Текст книги "Жизнь животных. Том первый. Простейшие, кишечнополостные, черви"

Автор книги: Владимир Соколов

Соавторы: Александр Парамонов,Владимир Колтун,Пётр Ошмарин,Георгий Абрикосов,Ефим Лукин,Максим Осповат,Артемий Иванов,Донат Наумов,Иосиф Малевич,Сергей Спиридонов
сообщить о нарушении

Текущая страница: 33 (всего у книги 56 страниц)

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 218. Схема расположения присосок у трематод разных видов.

Покровы трематод представлены типичным тегументом (с. 255). Его поверхность, лишенная ресничек, часто несет переплетающиеся гребни и складки, которые играют существенную роль в питании (см. ниже). Слои кольцевых и продольных мышц хорошо развиты. Паренхима имеет типичное для плоских червей строение (с. 236), но, в отличие от паренхимы свободноживущих турбеллярий, выполняет еще и роль депо гликогена, который служит для трематод основным источником энергии (см. ниже).

Пищеварительная система начинается ротовым отверстием, которое ведет в округлую мускулистую глотку, играющую роль насоса при заглатывании пищи. За глоткой следует пищевод. Он разделяется на две кишечные ветви, заканчивающиеся слепо. У крупных трематод, например у печеночной двуустки, кишечник обильно разветвлен (рис. 219). Эта особенность строения, как и у крупных турбеллярий, имеет важное значение в распределении продуктов пищеварения по телу червя (с. 241). Длина ветвей кишечника у марит разных видов неодинакова, что связано со способом их питания. Более примитивные трематоды (Fasciola и др.) активно пожирают кровь и плотные ткани или кишечное содержимое хозяина. Иногда они «хищничают», как, например, Paramphistomum, питаясь крупными инфузориями из рубца жвачных (см. главу «Простейшие»). У таких трематод пищеварительная система развита хорошо. Напротив, у тех видов, которые лучше приспособлены к паразитическому образу жизни, большее значение приобретает способность воспринимать растворенные органические вещества через тегумент. Давно доказано, что даже Fasciola с ее хорошо развитым кишечником воспринимает через покровы глюкозу. Не удивительно, что в ходе эволюции трематод, обитающих в среде, насыщенной продуктами пищеварения хозяина, такой способ питания постепенно становится главенствующим. Одновременно с этим их пищеварительная система утрачивает значение и подвергается редукции. Нервная система устроена по типу ортогона (с. 241), органы чувств развиты слабо. Выделительная система представлена протонефридиями.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 219. Типы строения кишечника мариты.

_{Слева направо – разветвленный (Fasciola); двуветвистый (Plagiorchis); рудиментарный (Gymnophallus).}

Половая система трематод устроена сложно и, как у всех плоских червей, гермафродитна (рис. 220). Мужская половая система состоит чаще всего из двух округлых или лопастных (иногда сильно изрезанных) семенников. От них

258

отходят семепроводы, которые, сливаясь, образуют семенной пузырек – хранилище, в котором накапливаются зрелые сперматозоиды.

Этот пузырек либо лежит в паренхиме, либо заключен в специальный мешок с мускулистыми стенками – сумку цирруса. В ней же находится и ввернутый внутрь совокупительный орган – циррус. Женская половая система представлена одним яичником, круглым или (у крупных форм) разветвленным, а также яйцеводом, желточниками, оотипом, семеприемником, тельцем Мелиса, лауреровым каналом и маткой. В этой совокупности слаженно работающих органов собственно половой железой является яичник, в нем нормируются яйцеклетки – овоциты. Желточники продуцируют крупные клетки, цитоплазма которых забита гликогеном и одержит множество желточных или скорлуповых гранул. Благодаря им создается плотная оболочка сложного яйца (с. 253). Поставляемые желточниками клетки служат для питания развивающегося зародыша. Центральная часть женской половой системы – оотип.

В него открываются или из него выходят все протоки системы.

