стороны тела полипа.

Мышечные клетки коралловых полипов обособляются от экто– и энтодермы и переходят в мезоглею, формируя в стенках тела слой продольных (под эктодермой) и поперечных (под энтодермой) мышц. Кроме того, в мезоглее каждой септы на одной из сторон располагается тонкий слой поперечных, а на другой – мощный валик продольных мышц. Мезоглея представлена у большей части шестилучевых кораллов тонкой опорной пластинкой. Зато у восьмилучевых она достигает значительного развития, особенно в стволе и ветвях колонии. Студенистое вещество мезоглеи укреплено коллагеновыми элементами и заполнено огромным количеством скелетных известковых иголочек – спикул, или склеритов. Таким образом, мезоглея составляет прочную опору колонии. Одновременно она участвует в транспорте пищевых веществ, так как пронизана густой сетью энтодермальных каналов, связывающих гастральные полости отдельных полипов между собой (рис. 139). Эти же каналы играют важную роль в ритмической смене активного и пассивного состояния колонии.

Значительного развития у многих коралловых полипов достигает скелет. У восьмилучевых кораллов – это внутренний, мезоглеальный скелет, состоящий из склеритов, которые развиваются в специальных клетках – склеробластах.

161

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 139. Схема строения восьми лучевого кораллового полипа.

_{Слева – продольный разрез полипа; справа – поперечный разрез полипа. 1 – сифоноглиф; 2 – щупальце; 3 – глотка; 4 – эктодерма; 5 – энтодерма; 6 – гонады; 7 – мезоглея, пронизанная энтодермальными каналами; 8 – склеробласты; 9 – склериты (спикулы); 10 – сеть энтодермальных каналов; 11 – мезентериальная нить; 12 – спинная направительная камера; 13 – камеры гастральной полости; 14 – валик продольной мускулатуры; 15 – брюшная направительная камера. Стрелками показано направление токов воды в гастральной полости.}

Иногда склериты сливаются между собой или Объединяются органическим рогоподобным веществом, образуя осевой скелет колонии. Он может состоять и из чистого рогового вещества. Среди шестилучевых кораллов есть бесскелетные формы (актинии и цериантарии). Чаще, однако, скелет имеется, причем он может быть либо внутренним (в виде стержня из рогоподобного вещества), либо наружным (известковым), но всегда эктодермального происхождения. Но ни известковый, ни органический скелет не в состоянии поддерживать постоянства формы тела полипов. Это обеспечивается иным способом. У всех полипов имеется своеобразный гидроскелет, который достигает наибольшего совершенства у коралловых полипов. Благодаря постоянному току воды, создаваемому сифоноглифами, в гастральной полости возникает повышенное давление, без которого полип имел бы вид пустого двуслойного мешка. Полип расправляется под давлением жидкости, наполняющей гастральную полость. В таком состоянии он может находиться очень долго и почти без затраты энергии. Между тем у остальных животных такое напряженное состояние не может быть длительным, так как мышцы устают, животное должно изменить положение тела или переместиться в пространстве. Но не надо думать, что, единожды расправившись, полип будет сохранять свою форму бесконечно долго. Периодически она нарушается сокращением какой-либо группы мышц. Сжатие кольцевых мышц, например, удлиняет тело полипа и делает его тоньше, сокращение продольных мышц щупалец приводит к их изгибанию и т. д. В случае опасности сокращаются все мышцы сразу, вода из гастральной полости выдавливается наружу, и полип сжимается или втягивается внутрь колонии. Колонии коралловых полипов, как правило, не бывают полиморфными, но у некоторых восьмилучевых кораллов наблюдается диморфизм – два типа строения полипов (с. 202). Для всех кораллов характерно только полипоидное состояние. Медуз они не образуют. Половые железы развиваются в энтодерме септполипов.

