Текст книги "Жизнь животных. Том первый. Простейшие, кишечнополостные, черви"

Автор книги: Владимир Соколов

Соавторы: Александр Парамонов,Владимир Колтун,Пётр Ошмарин,Георгий Абрикосов,Ефим Лукин,Максим Осповат,Артемий Иванов,Донат Наумов,Иосиф Малевич,Сергей Спиридонов
сообщить о нарушении

Текущая страница: 52 (всего у книги 56 страниц)

409

Первая группа – обычные особи, т. е. имеющие лофофор, венец щупалец, нормально устроенный кишечник и образующие половые продукты. Таких особей во всех колониях всегда больше остальных – они улавливают пищевые частицы, переваривают, усваивают их и питают всю колонию. В связи с этим они получили название питающих или обычных особей. Часто около или над ними образуются особые особи, так называемые оеции, т. е. особи, служащие выводковыми камерами, в которых развиваются яйцеклетки.

Вторая группа резко измененных особей, которые несут функцию защиты колоний от различных «непрошеных гостей» – мелких червей, рачков и других мелких хищников. Среди этих защитных особей различаются авикулярии, имеющие вид «птичьих голов» (рис. 359). Они не имеют щупалец и поэтому не могут сами питаться, а получают питание от обычных особей. У них сильно развивается особый придаток в виде «нижней челюсти», который при сокращении особых мышц может захлопываться. При помощи такого приспособления авикулярии захватывают «непрошеных гостей» и, таким образом, освобождают от них колонию. Второй формой защитных особей (реже встречающейся) являются вибракулярии (рис. 359). У них развивается особый длинный подвижный придаток, который может при помощи особых мышц вибрировать и отгонять «непрошеных гостей», не давая им даже забраться на колонию.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 358. Схема строения голоротой и покрыторотой мшанок.

_{Слева – отдельная особь голоротой мшанки (продольный разрез) с выпяченным лофофором, несущим венец щупалец, которые расположены по кругу; справа – отдельная особь покрыторотой мшанки (продольный разрез), видны выпяченный лофофор с подковообразным венцом щупалец и над ротовым отверстием – эпистом (черная точка между ротовым и анальным отверстием – нервный ганглий).}

У авикулярий и вибракулярий имеются особые чувствующие образования, которые связаны с нервной системой и сигнализируют о наличии врага.

У некоторых форм имеются особые особи, при помощи которых колонии прикрепляются к субстрату. Кроме этих особей, «активно» защищающих колонии, у многих форм имеются образования пассивной защиты – различные выросты наружной стенки: шипы, колючки и др. У некоторых форм они покрывают всю колонию, делая ее колючей и этим отпугивая врагов. У других шипы развиваются вокруг отверстий ячеек, не давая врагам забраться в них. Примером первого случая может быть описанный нашим известным исследователем мшанок Г. А. Клюге из сибирских морей вид Uschakovia gorbunovi. Колония его покрыты длинными шиповидно-колосистыми выростами (рис. 360), делающими колонии этого вида недоступными для врагов. Встречается этот вид на глубине до 700 м при температурах от -0,9 до -1,4 °C и рассматривается как высокоарктический. Вид интересен и в другом отношении: в нижней части его колоний имеются особи (рис. 360), лишенные щупальцевого аппарата и не образующие половых продуктов; ячейки их почтя всегда наполнены белой зернистой массой. Эти своеобразные ячейки представляют собой видоизменения особей колонии, «склады» запасного питательного вещества для поддержания роста этих сложных колоний. Примером второго случая, когда шипы располагаются главным образом вокруг отверстий ячеек, могут служить, во-первых, Flustrella hispida – вид очень обычный в приливо-отливной зоне мурманского побережья Белого моря и других бореальных и арктических морей, где они образуют довольно толстые коричневые колонии, главным образом на фукоидах: во-вторых, черноморская мшанка Discoporay образующая красноватые тонкие известковые корочки на водорослях, раковинах моллюсков и другом субстрате на глубине 20–80 м в Севастопольской бухте, по Южному берегу Крыма и в северо-западной части Черного моря.

Колонии пресноводных мшанок менее разнообразны. Они в виде разветвленных тонких лежащих трубочек располагаются на подводных предметах и подводной растительности, например на нижнеи поверхности листьев кувшинок и кубышек ихж образуют массивные колонии на подводных предметах – камнях, затонувших бревнах, растениях,

410

а иногда и на животных – моллюсках (анадонта, живородка), изредка даже на раках (рис. 357).