Прежде всего это яйцевод, по которому в оотип поступают яйцеклетки; сюда же открывается проток маленького мешочка – семеприемника, в котором хранится семя, полученное от другой особи. По специальным протокам в оотип поступают и желточные клетки. Здесь происходит и оплодотворение яйцеклетки, и формирование сложного яйца. Овоцит окружается группой желточных клеток. Содержащиеся в них гранулы выходят наружу и окружают образовавшийся клеточный комплекс; впоследствии они дают начало плотной скорлупке сложного яйца, которое проталкивается в широкую трубку матки. В оотип открываются еще протоки одноклеточных желез тельца Мелиса, роль которых до конца не выяснена. Не исключено, что они участвуют в образовании одного из слоев скорлупки сложного яйца и выделяют секрет, играющий роль смазки при прохождении его в матку. Весь комплекс органов работает, как живой автомат, который каждые 20–30 с выталкивает в матку новое сформированное яйцо. Накапливающиеся в оотипе некоторых трематод избытки семени и желточных клеток выбрасываются наружу через короткий проток – лауреров канал, открывающийся на спинной стороне тела червя.

Матка служит для выведения яиц наружу. Но у многих видов (отряды Plagiorchiicla, Cyclocoelida и др.) в яйцах, еще находящихся в матке, начинается дробление овоцита, а нередко проходит и все эмбриональное развитие личинки, так что наружу выходят яйца, в которых заключен вполне готовый мирацидий. Это очень выгодно в биологическом отношении, так как развивающиеся эмбрионы полностью избавлены от неблагоприятных воздействий внешней среды (резкие колебания температуры, высыхание и т. д.). В результате процент выживающих яиц паразита значительно возрастает. Однако эмбриогенез требует определенного времени, и развивающиеся яйца задерживаются в петлях матки, а так как поступление новых яиц непрерывно продолжается, матка становится очень длинной и ее многочисленные петли занимают иногда до 2/3 тела червя (рис. 221). Сами же яйца по сравнению с теми, развитие которых идет во внешней среде, становятся мельче. Это связано с тем, что развивающиеся в них зародыши получают все необходимые питательные вещества непосредственно от материнского организма. Поэтому число желточных клеток, содержащихся в сложном яйце, сокращается. Разумеется, у таких видов и сами желточники слабо развиты.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 220. Схема внутреннего строения мариты:

_{1 – ротовая присоска; 2 – глотка; 3 – пищевод; 4 – половое отверстие; 5 – брюшная присоска; 6 – концевой отдел матки; 7 – желточникн; 8 – лауреров канал; 9 – оотип; 10 – ветви кишечника; 11 – семенники; 12 – экскреторный пузырь; 13 – матка с яйцами; 14 – семепроводы; 15 – тельце Мелиса; 16 – семеприемник; 17 – яичник; 18 – сумка цирруса.}

Несмотря на то, что половая система мариты гермафродитна, самооплодотворение встречается очень редко, что невыгодно для вида, так как дает генетически однородное потомство. Поэтому оплодотворение, как правило, перекрестное. Известны даже случаи появления вторичной раздельнополости марит. Таковы, например, многие представители своеобразных паразитов морских рыб из семейства Didymozoidae. Полностью раздельнополым становится все семейство Schistosomatidae – паразитов кровеносной системы человека и животных. Более крупный самец носит самку в особом «канале», который образован свернутыми в широкую трубку краями его листовидного тела.

Мариты трематод могут паразитировать в любых тканях и органах позвоночных животных. В зависимости от условий существования в тех

259

или иных органах хозяина возникают соответствующие изменения строения и физиологии паразита.