Стрекательные клетки Кишечнополостных и действие их яда

Характернейшая особенность всех кишечнополостных – наличие стрекательных, или крапивных, клеток, которые развиваются из недифференцированных промежуточных клеток. Каждая стрекательная клетка содержит хитиновую капсулу овальной или продолговатой формы (рис. 140). Стенки капсулы двуслойны. За счет первого (наружного) слоя на переднем конце капсулы формируется маленькая крышечка, второй же слой впячивается внутрь и дает начало тонкой спирально закрученной трубочке, называемой стрекательной нитью. Полость капсулы заполнена ядовитой жидкостью. На внешней поверхности стрекательной клетки имеется чувствительный волосок – книдоциль. Он представляет собой жгутик, сходный по устройству со жгутиком простейших, но, в отличие от них, неподвижный. Книдоциль окружен пальцевидными выростами цитоплазмы – микроворсинками, которые можно увидеть только с помощью электронного микроскопа. Малейшее прикосновение к книдоцилю вызывает возбуждение стрекательной клетки, проявляющееся в стремительном, подобном выстрелу, выворачивании стрекательной нити. В зависимости от деталей строения и способа воздействия на врага или жертву различают множество типов строения стрекательных капсул. Рассмотрим лишь главнейшие из них. Одни имеют длинную, снабженную шипами нить. При «выстреле» такой капсулы нить вонзается в тело жертвы и изливает содержимое капсулы, вызывающее местное или общее отравление. У других капсул нить короткая, лишенная шипов. Такие нити только опутывают жертву. Наконец, имеются липкие нити, которые удерживают добычу приклеиванием. Они же могут служить и для временного прикрепления животного при передвижении.

162

Стрекательные клетки располагаются по всей поверхности тела кишечнополостных, но их наибольшие скопления наблюдаются на щупальцах и вокруг ротового отверстия, т. е. в местах, где они нужнее всего. После «выстрела» стрекательная клетка погибает и на ее месте или поблизости от него развивается новая.

Интересно, что стрекательные капсулы могут действовать и после гибели животного. Так, прикосновение к мертвым, выброшенным на берег медузам может вызвать сильные покраснения кожи, сопровождающиеся ощущением жжения.

При поедании кишечнополостных некоторыми турбелляриями и заднежаберными моллюсками часть стрекательных клеток переходит в тело хищника. Здесь стрекательные клетки располагаются также в наружных покровах и могут нормально функционировать.

Стрекательные клетки, особенно содержащие ядовитую жидкость в капсулах, – грозное оружие, которое используется кишечнополостными и для защиты и для нападения. Мелкие животные, соприкасаясь с кишечнополостными, приклеиваются, опутываются и пронзаются стрекательными нитями, а в их тело попадает яд, вызывающий паралич и смерть. После этого жертва переносится щупальцами к ротовому отверстию и проглатывается. Даже довольно крупные животные часто оказываются пораженными ядом стрекательных капсул, вызывающим жгучую боль. Сила воздействия яда разных видов кишечнополостных на человека неодинакова: некоторые из них совершенно безвредны, другие представляют собой серьезную опасность. После прикосновения к нашим черноморским актиниям и к медузам цианея, обитающим в арктических и дальневосточных морях, ощущается легкое жжение, особенно там, где кожа нежнее, например между пальцами рук. Несколько сильнее «жжется» корнерот – обычная для Черного моря беловатая медуза с фиолетовым краем зонтика. Неприятные ощущения, похожие на легкий ожог крапивой, быстро проходят, не оставляя следа. Однако в море имеется много гораздо более опасных кишечнополостных, прикосновение к которым может привести к тяжелому заболеванию. Так, многие актинии, в том числе обитающие в Японском море, вызывают не только «ожоги», но и длительное опухание руки.

Однако наиболее неприятные последствия заключаются не в «ожогах» и опухолях, в общем отравлении организма ядом стрекательных клеток. У моряков, плавающих в тропических морях, уже издавна пользуется дурной славой красивая сифонофора физалия. Физалия снабжена большим, до 20 см Длиной, плавательным пузырем, поднимающимся над поверхностью воды, от которого свешиваются вниз длиннейшие (до 30 м!) ловчие щупальца, снабженные многочисленными стрекательными клетками;

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 140. Строение стрекательной клетки и капсулы типа пенетранты:

