Текст книги "Жизнь животных. Том первый. Простейшие, кишечнополостные, черви"

Автор книги: Владимир Соколов

Соавторы: Александр Парамонов,Владимир Колтун,Пётр Ошмарин,Георгий Абрикосов,Ефим Лукин,Максим Осповат,Артемий Иванов,Донат Наумов,Иосиф Малевич,Сергей Спиридонов
сообщить о нарушении

Текущая страница: 32 (всего у книги 56 страниц)

Питаются наземные трикладиды так же, как и пресноводные (но, естественно, наземными или почвенными животными). Есть среди них и многоглоточная форма: у Digonopyla harmeri число глоток доходит до 100, а число ротовых отверстий – до 60.

Наиболее распространены наземные трикладиды во влажных лесах тропической и субтропической зон. Многие из обитающих там видов имеют яркую окраску и очень крупные размеры. Длина тела 15–30 см обычна для них, а максимальный известный размер достигает 60 см. Многие тропические наземные планарии способны взбираться на деревья. Их можно найти на ветвях или, например, в пазухах листьев крупнолиственных деревьев и кустарников (пальм, банана и др.). Южноамериканские геобии (Geobia subterranea) обитают в почве. Они ведут примерно такой же образ жизни, как дождевые черви, напоминают земляных червей по внешнему виду и питаются преимущественно дождевыми червями. В умеренной зоне наземные планарии представлены преимущественно семейством ринходемид (Rhynchodemdae). В Центральной Европе довольно широко распространена микроплана (Microplana terrestris) – относительно мелкий червь длиной до 2,5 см. Животные этого вида обитают в слое разлагающихся опавших листьев в широколиственных лесах, а также в пойменных лесах и заболоченных ольшаниках. Червей можно найти, например, под камнями или бревнами. На север ринходемиды проникают вплоть до Скандинавии и Канады, но в районах с континентальным климатом (как на значительной части территории СССР) они не встречаются.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 211. Спускающиеся по слизевой нити бипалиум (Bipalium kewense, слева вверху); микроплана (Microplana terrestris, справа вверху) и ползущий ринходемус (Rhynebode mus sylvaticus, внизу).

В последнее время благодаря интенсивной перевозке растений из одних стран в другие многие наземные трикладиды попадают в оранжереи и ботанические сады, а затем акклиматизируются в далеких от их родины местах. Такой пример дает один из видов бипалиумов (Bipalium kewense) – крупный (до 25 см и более), ярко окрашенный червь с расширенным, как и у всех представителей рода, передним кондом тела (рис. 211). Родина этого вида, вероятно, Индо-Китайский полуостров, но в настоящее время он распространен во всех районах с теплым климатом. Так же легко распространяются человеком и некоторые пресноводные планарии. Почти по всей Европе встречается завезенная из Северной Америки дугезия (Dugesia tigrina, рис. 208). В озеро Лох-Несс занесена фагоката – Phagocata woodworthi (по-видимому, с американским научным оборудованием, предназначенным для поисков якобы обитающей там гигантской рептилии); из Европы в Америку попала Dugesia polychroa.

249

⠀⠀

Отряд Прямокишечные турбеллярии (Neorhabdocoela)

Прямокишечные турбеллярии обычно имеют небольшие размеры (до 2–3 мм). Наиболее характерная особенность этой группы – глотка массивного типа. У одних представителей отряда (подотряд тифлопланоидные, Typhloplanoida) глотка короткая и широкая, направлена на брюшную сторону тела, у других (подотряд далиеллиоидные, Dalyellioida) – длинная и направленная вперед. Представители третьего подотряда (хоботковые турбеллярии, Kalyptorhynchia) имеют на переднем конце тела выдвигающийся хоботок (рис. 212).