Так, мариты, поселяющиеся в кровеносных сосудах или в каких-либо узких протоках (например, желчных протоках печени), отличаются длинным, нитевидно вытянутым телом. В то же время многие тканевые паразиты имеют почти шаровидную форму. Тесно связано с местом поселения и строение органов прикрепления мариты. У паразитов кишечника, особенно у видов, обитающих в прямой кишке, откуда они легко могут быть выброшены при физиологических отправлениях хозяина, присоски развиты особенно сильно. Напротив, у трематод, паразитирующих в полости тела (например, у паразитов из семейства Cyclocoelidae), присоски дегенерируют. От локализации нередко зависит и способ питания мариты. Так, тенденция к замене активного питания всасыванием растворенных органических веществ через покровы особенно заметно проявляется у паразитов крови.

Мариты позвоночных нередко оказываются в условиях острого недостатка кислорода. Это влияет на характер обмена, который приближается к анаэробному, так как нормальное дыхание в большинстве случаев оказывается невозможным. В разных органах позвоночного животного парциальное давление кислорода может быть совершенно различным. С этим связано то обстоятельство, что трематоды не утратили способности использовать кислород, если он имеется. Поэтому им свойствен не чисто анаэробный (как предполагали раньше), а смешанный тип обмена. В зависимости от того, в каких органах поселяются мариты, в их обмене могут преобладать либо анаэробные, либо аэробные процессы. Те виды, которые паразитируют в трахее или в легких хозяина, способны к нормальному дыханию. Мариты, питающиеся кровью, по-видимому, могут использовать кислород, связанный гемоглобином крови хозяина. Наконец, в тканях многих трематод содержится гемоглобин, отличающийся повышенным сродством к кислороду. Это позволяет маритам использовать даже то незначительное количество свободного кислорода, которое имеется в среде их обитания.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 221. Соотношения развития матки и желточников у трематод с разными типами жизненного цикла.

_{Слева – развитие яиц происходит во внешней среде; справа – яйца развиваются в матке родительской особи; 1 – матка; 2 – желточник.}

Трематоды, как и другие эндопаразитические черви, получают необходимую для жизнедеятельности энергию в результате расщепления гликогена, содержащегося в их тканях. Жиры не могут служить для них источником энергии, так как их расщепление возможно только в присутствии свободного кислорода. В тканях паразитических червей заключены огромные запасы гликогена. У свободноживущих родичей трематод таких запасов гликогена никого не бывает. Прежде всего это обусловлено тем, что свободноживущие организмы широко используют в качестве источника энергии жиры. С другой стороны, анаэробное расщепление гликогена – процесс крайне невыгодный в энергетическом отношении. Если в присутствии кислорода гликоген расщепляется до углекислого газа и воды, то в анаэробных условиях он распадается на крупномолекулярные соединения (главный продукт обмена – молочная кислота), при этом высвобождается в 10 раз меньше энергии, чем в первом случае Вот почему так велики в теле мариты запасы гликогена, составляющие до 60 % ее сухой масы. Не следует забывать, что много гликогена расходуется на образование бесчисленных яиц этих червей.

⠀⠀ ⠀⠀

Первое партеногенетическое поколение

Мирацидий. В сложных яйцах, откладываемых маритой, развивается личинка материнской спороцисты – мирацидий. Развитие его может происходить во внешней среде или в матке родительской особи, но в любом случае личинка, уже полностью сформированная, может долгое время находиться внутри яйцевой скорлупки. Для выхода мирацидия из яйца требуются специальные воздействия извне: яркий свет, резкая смена температуры, недостаток кислорода или резкая смена осмотического давления. Считается, что внешние факторы стимулируют деятельность железистых клеток мирацидия, называемых железами вылупления. Секрет этих желез разрушает тонкую протеиновую полоску, соединяющую скорлупку яйца с его крышечкой. Последняя откидывается, и мирацидий выходит наружу (рис. 222).

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 222. Вылупление мирацидия:

_{1 – положение мирацидия и вязкой пробки в яйце; 2 – вылупление мирацидия; 3 – вылупившийся мирацидий; 4 – пустая скорлупка сложного яйца с откинутой крышечкой; 5 – вылупление мирацидия из яйца, лишенного крышечки.}

В последнее время обсуждается другая точка зрения, по которой активированный внешними воздействиями мирацидий вызывает набухание заключенного в яйце комочка вязкого вещества («пробки»). В результате внутри яйцевой скорлупы

260

создается высокое давление, под воздействием которого и происходит откидывание крышечки или разрыв скорлупки.