_{А – стрекательная клетка; Б – капсула в состоянии покоя; В – капсула в процессе выворачивания нити; Г – выстрелившая капсула; 1 – кольцевые опорные нити; 2 – опорные фибриллы; 3 – ядро стрекательной клетки; 4 – десмосомы; 5 – книдоциль; 6 – микроворсинки; 7 – участок нерва; 8 – крышечка; 9 – осевой стержень; 10 – скрученная стрекательная нить, 11 – стилет; 12 – вывернутая стрекательная нить.}

Физалия очень ярко окрашена. Пузырь отливает голубым, фиолетовым и пурпурным цветом, все свешивающиеся вниз придатки ультрамариновые. За яркую окраску физалия получила также название португальского военного кораблика: в средние века португальцы любили пестро окрашивать свои военные суда. Плавающая на поверхности моря физалия вследствие яркой окраски и значительной величины видна издалека, и пловцы всегда остерегаются соприкосновения с ней, так как можно получить очень сильный «ожог», вызывающий сильнейшую боль. Пораженный физалией человек, даже если он хорошо плавает, с трудом держится на воде. Вскоре после этого может наступить и общее тяжелое заболевание с повышением температуры, длящееся несколько дней. Физалии распространены исключительно в тропических морях, и очень редко отдельные их экземпляры заносятся в более теплые участки умеренной зоны.

Нередко появляются сообщения о серьёзных и даже смертельных отравлениях, вызываемых крупными сцифоидными медузами (Chirodropus, Chiropsalmus, в особенности Chironex) из отряда кубомедуз. Это тоже обитатели тропических морей. Высота колокола этих медуз достигает 10–15 см, по краю его сидят четыре разветвленных щупальца (цв. табл. 10). Яд, содержащийся в их стрекательных клетках, попадая на кожу, вызывает омертвение эпидермиса и плохо заживающие язвы, после которых остаются глубокие рубцы. Но самая большая опасность таится в воздействии

163

яда на нервную систему, которое может привести к поражению дыхательного центра.

Впервые на ядовитость этих медуз обратили внимание в годы второй мировой войны в Австралии, куда было эвакуировано значительное число европейцев. Стало известно несколько случаев загадочной гибели людей во время купания, причем на теле погибших не находили явных признаков повреждения. Долгое время тайна оставалась неразгаданной, но потом удалось установить, что причиной гибели является медуза хиродропус. Получивший «ожог» человек захлебывался и тонул. Было отмечено, что среди пострадавших или погибших были преимущественно вновь прибывшие люди. Местные жители, особенно из числа коренного населения Австралии, могли купаться безбоязненно. По-видимому, у них имелся иммунитет к яду этой медузы.

В фауне наших дальневосточных морей также имеется одна медуза, относящаяся к классу гидроидных, которая вызывает серьезные заболевания при соприкосновении с ней. Местные жители называют эту медузу крестовичком (научное название – Gonionemus vertens) за крестообразное расположение четырех темных радиальных каналов, вдоль которых тянутся четыре также темно-окрашенные половые железы. Зонтик медузы прозрачный, слабого желтовато-зеленого цвета, у отдельных экземпляров достигает 25 мм в диаметре, но обычно всего 15–18 мм. На краю зонтика крестовичка имеется до 80 щупалец, способных сильно вытягиваться и сокращаться. Щупальца густо усажены стрекательными клетками, которые располагаются поясками. Посередине длины щупальца имеется небольшая присоска, при помощи которой медуза прикрепляется к различным подводным предметам.