В подотряде далиеллиоидных есть виды, питающиеся диатомовыми водорослями, но большинство прямокишечных турбеллярий — хищники. Они поедают круглых и малощетинковых червей, коловраток, мелких членистоногих, турбеллярий других видов. Далиеллиоидные турбеллярии захватывают добычу непосредственно глоткой, у хоботковых турбеллярий эту роль выполняет хоботок. У части представителей этого подотряда хоботок раздвоен, и при ловле добычи черви действуют им как пинцетом. У других, например у обычного в наших морях вида Macrorhynchus crocea, хоботок конической формы. При столкновении с добычей (рачком) хоботок вытягивается и кончик его приклеивается к панцирю жертвы. Затем червь присасывается к ней влагалищем хоботка. Хоботковые железы выделяют вещество, размягчающее хитин, и энергичные движения хоботка постепенно проламывают его. Затем червь вводит в образовавшееся отверстие глотку и начинает питаться. Как и у трикладид, после того как один червь уже напал на жертву, к нему могут присоединиться и другие. Тифлопланоидным турбелляриям удержать крупную добычу помогают железы с рабдитным секретом, которые обычно обильно развиты у них на переднем конце тела. Остальное довершает глотка. Мелкую добычу черви проглатывают целиком, крупную постепенно высасывают.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 212. Прямокишечные турбеллярии:

_{слева направо – далиеллия (Dalyellia viridis, подотряд Dalyellioida); пфатрикс (Gyratrix hermaphroditus, подотряд Kalyptorhynchia); коронхельмис (Coronhelmis multispinosus, подотряд Typhloplanoida); 1 – глотка; 2 – кишка; 3 – семенник; 4 – матка; 5 – яичник; 6 – совокупительная сумка; 7 – совокупительный орган; 8 – желточник; 9 – хоботок; 10 – рабдитные железы переднего конца тела.}

Большинство прямокишечных турбеллярий обитает в море, где они представляют собой одну из наиболее богатых видами групп ресничных червей и поселяются в самых различных биотопах. В пресных водах прямокишечные турбеллярии также распространены очень широко, но представлены в основном двумя семействами – тифлопланид (Typhloplanidae) и далиеллиид (Dalyelliidae). Свои названия подотряды прямокишечных турбеллярий получили именно по этим семействам. Из хоботковых турбеллярий в пресной воде обитает лишь несколько видов, но один из них (Gyratrix hermaphroditus) – едва ли не самый частый представитель мелких турбеллярий во всех районах мира (рис. 212).

Еще один интересный вид турбеллярий – мезостома (Mesostoma ehrenbergi) из семейства тифлопланид (рис. 213). Эти животные имеют прозрачное и необычно крупное (около 1 см) для прямокишечных турбеллярий тело. Мезостомы держатся в основном на водной растительности, но они могут и плавать, резко изгибая тело, а также прикрепляться на тонкой нити слизи к поверхности воды (рис. 213). В таком положении они могут ловить добычу, захватывая ее краями тела. Как и все прямокишечные турбеллярии, мезостомы размножаются только половым путем. Они откладывают яйца двух типов. В начале периода размножения образуются так называемые летние яйца. Развитие в них начинается сразу же, вылупившийся еще в матке червь быстро растет и, в свою очередь, приступает к размножению. К концу жизни каждый червь начинает формировать зимние яйца, отличающиеся более толстой оболочкой, более крупным размером и большим количеством желтка. Развитие зародышей в них начинается лишь после периода покоя, и молодые выходят из зимних яиц только весной. Характер размножения сильно зависит от климата. Особенно ясно проявляется эта зависимость у другого вида – Mesostoma lingua. Животные этого вида обитают в самых различных водоемах, от пересыхающих луж до опресненных морских заливов, и распространены по всему северному полушарию, от Гренландии до Тропической Африки и высокогорий Тибета. В арктических районах выходящие из зимних яиц черви сразу же откладывают только зимние яйца. В более теплом климате из летних яиц успевает последовательно развиться от одного до нескольких поколений чер-