Мирацидий – крошечная личинка, по размерам ж превышающая инфузорию (рис. 223). На ее расширенном переднем конце располагается короткий мускулистый хоботок. Все тело покрыто крупными плоскими клетками с бесчисленным множеством ресничек. Глубже расположена развитая система кольцевых и продольных мускульных волокон. Органов пищеварения у мирацидия нет и питаться он не может. Нервная система представлена мозговым ганглием. Из органов чувств имеются лишь пара простых пигментных глазков и сосредоточенные на переднем конце сенсиллы довольно разнообразного строения. По бокам тела симметрично расположены протонефридии с очень небольшим числом терминальных клеток (2–4). Мирацидии снабжены многочисленными железистыми образованиями, назначение которых не всегда ясно. В расширенной передней части тела располагается самая крупная, четырехъядерная железа проникновения, называемая также апикальной. Вырабатываемый ею секрет используется в процессе внедрения в тело хозяина. Протоки этой железы открываются на вершине хоботка. В задней трети тела мирацидия находится небольшая полость, в которой содержатся зародышевые клетки. Число их у разных видов колеблется от двух до нескольких десятков. Это, в сущности, партеногенетические яйца, из которых после превращения мирацидия в материнскую спороцисту развиваются особи следующего поколения.

Мирацидии большей части видов трематод – подвижные, плавающие организмы. Продолжительность их свободной жизни невелика – от нескольких часов до нескольких суток, что определяется количеством заключенного в их теле гликогена.

За короткий срок свободного существования мирацидий должен найти подходящего хозяина – моллюска и внедриться в него. Личинки, не выполнившие этой «задачи», неизбежно погибают. Существование во внешней среде требует приспособлений (адаптации), которые обеспечивали бы движение личинки и ее ориентацию. Мирацидии плавают посредством ресничек и сокращений кожно-мускульного мешка, глаза и сенсиллы помогают им ориентироваться в пространстве. Мирацидии передвигаются со значительной для их размеров скоростью, преодолевая за 1 с расстояние около 2 мм. В первый момент после вылупления они плывут по прямой, словно стремясь уйти как можно дальше от места выплода. Вскоре, однако, движения их становятся зигзагообразными и они как бы «прошивают» толщу воды во всех направлениях. Эти «поисковые» движения регулируются таксисами. Личинки реагируют на световые и химические раздражения, а также на силу земного притяжения (геотаксис).

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 223. Строение мирацидия Fasciola hepatica:

_{1 – втянутый хоботок; 2 – апикальная железа; 3 – реснички; 4 – сенсиллы; 5 – мозговой ганглий; 6 – терминальная клетка; 7 – канал протонефридия; 8 – мочевой пузырек; 9 – генеративные (зародышевые) клетки; 10 – мускульный слой; 11 – эпителиальная ресничная клетка; 12 – развивающиеся зародыши; 13 – пигментный глазок; 14 – железистая клетка.}

Сам процесс внедрения мирацидиев в ткани моллюска изучен подробно. Важное значение имеет расположение сенсилл, сконцентрированных на переднем конце. С их помощью мирацидий находит на теле хозяина удобное для внедрения место. Секрет, нарушающий целостность покровов хозяина, по-видимому, выделяется апикальной железой. В его состав, очевидно, входят вещества, при воздействии которых покровы моллюска, в особенности коллагеновые волокна соединительной ткани, разрушаются, мускулистый хоботок механически помогает личинке внедриться в полуразрушенный участок эпителия хозяина. Этому способствуют и энергичные движения – сокращение и вытягивание тела мирацидия. Все это требует значительных затрат энергии, единственным источником которой служит гликоген. Существенно, что на протяжении всей короткой свободной жизни мирацидия гликоген в его теле как бы сберегается для решающего этапа – внедрения в моллюска. Плавание личинок в основном обеспечивается биением ресничек, которые получают энергию в результате расщепления обильного запаса гликогена в цитоплазме ресничных клеток. Гликоген тела необходим личинке не только для того, чтобы преодолеть тканевые барьеры хозяина. Попав в гемолимфу (смешанная с кровью полостная жидкость моллюска), личинка не в состоянии извлечь оттуда необходимую ей глюкозу, если запас гликогена к этому моменту истрачен. Дело в том, что транспорт глюкозы из гемолимфы в мирацидий может идти и в том случае, если