Колонии мшанок состоят из большого числа отдельных очень мелких особей. Так, например, кусочек колонии Flustra foliacea (рис. 357, 1) массой 1 г содержит 1330 особей. Каждая особь помещается в отдельной ячейке, имеющей довольно обширную полость (рис. 358). Из ячейки может выпячиваться передняя часть особи – лофофор с входящей в него полостью тела. На лофофоре помещается ротовое отверстие, окруженное венцом щупалец, которые располагаются кругом или подковообразно. Рот может быть открытым (голоротые мшанки) или прикрываться особым выростом, так называемым эпистомом (покрыторотые мшанки, рис. 358). Ротовое отверстие ведет в глотку, переходящую в пищевод, идущий вниз, т. е. в глубину ячейки, и переходящий в довольно объемистый желудок; от последнего отходит задняя кишка, идущая вверх и открывающаяся анальным отверстием на лофофоре, вне венца щупалец (рис. 358).

Дыхательный аппарат, кровеносная и выделительная системы у мшанок отсутствуют. Обмен газов происходит через щупальца. Кровью служит полостная жидкость, а выделительные функции выполняют особые клетки, находящиеся в ней.

Нервная система в связи с сидячим образом жизни сильно упрощена и состоит у каждой особи только из одного нервного узла, расположенного между ротовым и анальным отверстиями (рис. 358). От него отходят нервы к щупальцам и ко всем органам особи. Единой нервной системы для всей колонии нет. Органами чувств являются щупальца.

Способ питания. Питаются мшанки при помощи щупалец, покрытых ресничками. Последние находятся в непрерывном движении, создавая ток воды, идущий по направлению ко рту, а затем выходящий между щупальцами. При этом из воды отфильтровываются различные микроорганизмы и органическая взвесь (детрит). Все это подгоняется ресничками к ротовому отверстию, заглатывается, поступает в желудок и там переваривается. Таким образом, по характеру питания мшанки – типичные фильтраторы и в этом отношении приносят некоторую пользу, очищая водоемы, но вместе с тем приносят более значительный вред, обрастая и засоряя различные гидротехнические и водопроводные сооружения. Особенно это касается массивных пресноводных форм мшанок (рис. 357).

Размножение. Размножаются мшанки как половым, так и бесполым путем (почкованием). Темп почкования у некоторых мшанок очень высокий, особенно в теплых морях. Имеются сведения, что у Гавайских островов мшанки образуют колонии до 2 м высоты всего за несколько часов.

В Одесском порту затонувшее судно покрылось сплошной корой из мшанок за 3–4 месяца.

Половые продукты образуются в полости тела ячеек из клеток целомического эпителия, причем большинство мшанок гермафродиты. У некоторых морских мшанок имеются особо измененные особи, которые служат выводковыми камерами, так называемые оеции, в которых происходит развитие яйцеклетки до личинки. Если оеций нет, то личинка развивается в полости тела материнской особи. Сформированная личинка выходит наружу и некоторое время ведет планктонный образ жизни; таким образом, развитие мшанок происходит с метаморфозом.

Личинки мшанок сильно отличаются от личинок других групп (кольчатых червей, брахиопод и др.) как построению, так и по их превращению в первичную особь. Это еще раз доказывает, что мшанки – своеобразная и самостоятельная группа животного мира.

Личинки мшанок очень разнообразны (рис. 361), все они имеют более или менее развитый ресничный аппарат, при помощи которого могут активно плавать в планктоне. Затем они садятся на субстрат и превращаются в первичную особь, которая путем почкования образует колонии. Наиболее известная личинка – цифонаутес – треугольной формы, имеет тонкую прозрачную двустворчатую раковину (рис. 361).

Личинки пресноводных (покрыторотых) мшанок имеют значительно более простое строение, чем личинки морских (голоротых). Они представляют собой микроскопические овальные тела без

411

каких-либо выростов. Личинки образуются в каждой ячейке из мезодермического эпителия. Почти в каждой ячейке, вырастая, они занимают всю полость ее, вытесняя питающую особь. Таким образом, у покрыторотых все особи являются своего рода оециями, но, в отличие от таковых у голоротых, они представляют собой временное образование. Когда личинка вылупляется, все приходит в норму и питающая особь восстанавливается.