250

вей. Наконец, в южных районах зимние яйца вообще становятся ненужными, и черви круглый год размножаются летними яйцами, давая за год до десятка поколений.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 213. Мезостома (Mesostoma ehrenbergi):

_{слева – внешний вид (сквозь стенку тела просвечивают мозг, глотка, кишка и темные яйца в необычно большой для турбеллярий матке); справа – червь, прикрепившийся на слизевой нити к пленке поверхностного натяжения и поймавший планктонного рачка); внизу – плывущий червь (стрелка показывает направление движения).}

Многие пресноводные тифлопланиды и далиеллииды приспособились к обитанию в пересыхающих водоемах, например в лужах и прудах, заполняющихся водой во время весеннего паводка, но постепенно пересыхающих летом. При высыхании воды такие турбеллярии откладывают яйца, при последующем заполнении водоема из яиц выходят молодые черви. К подобным формам относится, в частности, и показанная на рис. 212 Dalyellia viridis. Этот вид отличается также наличием в паренхиме симбиотических водорослей, которые придают животному зеленый цвет. Ряд представителей семейства тифлопланид обитает во влажном мхе, лесной подстилке, рыхлой сырой почве. Эти животные, подобпо части трикладид, перешли к наземному образу жизни. Если они попадают в воду и не могут из нее выбраться, то погибают.

Паразитические турбеллярии

Паразитов среди турбеллярий довольно много: шесть классов плоских червей представлены паразитическими животными.

Среди турбеллярий есть виды, у которых связь с хозяином еще очень слаба. Они могут легко покидать и менять хозяина, используя его лишь как защиту от врагов. Другие турбеллярии постоянно живут на хозяине или в его кишечнике, но питаются другими обитающими тут же мелкими животными или остатками пищи хозяина. Наконец, наиболее специализированные паразитические турбеллярии используют хозяина и как источник питания. Приспособление к паразитическому образу жизни заметно отражается на строении этих животных. Реснички покровного эпителия у паразитических турбеллярий нередко частично или полностью исчезают; у видов, обитающих на поверхности тела хозяина, появляются органы прикрепления.

Паразитические виды обнаружены во многих отрядах: среди бескишечных турбеллярий, поликладид, просериат, морских трикладид и др. Хозяевами этим животным служат иглокожие, моллюски, ракообразные и даже рыбы. Однако больше всего паразитов среди прямокишечных турбеллярий. В различных органах моллюсков паразитируют виды семейства граффиллид (Graffillidae), в кишечнике и полости тела иглокожих (реже многощетинковых кольчатых червей и сипункулид) – представители семейства аноплодиид (Anoplodiidae).

Одна из наиболее интересных групп паразитических прямокишечных турбеллярий – семейство фекампиид (Fecampiidae). Паразитируют они в основном в полости тела морских ракообразных.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 214. Паразитические турбеллярии.

_{Слева направо – десмоте (Desmote vorax); темноцефала (Temnocephala semperi); удонелла (Udonella caligorum): 1 – глотка; 2 – семенник; 3 – кишка; 4 – яичник; 5 – совокупительный орган; 6 – совокупительная сумка; 7 – матка; 8 – желточник; 9 – щупальца; 10 – резорбтивный пузырь (орган, по которому излишки спермы и желточных клеток поступают в кишку); 11 – присоска; 12 – железистые клетки; 13 – железистые прикрепительные подушечки.}

Питаются они веществами, поглощаемыми через покровы из полостной жидкости, поэтому пищеварительная система у этих червей отсутствует. Готовые к размножению животные покидают хозяина и опускаются на дно. Там из выделений слизистых желез вокруг тела червя образуется кокон, в который откладываются яйца. Затем взрослое животное погибает, а из яиц выходят молодые черви, снабженные парой глаз, ртом и глоткой на переднем конце тела. Встретившись с хозяином, они проникают в его полость тела. Пищеварительная система и глаза у них исчезают, начинают формироваться половые железы. Таким образом, жизненный цикл фекампиид замыкается.