261

в гемолимфе содержится много больше глюкозы, чем в теле личинки (т. е. против градиента концентрации). Это активный процесс, требующий затрат энергии. Если же мирацидий, отыскивая хозяина, плавал слишком долго и истратил не только гликоген из ресничных клеток, но и заключенные в его теле «неприкосновенные запасы», то он обречен на гибель. Даже если такой мирацидий и сумеет внедриться в тело моллюска, он не сможет получить первую порцию питательных веществ, без которой невозможно дальнейшее осуществление их транспорта, а стало быть, и жизнь паразита. Поэтому сроки подвижности мирацидия всегда больше, чем сроки сохранения его инвазионности (способность заразить хозяина).

У многих трематод (например, относящихся к отряду Plagiorchiida) мирацидий вообще не выходит из яйца в воду. Он вылупляется только в кишечнике хозяина, т. е. после того как яйцо, уже содержащее сформированную личинку будет проглочено моллюском. Отсутствие свободно плавающей стадии можно рассматривать как своеобразную адаптацию к осуществлению цикла. В самом деле, мирацидий, заключенный внутри яйцевой скорлупки, хорошо защищен от внешних воздействий. Кроме того, он малоподвижен, поэтому его энергетические ресурсы (гликоген) расходуются очень медленно. Вследствие этого значительно увеличивается продолжительность жизни личинки. В лабораторных условиях такие мирацидии остаются живыми на протяжении 3–4 месяцев! В природе это, несомненно, повышает вероятность контакта личинки паразита с ее будущим хозяином.

Защитная роль яйцевой скорлупки позволяет мирацидиям таких видов выживать в крайне неблагоприятных условиях. Видимо, не случайно, что именно те трематоды, в жизненном цикле которых отсутствует свободноплавающий мирацидий, составляют большинство среди видов, связанных в развитии с морской литоралью. В самом деле, все воздействия внешней среды, которым подвергаются яйца трематод в период отлива (подсушивание, резкие колебания температуры и т. п.), опасны для плавающих личинок. В еще большей степени это относится к тем видам, яйца которых попадают на поверхность земли или растении и заглатываются наземными моллюсками. В расселении трематод, лишенных стадии свободноплавающего мирацидия, немалую роль, вероятно, играет перенос яиц дождевыми и паводковыми водами.

Материнская спороциста. Мирацидий после его проникновения в организм хозяина моллюска превращается в половозрелую паразитическую фазу – материнскую спороцисту (рис. 217). Претерпеваемый мирацидием метаморфоз называется регрессивным, так как сопровождается утратой многих личиночных органов. Ресничные эпителиальные клетки обычно сбрасываются ещё во время внедрения мирацидия в тело хозяина. Тогда же расходуется и секрет апикальной железы, которая при этом разрушается. Позднее исчезают глазки мирацидия и в той или иной мере утрачиваются его разнообразные сенсиллы.