Крестовички обитают в Японском море и вблизи Курильских островов. Они обычно держатся на мелководье. Их излюбленные места – заросли морской травы зостеры. Здесь они плавают и повисают на травинках, прикрепившись своими присосками. Иногда они попадаются и в чистой воде, но обычно невдалеке от зарослей зостеры. Вовремя дождей, когда морская вода у берегов значительно опресняется, медузы погибают. В дождливые годы их почти нет, зато к концу засушливого лета крестовички появляются массами. Хотя крестовички могут свободно плавать, обычно они предпочитают подстерегать добычу, прикрепившись к какому-либо предмету. Поэтому, когда одно из щупалец крестовичка случайно коснется тела купающегося человека, медуза устремляется в этом направлении и пытается прикрепиться при помощи присосок и стрекательных капсул. В этот момент купальщик ощущает сильный «ожог», через несколько минут кожа на месте прикосновения щупальца краснеет, покрывается волдырями. Почувствовав «ожог», нужно немедленно выходить из воды. Уже через 10–30 мин наступает общая слабость, появляются боли в пояснице, затрудняется дыхание, немеют руки и ноги. Пораженного нужно удобно положить и немедленно вызвать врача. Для лечения применяют подкожные инъекции адреналина и эфедрина; в наиболее тяжелых случаях применяется искусственное дыхание. Болезнь длится 4–5 суток. Особенно опасны повторные ожоги. Установлено, что яд крестовичка делает организм повышенно чувствительным даже к небольшим его дозам.

Очень сильный яд вырабатывают стрекательные клетки зоантарий – относительно мало изученных тропических шестилучевых кораллов. Из стрекательных капсул полипов Palythoa выделен яд, названный палитоксином. Отравление им сказывается на деятельности сердца и всей системы кровообращения позвоночных. Яд зоантарий оказался в 100 раз сильнее яда кобры.

Жизненный цикл, чередование поколений

Из современных кишечнополостных животных наиболее просто завершается жизненный цикл коралловых полипов. Оплодотворенное яйцо начинает дробиться. Сначала оно делится надвое, затем каждая из образовавшихся клеточек в свою очередь также разделяется и так далее. В результате образуется большое количество мелких клеток, расположенных в один слой и имеющих вид маленького полого шарика. Вслед за этим часть клеток погружается внутрь, в результате чего получается двуслойный зародыш. Из его внутреннего слоя впоследствии формируется энтодерма, а из наружного – эктодерма будущего полипа. Эктодерма покрыта многочисленными мелкими ресничками, при помощи которых зародыш получает способность плавать; с этого момента он превращается в личинку, называемую планулой. Планула не способна питаться и размножаться. Она некоторое время плавает в толще воды, затем садится на дно, прикрепляясь к нему передним концом. Вскоре после этого на заднем (теперь уже верхнем) конце планулы прорывается ротовое отверстие и образуется венчик щупалец. Так возникает первый полип. У колониальных форм этот полип вскоре выпочковывает на себе других полипов, те в свою очередь следующих и т. д. Возникает колония. По достижении колонией определенной степени развития составляющие ее полипы начинают размножаться также и половым путем, образуя яйца. На этом цикл замыкается.

Иначе протекает жизненный цикл у гидроидных и сцифоидных. Дробление яйца и развитие планулы происходит у них так же, как у коралловых полипов, аналогичным способом возникает и первый полип – основатель колонии, а потом и вся колония (у сцифоидных колонии обычно не

164

образуется). Однако полипы гидроидных и сцифоидных лишены способности к половому размножению, зато они выпочковывают или отделяют не только подобных себе полипов, но совершенно не похожих на них медуз. Медузы и являются половыми особями. Образование медуз у гидроидных и тифоидных происходит по-разному. У гидрополипов медузы возникают из почек. Вначале они внешне похожи на обычную почку, из которой развивается полип, но затем появляются отличия. Медузоидная почка сильно увеличивается в размере, становится полупрозрачной, внутри ее появляются четыре радиально расположенных канала и отходящий от места их скрещивания ротовой хоботок. Теперь молодая медузка внешне напоминает маленький колокольчик или зонтик. Вскоре она отрывается от колонии полипов и уплывает. Медузы самостоятельно питаются и увеличиваются в размерах, затем у них возникают половые железы. Яйца и сперма выбрасываются прямо в морскую воду, где происходит оплодотворение яиц. Из яиц возникает личинка – планула. На рисунке 141 показан типичный жизненный цикл на примере гидроида из рода Корине Согупе sarsii).