По строению к прямокишечным турбелляриям близок отряд темноцефалид – Temnocephalida (рис. 214). Наиболее примитивные представители темноцефалид (например, Pseudograffilla arenicola) – свободноживущие хищные черви. Виды рода дидиморхис (Didymorchis) поселяются на жабрах южных речных раков (Parastacidae), они встречаются в Австралии и Южной Америке. По виду дидиморхисы почти не отличаются от свободноживущих турбеллярий, реснички сохраня-

251

ются у них лишь на брюшной стороне тела. Питаются дидиморхисы мелкими животными, которые также живут на жабрах южных речных раков. Более специализированные представители темноцефалид, например темноцефала (Temnocepliala), полностью теряют реснички, но приобретают присоску и щупальца на переднем конце тела, которые служат в основном для ловли добычи. Многие виды этого рода, распространенного в Австралии, Южной Америке, Южной и Юго-Восточной Азии, перешли с южных речных раков на других хозяев: крабов, моллюсков и даже водных черепах. Представители семейства скутариеллид (Scutariellidae) обитают на жабрах пресноводных креветок – атиид (Atyidae). Эта группа темноцефалид встречается в Южной Азии, а также на Кавказе и на Балканах. Азиатские виды еще не используют хозяев как источник пищи, но скутариеллиды Кавказа и Балкан, живущие в основном на пещерных креветках, питаются исключительно гемолимфой своих хозяев.

Близок по строению к прямокишечным турбелляриям и отряд удонеллид (Udonellida), к которому принадлежит лишь один род удонелла (рис. 214). Эти удлиненные черви с присоской на заднем конце тела представляют собой уникальный пример паразита, использующего двух хозяев одновременно. Удонеллиды встречаются на многих морских рыбах из надотряда окуневых, реже на хрящевых рыбах. Питаются они слизью, покрывающей кожу рыб. Однако живут удонеллиды только на рыбах, зараженных паразитическими веслоногими рачками. К панцирю этих рачков они прикрепляются присоской и только на него откладывают свои яйца. Чем объясняется столь необычный образ жизни удонеллид, пока еще не ясно. Известно, что паразитические рачки иногда временно покидают рыбу. Возможно, что благодаря этому они способствуют заражению удонеллидами новых особей-хозяев.

⠀⠀ ⠀⠀

⠀⠀ ⠀⠀

⠀⠀ ⠀⠀

Заканчивая рассмотрение турбеллярий, следует сказать несколько слов о происхождении и эволюции этой группы. Проблема происхождения турбеллярий в настоящее время представляет собой один из наиболее важных и наиболее спорных во-

252

просов зоологии, от решения которого существенно зависят наши представления о путях эволюционного развития животного мира в целом. Ряд исследователей считает, что турбеллярии произошли от более продвинутых многоклеточных в результате вторичного упрощения, но эта точка зрения противоречит многим особенностям строения и эмбрионального развития ресничных червей. Более обоснованно мнение, что предками турбеллярий были фагоцителлообразные животные, напоминавшие по строению личинок губок и кишечнополостных. Сторонники этой точки зрения находят подтверждение своих взглядов прежде всего в строении бескишечных турбеллярий, у которых еще не вполне сформировались настоящие ткани и даже зародышевые листки не полностью обособились друг от друга. Совершенствование организации проходило у разных турбеллярий с разной скоростью и в различных направлениях, что обусловило удивительное разнообразие строения представителей этого класса животных. Одним из наиболее важных событий в эволюции турбеллярий было появление сложных яиц и желточных клеток, т. е. группы Neoophora, к которой, в частности, принадлежат наиболее продвинутые отряды трикладид и прямокишечных турбеллярий. С последним отрядом и связаны по происхождению представители всех паразитических классов плоских червей, унаследовавшие от прямокишечных турбеллярий сложное яйцо, глотку массивного типа и некоторые другие особенности строения.