В зависимости от того, совершает ли молодая спороциста миграции в теле хозяина или нет, её мускульный слой может сильно развиваться или напротив, дегенерировать. Спороцисты с развитой паренхимой встречаются редко. Обычно клетки паренхимы расходятся, образуя в центре хорошо выраженную первичную полость тела. Зрелые материнские спороцисты имеют червеобразную, мешковидную или шаровидную формы (из табл. 47). У отдельных видов встречаются и разветвленные спороцисты. По мере роста и развитых молодой материнской спороцисты начинается подготовка к выполнению ее основной жизненней функции – размножения. Генеративные (зароды-

262

шевые) клетки, которые есть уже у мирацидия, быстро увеличиваются в числе. Затем начинается дробление, которое идет без оплодотворения, т. е. партеногенетически. Эти клетки обычно не претерпевают деления созревания, соответственно партеногенез трематод диплоидный.

Внутренняя организация материнских спороцист в значительной мере определяется способом их размножения. По этому признаку можно выделить две группы спороцист. К первой группе относятся те материнские спороцисты, в теле которых все зародыши (редии или дочерние спороцисты) развиваются одновременно. Как правило, у таких спороцист слабо развита паренхима. Немногочисленные паренхиматозные клетки оттеснены к стенкам тела, в центре которого образуется обширная полость. В ней и происходит развитие зародышей. Ко времени завершения их эмбриогенеза стенки материнской спороцисты сильно истончаются. Выход в полость тела моллюска уже сформированных особей дочернего поколения происходит в результате разрыва спороцисты и ее гибели. Примером спороцист такого типа может быть уже известная нам печеночная двуустка – Fasciola hepatica.

У материнских спороцист второй группы сроки развития дочернего поколения сильно растянуты во времени. Поэтому в полости материнской спороцисты одновременно находятся не только эмбрионы на самых разных стадиях развития, но и генеративные клетки. Для защиты как генеративных клеток, так и ранних стадий развития зародышей от повреждений, которые могут им нанести особи дочернего поколения, уже подвижные и готовые покинуть спороцисту, развиваются различные приспособления. По-видимому, наиболее совершенным способом изоляции разновозрастных эмбрионов следует считать так называемую герминальную массу. Это – орган, который как бы объединяет в себе гонаду и выводковую камеру. В гонаде сосредоточены интенсивно делящиеся недифференцированные клетки, дающие начало партеногенетическим яйцам. По периферии располагается выводковая камера, в которой развиваются зародыши следующего поколения. Уплощенные клетки паренхимы, окружающие герминальную массу, играют защитную роль. Эмбрионы поздних стадий отрываются и завершают развитие в полости тела спороцисты.

Возможны и другие способы изоляции разновозрастных эмбрионов. За счет остатков дегенерирующих клеток паренхимы нередко возникают особые структуры, которые образуют в полости тела спороцисты рыхлую сеть. В ячеях этой сети закреплены и как бы подвешены генеративные клетки и зародыши ранних стадий. Ко времени их созревания сеть разрушается и сформированные особи дочерних поколений через небольшие разрывы стенки тела материнской спороцисты выходят наружу. Организм ее от этого не страдает: ранка затягивается и спороциста продолжает жить и размножаться. Таким образом, со способом размножения и количеством продуцируемого потомства непосредственно связана и продолжительность жизни материнских спороцист. Виды, одновременно отрождающие незначительное число особей дочернего поколения, живут от нескольких дней до 2–3 недель. Зато материнские спороцисты с растянутым периодом размножения могут жить до 4–6 месяцев.

⠀⠀ ⠀⠀

Второе партеногенетическое поколение

Второе партеногенетическое поколение трематод представлено двумя разными формами – редиями и дочерними спороцистами. Редии, как правило, свойственны примитивным семействам (Fasciolidae, Echinostomatidae, Paramphistomatidae и др.). Типичные редии имеют вытянутое цилиндрическое тело очень характерного облика, который придает пара локомоторных, или двигательных, выростов, расположенных в задней трети тела (рис. 224).

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 224. Типы строения редий.