⠀⠀

Рис. 359. Особенности строения морских мшанок.

_{Слева – авикулярия морской мшанки с открытой нижней «челюстью» (черным показаны мышцы, захлопывающие «челюсть»); справа – вибракулярий морской мшанки; 1 – чувствующий шпенек; 2 – жгут.}

Обычно личинки живут очень недолго, всего несколько часов, и вследствие мелкого размера и простоты строения они часто не замечаются исследователями. Характерной особенностью личинок покрыторотых является то, что в них заложена не одна первичная особь, а две. Когда личинки садятся на субстрат (под Москвой это происходит обычно в конце лета), обе особи начинают развиваться, причем одна вправо, другая влево, и образуют характерные двухлопастные колонии. Эти колонии настолько своеобразны по форме, что ранее выделялись как особые виды. Такие формы в некоторые годы буквально осыпают нижнюю поверхность листьев кувшинок и кубышек. Затем колонии разрастаются, образуют флотобласты, и весной из них получаются типичные колонии. Так образуются многолетние, иногда очень крупные колонии, достигающие, например, у Plumalella fungosa (рис. 357) размеров более 1 м в высоту и 25–30 см в поперечнике.

Особый случай бесполого размножения имеется у пресноводных мшанок. Он заключается в том, что внутри особи (рис. 358) образуются особые внутренние почки, так называемые статобласты, покрытые плотной оболочкой. Статобласты возникают тогда, когда в водоеме создаются неблагоприятные для жизни колоний условия (у нас – осенью, в тропических странах – при наступлении засушливого периода). Стато-бласты благодаря прочной оболочке переживают неблагоприятные условия, и весной из них выходит молодая особь, из которой путем почкования образуется новая колония. Статобласты бывают различные. Пайптобласты, имеющие простую овальную или бобовидную форму, покрыты плотной оболочкой и свободно лежат в трубочках колоний. Когда колонии распадаются, пайптобласты выпадают наружу и из них образуются новые колонии на том же месте. Таким образом сохраняется вид при наступивших неблагоприятных условиях. Флотобласты – это плавающие статобласты. У них вокруг капсулы образуется особое хитиновое ячеистое кольцо, в ячейках которого скопляются пузырьки воздуха. При помощи этого «гидростатического» аппарата флотобласты могут всплывать и некоторое время пассивно плавать в толще воды и разноситься течениями в новые места, где из них образуются новые колонии. Таким образом флотобласты не только обеспечивают сохранение вида, но и его расселение.

Наиболее сложно устроенные статобласты – спинобласты, у которых на капсуле или на плавающем кольце образуются хитиновые крючочки, при помощи которых они могут прицепляться к подвижным подводным предметам или к другим животным, например к перьям и ногам водоплавающих птиц, и при их помощи разноситься на далекие расстояния. Так, летом 1962 г. многочисленные спинобласты индо-африканской мшанки Lophopodella carteri (рис. 362) были неожиданно обнаружены в водоёмах авандельты Волги, куда они были, видимо, занесены перелетными птицами.

Распространение. Большинство мшанок обитает в морях, в пресных водах их немного – в основном покрыторотые (рис. 358). Морские мшан-

412

ки распространены очень широко по всем морям и океанам, начиная от приливо-отливной зоны (Fluslrella hispida) до больших глубин, почти до 8 тыс. м, например Bugula sp. Наибольшее число видов встречается на глубинах не свыше 200–300 м. Мшанки обитают в воде при самой различной температуре (от -2 до 29 СС). Литоральные виды переносят и значительно более низкую температуру, правда, впадая в состояние анабиоза. Из наших морей мшанки особенно многочисленны в дальневосточных и северных, так, например, в Белом море их насчитывается 132 вида. Причем там особенно надо отметить вид Flustra foliacea (рис. 357), который в некоторых районах моря, например в Великой Салме, образует, по наблюдениям Беломорской биостанции МГУ, мощные заросли. Этот арктическо-бореальный вид широко распространен в морях, омывающих Западную Европу, но не встречается на мурманском побережье, хотя и отмечен в Чешской губе Баренцева моря и в Карском море.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 360. Uschakovia gorbunovi.