Класс Ксенотурбеллиды (Xenoturbellida)

Класс ксенотурбеллид включает лишь один вид – Xenoturbella bocki. Первые сведения об этом своеобразном животном были опубликованы лишь в 1949 г. шведским зоологом Вестбладом. Ксенотурбелла – довольно крупный (до 2–3 см длиной) червь с желтовато-белой окраской (рис. 215). Снаружи тело ее покрыто ресничным эпителием. Под базальной мембраной эпителия лежат кольцевые и продольные мышечные волокна, образующие вместе с ним типичный кожномышечный мешок. Между кожно-мышечным мешком и стенкой кишки располагается неширокий, но совершенно ясно выраженный слой паренхимы. Ротовое отверстие находится в средней части тела и непосредственно ведет в обширную мешковидную кишку, стенка которой окружена тонкой сетью мышечных волокон. Нервная система имеет плексусное строение и лежит у базальной части покровного эпителия. На переднем конце тела, также в покровном эпителии, располагается статоцист с 10–40 статолитами. Выраженного мозгового ганглия найдено не было. Кроме статоциста, органами чувств служат, по-видимому, пара мерцательных желобков, лежащих по бокам тела в передней его половине, и кольцевая мерцательная бороздка, расположенная позади рта. Протонефридиальной системы у Xenoturbella нет. Сперматозоиды, имеющие типичное для многоклеточных животных строение, и яйцеклетки рассеяны в паренхиме. Зрелые яйца через кишечный эпителий попадают в полость кишки и, по-видимому, выводятся наружу через рот. Более ничего о размножении ксенотурбеллид не известно. Обитает ксенотурбелла в море на глубине 40—100 м, на илистом грунте.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 215. Ксенотурбелла (Xenoturbella booki).

_{Внешний вид (слева); строение на продольном разрезе (справа): 1 – кольцевая ресничная бороздка; 2 – кишечный эпителий; 3 – паренхима; 4 – кожно-мышечный мешок; 5 – яйца; 6 – статоцист.}

253

Недостаточная изученность этой своеобразной группы животных не позволяет с полной уверенностью судить о ее происхождении. По строению ксенотурбеллиды более всего напоминают низших турбеллярий. Отсутствие совокупительного органа, свойственного всем остальным плоским червям, не мешает сближать с ними ксенотурбеллид, поскольку у части бескишечных турбеллярий и гнатостомулид совокупительный орган имеет очень простое строение. Поэтому чаще всего ксенотурбеллид зоологи рассматривают как класс типа плоских червей или даже как отряд класса турбеллярий. Существует также мнение, что ксенотурбеллиды вообще не родственны плоским червям, но оно менее убедительно.

Класс Гнатостомулиды (Gnathostomulida)

Б. И. Иоффе

Гнатостомулиды – небольшие черви размером 0,3–0,5 мм, нередко с обособленной «головкой» и хвостом (рис. 216). В отличие от турбеллярий, покровный эпителий у гнатостомулид жгутиковый – каждая его клетка несет только одну ресничку. Кожная мускулатура образована кольцевыми волокнами, лежащими под базальной мембраной эпителия, и несколькими парными пучками поперечно-полосатых продольных мышечных волокон. Паренхима развита слабо.

Ротовое отверстие располагается вблизи переднего конца тела. Глотка снабжена парой твердых кутикуляризованных челюстей, из-за которых группа и получила свое название (от греч. «челюсти» и «рот»). Перед глоткой располагается кутикуляризованная базальная пластинка, посредством которой эти животные соскребывают с поверхности субстрата пищу: одноклеточные сине-зеленые водоросли, кусочки гифов грибов, бактерий. Кишка мешковидная, слепо замкнутая. Нервная система изучена недостаточно. Известно, что в ее состав входят мозговой ганглий и продольные нервные стволы. Органы чувств представлены главным образом одножгутиковыми сенсиллами, которые, соединяясь в группы, могут формировать чувствительные щетинки. Глаз ни один из известных видов гнатостомулид не имеет. Очень примитивное строение сохраняет протонефридиальная система. Она образована многочисленными отдельными протонефридиями, расположенными двумя рядами по бокам тела. Каждый из них состоит только из двух клеток: одна представляет собой одножгутиковый циртоцит, другая образует протонефридиальный канал.