_{Типичные редии (слева и в центре); мешковидная редия (справа): 1 – глотка; 2 – кишечник; 3 – локомоторные выросты; 4 – рудиментарный кишечник; 5 – зародыши церкарий; 6 – сформированные церкарии.}

Пищеварительная система развита хорошо. Она начинается ротовым отверстием, которое ведет в мускулистую глотку; с ней связаны специальные пищеварительные железы. Длинный мешковидный кишечник почти достигает заднего конца тела. На внутренней поверхности кишечника, снабженной многочисленными микроворсинками, сосредоточены пищеварительные ферменты. Редии, особенно молодые, очень подвижны. Они активно питаются, поглощая

263

плотные ткани и кровь хозяина. Несмотря на наличие функционирующей пищеварительной системы, типичные редии способны и к восприятию растворенных пищевых веществ извне. С этим связана и складчатость их тегумента, и концентрация на его поверхности пищеварительных ферментов. Однако, оставаясь паразитами моллюсков, редии нередко ведут себя как настоящие хищники. Они пожирают более мелких редий своего же вида или питаются спороцистами-«конку-рентами». Основываясь на этом, предполагается начать разработку метода биологической борьбы с очень опасными паразитами человека – шисто-сомами (см. «Патогенные сосальщики»). Оказывается, если моллюска, в котором развиваются спороцисты шистосом, заразить редиями вида Ribeiroia, то эти паразиты-хищники полностью уничтожают спороцист шистосом.

Выделительная система редий представлена двумя протонефридиями. Каждый из них открывается наружу самостоятельной экскреторной порой. Нервная система устроена по типу ортогона, но развита слабее, чем у мариты. Сенсиллы сосредоточены у переднего конца тела. Органом размножения служит герминальная масса, устроенная принципиально так же, как у материнской спороцисты. Сформированные особи дочернего поколения выходят наружу через специальное отверстие, называемое родильной порой, которое находится на особом бугорке позади глотки. Таким образом, дочернее поколение покидает родительский организм, не повреждая его. Редии могут отрождать дочерних редий, причем в зависимости от условий (например, зимой) отрождается несколько поколений, обильно заселяющих организм моллюска. Обычно они держатся на поверхности печени хозяина, но могут и внедряться в толщу этого органа, тканями которого питаются. Летом редии отрождают преимущественно личинок гермафродитного поколения – церкарий. Покидая материнский организм через родильную пору, эти личинки на некоторое время задерживаются в кровеносных лакунах моллюска, накапливая в своем теле необходимые запасы гликогена, без которого они не могут существовать во внешней среде. О том, каким образом эти личинки попадают в воду, будет рассказано ниже.

Строение редий разных видов трематод может довольно сильно отличаться от морфологии типичной редии. Изменения связаны главным образом с упрощением организации. Так, редии многих видов утрачивают локомоторные выросты и становятся мешковидными. Характерна и тенденция к исчезновению кишечника. Это обусловлено паразитическим образом жизни и неразрывно связано с усилением функции питания через покровы. В ходе эволюции редии именно такой способ питания приобретает главенствующую роль.

Ультраструктура покровов при этом сильно изменяется, на наружной пластинке тегумента появляются многочисленные гребни и причудливые выросты, сильно увеличивающие всасывающую поверхность.

На примерах, взятых из разных групп трематод, можно построить морфологический ряд, показывающий постепенный переход от редий с длинным, хорошо развитым кишечником к таким видам, у которых кишечник представляет собой крошечный округлый мешочек, примыкающий к глотке. Есть виды (например, паразит щуки Azygia), у которых совсем нет кишечника, да и глотка видна только у молодых особей. По внешнему виду такие редии, в сущности, неотличимы от дочерних спороцист, характерная черта которых – отсутствие не только кишечника, но и глотки.