У сцифоидных, как правило, полипы (их называют сцифистомами) не образуют колоний: возникшие в результате почкования полипчики оделяются от материнской особи и ведут самостоятельный образ жизни. Вскоре каждый полип претерпевает изменения: его щупальца укорачиваются, а на теле появляется ряд кольцевидных перетяжек, которые становятся все более глубокими, как бы врезаясь в тело полипа (рис. 142). На этой стадии развития сцифистома называется стробилой. Затем начиная с верхнего конца от полипа по одному отделяются образовавшиеся в ходе стробиляции диски, которые представляют собой маленьких медуз с изрезанными краями зонтика. Их называют эфирами. Переворачиваясь ротовой стороной вниз, эфиры уплывают. Они питаются, растут и превращаются в крупных половозрелых сцифоидных медуз, размножающихся исключительно половым путем.

Таким образом, на примере гидроидных и сцифоидных мы познакомились с весьма своеобразным явлением, называемым чередованием поколений. В жизненном цикле этих двух групп кишечнополостных наблюдается правильная смена донного, сидячего, часто колониального полипоидного поколения, размножающегося вегетативно, с поколением свободноплавающим, одиночным, медузоидным, размножающимся половым путем. Разные поколения ведут различный образ жизни и устроены неодинаково. Медузы – свободноплавающие обитатели толщи воды – находятся в гораздо более сложных и разнообразных условиях по сравнению с полипами, которые ведут прикрепленный образ жизни.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 141. Схема жизненного цикла гидроидных (Согуne):

_{1 – полипы, выпочковывающие медуз; 2 – свободноплавающая медуза; 3 – яйцо; 4 – планула.}

Естественно, что у медуз новые приспособления возникают быстрее и отличаются большим разнообразием, чем у полипов. Самый факт подвижности медуз привел к развитию у них органов движения (зонтик, парус). Возможность изменять положение тела вызвала появление органов равновесия, а вертикальные миграции (от светлой поверхности к темной глубине и обратно) обусловили возникновение светочувствительных органов. У полипоидного поколения ни одно из этих приспособлений появиться не могло. Эволюция полипов шла иным путем. Для многих из них характерно развитие защитного скелета, который, конечно, не мог возникнуть у медуз. Это привело бы к утяжелению тела, несовместимому с планктонным образом жизни. Полипы прикреплены к субстрату, что способствует возникновению колоний, развитие которых подчиняется совсем особым законам, о которых будет рассказано ниже. Таким образом, эволюция полипоидного и медузоидного поколений кишечнополостных идет разными темпами и в различных направлениях.

Чередование поколений имеет очень большое значение для жизни гидроидных и сцифоидных: прикрепленный образ жизни полипов препятствует их расселению, а медузы, покинув колонию, могут далеко уноситься морскими течениями и разбрасывать яйца на очень большом пространстве, заселяя все новые и новые области. Чередование различно устроенных поколений довольно широко встречается в животном мире. Кроме кишечнополостных, оно обнаружено у некоторых плоских, круглых и кольчатых червей, у ряда ракообразных и даже у низших хордовых. Именно у представителей хордовых – сальп – известный зоолог и поэт Шамиссо в 1819 г. открыл чередование поколений. Это открытие повлекло за собой

165

поиски новых случаев чередования поколений. В 1841 г. М. Саре описал это явление у двух сцифоидных медуз – аурелий (Aurelia) и цианей (Суапеа), а годом позже Стенструп установил, что гидроидные также развиваются с чередованием поколений. Исследования Шамиссо, Сарса и Стенструпа явились значительным событием для зоологов прошлого века, благодаря им пришлось пересмотреть многие старые представления о биологии и систематике.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 142. Схема жизненного цикла сцифоидных (Chrysaora):

_{1 – сцифистома; 2 – сцифистома, выпочковывающая молодых сцифистом; 3 – сцифистома в стадии стробилы; 4 – эфира; 5 – медуза; 6 – яйцо; 7 – планула.}

Описанный выше способ чередования поколений у кишечнополостных называют метагенезом, а животных с этим типом жизненного цикла – метагенетическими. Для метагенеза характерно правильное чередование полового поколения с поколением, размножающимся вегетативно, делением или почкованием.