Древние особенности сохраняются и в половой системе гнатостомулид. У более примитивных представителей этой группы (отряд Filospermoida) совокупительный орган представлен мужским половым отверстием, лишь окруженным железистыми клетками. Спермин у них в основном сохраняют типичное для многоклеточных животных строение, при копуляции они вводятся в тело партнера через покровы. У других гнатостомулид (отряд Bursovaginoida) образуются более или менее сложные совокупительные органы, нередко с кутикулярным вооружением. Спермин у них сильно видоизменены и при спаривании вводятся через отверстие на спинной стороне тела в особую семенную сумку. Семяпроводы и женские выводные протоки у всех гнатостомулид отсутствуют. Яйца претерпевают типичное спиральное дробление, по окончании эмбрионального развития из них выходит червячок, отличающийся от взрослого животного в основном недоразвитием органов чувств, половой системы и глоточного аппарата.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 216. Гнатостомула (Gnathostomula paradoxa):

_{1 – глотка с кутикулярными челюстями; 2 – кишка; 3 – яичники; 4 – семенная сумка; 5 – семенники; 6 – совокупительный орган.}

Гнатостомулиды распространены по всему Мировому океану, живут они только в море. К настоящему времени описано более 80 видов, но их число, вероятно, больше. Большинство гнатостомулид обитает в слое песка, содержащем значительные количества сероводорода. В некоторых биотопах, где содержание сероводорода велико даже на поверхности грунта, эти животные – одна из основных групп населения среди мелких беспозвоночных.

Строение гнатостомулид соответствует уровню организации плоских червей, а примитивные особенности, сохраняющиеся у всех или некоторых представителей этой группы, позволяют видеть в гнатостомулидах животных, произошедших от общих предков с наиболее примитивными турбелляриями. По мнению многих зоологов, гнатостомулиды могут представлять собой группу, близ-

254

кую к предкам первичнополостных червей гастрогприх и нематод, т. е. они занимают как бы промежуточное положение между первичнополостными и плоскими червями. На этом основании гнатостомулид нередко рассматривают как отдельный тип животных.

Класс Трематоды, или сосальщики (Trematodadigenea)

Т. А. Гинецинская

Трематоды – паразитический класс плоских червей. Сохраняя все основные признаки типа, они характеризуются специфическими особенностями, которые обусловлены их эндопаразитическим образом жизни. Прежде всего это наличие специальных органов прикрепления – присосок и замена ресничного эпителия лишенным ресничек тегументом.

Пищеварительная система трематод, как правило, развита хорошо, но имеется тенденция к ее рудиментации и исчезновению. Одновременно с этим приобретает особо важное значение способность трематод к восприятию пищевых веществ извне, через покровы. Как и другие паразитические организмы, трематоды разных поколений производят огромное количество яиц и личинок. Трематодам присуща также тенденция к живорождению, полностью осуществленная на некоторых этапах их жизненного цикла.

Жизненный цикл трематод. Сам по себе жизненный цикл трематод, связанный с чередованием поколений, совершенно не свойствен свободноживущим плоским червям и возник в ходе эволюции, как следствие перехода этой группы к паразитизму.

Жизненный цикл трематод представляет собой одно из самых удивительных явлений живой природы. Он очень сложен, проходит с участием нескольких хозяев, сопровождается чередованием поколений и сменой паразитических и свободноживущих фаз развития (рис. 217).