Дочерние спороцисты – другая форма второго партеногенетического поколения трематод – встречаются в основном у высших сосальщиков (отряды Plagoirchiida, Strigeidida. Schistosomatida и др.). Нередко их рассматривают как редий, которые начинают размножаться прежде, чем завершилось их развитие. Появление способности к размножению до того, как организм приобрел все черты строения взрослого животного, а иногда даже на стадии личинки, распространено широко. Особенно часто это отмечается у паразитических животных, для которых увеличение численности потомства, обусловленное ранним началом размножения, играет особо важную роль. Это явление получило название прогенеза. Но есть случаи, когда у какого-либо вида или группы близких видов прогенетическое развитие закрепляется в эволюции и животные навсегда утрачивают способность завершить развитие и приобрести облик взрослой особи. В таких случаях говорят о неотении. Есть основания полагать, что дочерние спороцисты – неотенические редии. Дочерние спороцисты внешне разнообразны, они имеют мешковидную, червеобразную или шаровидную формы (рис. 225).

Молодые особи часто подвижны, но по мере заполнения их зародышевой полости развивающимися эмбрионами церкарий подвижность утрачивается. Многие виды поселяются, подобно редиям, в полости тела хозяина, прикрепляясь к поверхности его кишечника и других внутренних органов. Но чаще паразиты живут в гонаде или печени моллюска, причем некоторые виды (например, сем. Strigeidae) глубоко погружены в толщу печени и врастают в ее ткани.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 225. Типы строения материнской (слева) и дочерних спороцист:

_{А – нитевидная; Б – мешковидная; В – червеобразная; 1 – зародыши церкарий; 2 – сформированные церкарии.}

Питаются спороцисты исключительно через покровы. Наружная безъядерная цитоплазматическая пластинка тегумента спороцисты несет очень много микроворсинок. Их строение и расположение делают поверхность тегумента очень похожей на внутреннюю стенку кишечника. Специальные железистые клетки секретируют все необхо-

264

димые пищеварительные ферменты, которые выделяются наружу через тегумент. С помощью утих ферментов перевариваются те участки тканей хозяина, которые вплотную прилегают к телу спороцисты. Возникающие при этом первичные продукты пищеварения потом расщепляются в зоне микроворсинок до простейших аминокислот и полисахаров и всасываются через тегумент. Таким образом, на поверхности тела спороцист происходят те же процессы – пристеночное пищеварение и всасывание, что и в кишечнике других животных. Разница заключается в том, что у спороцист – паразитов, обитающих в толще тканей хозяина, весь процесс пищеварения происходит не внутри их организма, а вне его. Такой пособ переваривания пищи у животных, лишенных кишечника, называется внеорганизменным.

Несколько иначе питаются спороцисты из отряда Plagiorchiida, которые очень часто паразитируют не в тканях, а в гемолимфе моллюска. На их тегументе нет микроворсинок. Давно было подпечено, что стенка тела этих спороцист слагается не из одного, как обычно, а из двух слоев клеток. Но относительно недавно удалось установить истинную природу и значение наружного слоя клеток тела плагиорхоидных спороцист. Дело в том, что вокруг спороцисты, попавшей в гемоцель моллюска, скапливаются клетки крови хозяина – амебоциты, которые оседают на поверхности ее тела. Это защитная реакция организма моллюска на появление инородного тела (каким, собственно, и является паразит). Однако паразитические животные, в данном случае спороциста, обладают удивительной способностью извращать защитные реакции хозяина, обращая их в свою пользу. Амебоциты, осевшие на тело спороцисты, вскоре принимают не свойственную им правильную цилиндрическую форму и, тесно прилегая друг к другу, одевают все тело спороцисты сплошным покровом (мантией). Одновременно тончайшие цитоплазматические выросты тегумента спороцисты внедряются между клетками мантии и, окружая их, как бы включают эти клетки в состав собственного тела. Между обоими слоями клеток образуется тесный контакт, облегчающий транспорт веществ из одного слоя клеток в другой. Клетки мантии приобретают способность извлекать из гемолимфы моллюска глюкозу, аминокислоты и другие необходимые паразиту вещества. Глюкозу клетки мантии частично передают тканям спороцисты, частично перестраивают в гликоген, который откладывается в их цитоплазме. В результате бывшие амебоциты крови моллюска превращаются в резервуары для накопления необходимого паразиту гликогена. Они становятся своего рода посредниками между паразитом и хозяином.