Не следует думать, что жизненный цикл у всех видов гидроидных и сцифоидных идет строго по той схеме, с которой мы ознакомились. В большинстве случаев от такого типичного проявления метагенеза имеются отклонения, зависящие от ряда причин. Главной причиной, вызывающей нарушение правильного метагенеза, следует считать различие условий среды, в которых обитают полипы и медузы. В самом деле, придонный, неподвижный образ жизни полипов неизбежно вызывает у них появление целого ряда приспособлений, отвечающих условиям их существования.

Так как полипы неподвижно сидят на дне, они не нуждаются в органах чувств, позволяющих им на расстоянии узнавать о приближении врага или добычи: ни приблизиться к добыче, ни уйти от врагов они все равно не могут. Поэтому полипы сохранили лишь осязание и способность воспринимать поступающие извне химические воздействия. Это позволяет им ловить добычу, которая приблизилась и прикоснулась к щупальцам. Способ защиты полипов заключается в образовании наружного скелета. Чем прочнее и тяжелее скелет, тем надежнее он защищает полипов и лучше удерживает всю колонию на морском дне. Указанные выше особенности полипов характерны не для одних только кишечнополостных – они вырабатываются у многих прикрепленных водных организмов. Общим свойством большинства сидячих животных является также образование колоний. Очень характерно оно и для полипов кишечнополостных и для сифонофор. С образованием колоний часто связано разделение функций ее членами. Особенно ярко это проявляется у гидроидных полипов. Только у очень немногих видов все полипы устроены одинаково и каждый из них может отпочковывать медуз. Гораздо чаще одни полипы, снабженные щупальцами и ртом, ловят для колонии добычу, но не способны размножаться, тогда как другие лишены щупалец и рта, зато приспособлены исключительно к почкованию медуз. Так дело обстоит у широко распространенного гидроида обелии (Obelia geniculata). У таких видов правильность метагенеза нарушается, так как часть полипов (кормящие особи) не дает полового потомства.

Чем сложнее становится колония, тем большее значение она приобретает в жизненном цикле. Роль медуз при этом уменьшается. Большая колония способна прокормить не только полипов, но и медуз. Поэтому медузы долгое время не отрываются от колонии и покидают ее только тогда, когда их половые продукты созревают. Наконец, имеется много таких видов гидроидных, колония которых настолько усложнена, что медузы вообще прекращают отрываться и становятся такими же прикрепленными организмами, как полипы. При этом характерные признаки медузы – зонтик, глазки каналы гастроваскулярной системы – постепенно утрачиваются и медуза становится похожей на набитый яйцами мешочек. У пресноводных гидр медузы не образуются. Медузоидное поколение подавляется и у некоторых сцифоидных из отряда Coronata. Есть виды, медузы которых, образующиеся

166

стробиляцией, морфологически недоразвиты и не способны питаться. Сроки их свободной жизни вследствие этого ограничены. В других случаях сформировавшиеся медузы даже не отрываются от сцифистомы.

Наконец, есть и такие виды, эфиры которых не превращаются в медузу, а становятся половозрелыми, не выходя из той хитиновой трубочки, в которую заключен полип коронатных медуз – стефаносцифус. Здесь же происходит и развитие яиц, а наружу выходят уже сформированные планулы.

Но вернемся к типичному метагенезу и проследим за свободноплавающими медузами. Их образ жизни резко отличается от того, который ведут полипы. Медузы – подвижные животные, и потому у них вырабатываются приспособления для движения и ориентировки в пространстве. В первую очередь это касается развития зонтика и мускулатуры, а также органов чувств. У отдельных видов эти приспособления развиты настолько хорошо, что медузы могут далеко уплывать от тех мест, где они начали свою самостоятельную жизнь, отделившись от полипа. Часто они попадают в такие места, где нет подходящих условий для развития полипоидного поколения, например в открытое море, над большими глубинами. Планулы таких медуз, не найдя подходящего места для прикрепления, погибают. Но так обстоит дело далеко не со всеми видами гидроидных и сцифоидных Медуз. Часть из них приспособилась к жизни именно в поверхностных слоях воды в открытом море, но при этом изменился и их жизненный цикл.