Половозрелая гермафродитная особь – марита паразитирует во внутренних органах позвоночных животных. Откладываемые ею яйца выводятся из организма хозяина во внешнюю среду. Это сложные яйца (с. 253), под плотной скорлупкой которых находится не только яйцеклетка, но и множество желточных клеток, поставляющих необходимые развивающемуся зародышу питательные вещества. В типичном случае яйцо для завершения своего развития должно попасть в воду, и там из него выходит подвижная личинка – мирацидий. За время короткой жизни эта личинка должна проникнуть в первого промежуточного хозяина – моллюска определенного вида, в котором претерпевает превращение (метаморфоз), связанное с упрощением организации. В результате развивается половозрелая фаза – материнская спороциста. Это очень просто устроенный организм, чаще всего мешковидной формы, способный к размножению путем партеногенеза (с. 23). Партеногенетические яйца материнской спороцисты, обычно называемые генеративными или зародышевыми клетками, дробятся без оплодотворения и дают начало новому, дочернему поколению – редиям. Последние, покидая материнский организм, активно ползают между органами моллюска хозяина. Обычно они обосновываются в его кровеносных лакунах (кровеносная система моллюсков не замкнута) или в пищеварительной железе. Редии, как и материнские спороцисты, размножаются только партеногенетически, отрождая либо новые поколения редий, либо своеобразных хвостатых церкарий, которые представляют собой личинок гермафродитного поколения трематод (мариты). Редии устроены сложнее, чем материнские спороцисты, так как имеют хорошо развитую пищеварительную систему, представленную мускулистой глоткой и кишечником.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 217. Схема жизненного цикла трематод:

_{1 – сложное яйцо во внешней среде; 2 – вылупление мирацидия и внедрение его в первого промежуточного хозяина – моллюска; 3 – материнская спороциста; 4 – редия; 5 – церкария во внешней среде; 5а – церкария, внедряющаяся во второго промежуточного хозяина (другой вариант хода цикла); 6 – адолескария; 6а – метацеркария в тканях хозяина; 7 – марита в дефинитивном хозяине.}

Второе партеногенетическое поколение – обязательное звено в жизнен-

255

цикле трематод, но у многих высших трематод в материнских спороцистах развиваются не редии, в морфологически иные, более просто устроенные партеногенетические организмы – дочерние гнороцисты. Об их соотношении с редиями будет рассказано ниже (с. 264). Здесь ограничимся лишь сведениями о том, что дочерние спороцисты лишены пищеварительной системы и имеют обычно мешковидную или шарообразную форму тела, они редко отрождают себе подобных, как правило, давая начало лишь церкариям. Все партениты – партеногенетическое поколение трематод – живородящи.

Церкарии представляют собой очень подвижных маленьких личинок, снабженных специальным органом движения – хвостом. Выйдя из тела родительской особи, они покидают организм своего хозяина-моллюска и попадают в воду. Здесь судьба их может быть различной. Церкарии одних видов довольно быстро оседают на прибрежной траве или на заглатываемых нередко птицами подводных предметах (песчинки, мелкие камешки, пустые раковинки моллюсков и т. п.). Они одеваются плотной защитной оболочкой (инцистируются) и превращаются в покоящуюся фазу, называемую адолескарией. Будучи случайно промочена каким-либо позвоночным животным – окончательным хозяином данного вида трематод, личинка выходит из цисты (эксцистируется) и превращается в мариту. Церкарии других видов для дальнейшего развития должны попасть в организм второго промежуточного хозяина (иногда его называют дополнительным). Чаще всего это – головастики, мелкие рыбки, личинки водных насекомых, моллюски, пиявки и др. В организме второго промежуточного хозяина церкарии обычно инцистируются, переходя в фазу метацеркарий. Если зараженный второй промежуточный хозяин будет съеден позвоночным животным, подходящим для развития метацеркарий данного вида, то личинка выходит из цисты и достигает в окончательном хозяине половой зрелости, превращаясь в гермафродитную особь.

Таким образом, в жизненном цикле трематод обязательно участвуют три поколения – два партеногенетических и одно гермафродитное. При этом происходит смена двух разных типов полового размножения: обоеполого, связанного с обязательным оплодотворением яйцеклетки, и партеногенетического, которое осуществляется без оплодотворения. В отличие от метагенеза, при котором половое размножение чередуется с бесполое чередование поколений, свойственное трематодам, называется гетерогонией.

Онтогенез, т. е. развитие организма от стадии яйца до половозрелости, у всех трех поколений трематод проходит различно. Онтогенез первого партеногенетического поколения – материнской спороцисты связан с метаморфозом. Ее личинкой является мирацидий, который развивается из оплодотворенного яйца мариты. Второе партеногенетическое поколение – будь то редия или дочерняя спороциста – развивается без метаморфоза. Третье, гермафродитное, поколение опять развивается с метаморфозом, но имеет не одну, а две личинки: церкарию и метацеркарию, или адолескарию.

Характерно, что первым промежуточным хозяином трематод всегда служит моллюск. Роль второго промежуточного хозяина могут выполнять самые разные животные – от кишечнополостных и гребневиков до млекопитающих включительно. Окончательный же хозяин – позвоночные. По отношению к первому промежуточному хозяину трематоды проявляют узкую специфичность. Это означает, что материнские спороцисты каждого конкретного вида трематод могут паразитировать в моллюсках лишь одного или нескольких близких видов. Напротив, ко второму промежуточному хозяину трематоды, как правило, очень широко специфичны. Метацеркарии одного вида могут поселяться в животных, относящихся не только к разным видам, но и к разным классам и даже типам. Специфичность, вернее приуроченность к тому или иному виду животных – хозяев, объясняется здесь экологическими причинами. Дело в том, что роль второго промежуточного хозяина конкретного вида трематод выполняют лишь те животные, которые служат пищей окончательному хозяину данного вида. Это важное условие для осуществления жизненного цикла паразита. По образному выражению известного немецкого ученого А. Лооса, окончательный хозяин, выискивая свою «излюбленную» пищу, как бы сам подыскивает и собирает своих паразитов. Разумеется, из этого правила могут быть исключения: известны трематоды, которые и на стадии метацеркарий могут быть узкоспецифичны к своему хозяину.

Следует еще сказать несколько слов о взаимоотношениях между трематодами и моллюсками. Выше говорилось об узкой специфичности трематод к их первому промежуточному хозяину. Обращает на себя внимание и удивительная сбалансированность отношений между партнерами системы паразит – хозяин. Зараженный моллюск, несмотря на наличие паразитов, может долго сохранять жизнеспособность.

Морфология и физиология мариты. Обычно когда говорят о трематодах, имеют в виду паразитирующую в позвоночных животных мариту половозрелую фазу гермафродитного поколения. Ограничиться описанием только одной мариты, как это часто делается, было бы неверно. Мы уже знаем, что трематоды характеризуются сложным жизненным циклом, который включает по крайней мере три резко отличающихся друг от друга поколения. Поэтому представить особенности строения и биологии трематод можно только рассматривая

257

каждое из поколений в отдельности. Наиболее сложно устроена марита, которая изменена паразитическим образом жизни менее других поколений и во многом сходна с организацией остальных плоских червей. С описания ее строения и биологии мы начнем наше знакомство с трематодами.

Тело мариты по большей части имеет уплощенную листовидную форму и несет одну или две присоски (рис. 218) – органы прикрепления, снабженные сильно развитыми кольцевыми и радиальными мышцами. Передняя (ротовая) присоска всегда пронизана ротовым отверстием, вторая (брюшная) служит только органом прикрепления. Раньше считалось, что обе присоски связаны с ротовыми отверстиями. Отсюда и возникло название трематод – двуустки (Distoma).