_{В нижней части колонии видны измененные особи без щупалец, содержащие запасы питательных веществ.}

В наших южных морях в связи с их малосоленостью фауна мшанок беднее: в Черном море их известно около 30 видов, в Азовском – 7 видов, а в Каспийском – всего 6, причем один из них, а именно Membranipora crustulenta (рис. 357), проник туда в последние годы вместе с другими азово-черноморскими организмами, по-видимому, через Волго-Донской канал. Особая фауна мшанок имеется в солоноватых водоемах, например в Каспийском и Аральском морях. Их распространение связано с геологическим прошлым некоторых водоемов, например с океаном «Тэтис» и его производных. Подобное распространение имеют и некоторые солоновато-водные кишечнополостные.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 361. Личинки различных морских мшанок:

_{1 – Cyphonautes; 2 – Microporella ciliata; 3 – Hippotoa hyalina; 4 – Porella concinea; 5 – Bowerbrankia pystolosa; 6 – Crisia ebornea; 7 – Flustrella hispida.}

Рис. 362. Спинобласт Lophopodella carteri.

_{На концах видны хитиновые выросты с крючочками.}

В пресноводных и солоноватых водоемах нашей страны известно 20 видов мшанок: четыре из класса голоротых, остальные – покрыторотые, главным образом представители рода Plumatella. Встречаются они в самых различных водоемах: в больших озерах – Байкал, Онежское, Севан; в маленьких прудах, в больших реках и маленьких речушках^[15]

Пресноводные мшанки распространены очень широко, хотя они более обильны и разнообразны в водоемах тропических и субтропических стран (Индия, Индонезия); почти не встречаются в водоемах Севера, известно только несколько случаев нахождения их в водоемах севернее полярного круга, например в водоемах Гренландии, Исландии, на Кольском полуострове, около 66° с. ш. Статобласты мшанок найдены на Шпицбергене и

413

Новой Земле. Наиболее южное нахождение пресноводных мшанок – водоемы Огненной Земли.

Некоторые виды, например Plumatella emarginata, Cristatella mucedo, имеют очень широкое распространение, другие виды, наоборот, имеют очень узкие ареалы, связанные с водоемами определенных районов. Например, Stephanella hina встречается только в водоемах Японии, Lophopusella – только в водоемах Южной Африки. Географическое распространение мшанок иногда сильно расширяется. Наличие у них статобластов, особенно спинобластов, позволяет им преодолевать большие пространства с помощью судов, плавающего дерева, рыб и других животных. Например, Lophopodella carteri считалась до последнего времени индо-африканским видом, затем была обнаружена в Индонезии, Австралии, Китае, Японии, а в последние годы ее спинобласты были занесены в Северную Америку и в дельту Волги. В географическом распространении пресноводных мшанок необходимо отметить интересную черту – параллельное развитие одинаковых форм в водоемах с примерно одинаковыми абиотическими и биотическими условиями существования. Например, в алтайском озере Телецкое и балканском Охрида встречается один и тот же подвид обычной Fredericella sultana subsp. lepnevae.

Особенно интересны мшанки водоемов южной части нашего Дальнего Востока, где наряду с обычными широко распространенными формами встречаются формы южного характера, например Auslralella indica, с крупными массивными, студенистыми, полупрозрачными колониями, в которых просвечивают цепочки отдельных особей (рис. 357).

Интересна также фауна озера Байкал, где встречается вид из рода Hislopia (из голоротых мшанок), тоже распространенного в субтропических странах. В Байкале этот вид рассматривается как реликт прошлых, более теплых, геологических периодов. У описываемого вида особенно хорошо выражена экологическая изменчивость (рис. 363).

Мшанки, пресноводные и морские, вместе с другими сидячими организмами входят в состав обрастаний судов, портовых и гидротехнических сооружений, водоводов, принося этим существенный вред. Особенно следует отметить пресноводные массивы формы Plumatella fungosa. Они не только нарушают нормальную работу упомянутых сооружений, но после гибели мшанок частицы засоряют водопроводную сеть. Борьба с ними ведется путем уничтожения колоний, счисткой их; но при этом надо иметь в виду, что счистка должна быть очень тщательной, чтобы не остались статобласты (особенно прикрепленные к субстрату), так как в противном случае из них вновь разовьются колонии. В основном же для защиты от обрастания мшанками, как и другими организмами, применяют предупреждающие меры – покрытие поверхности противообрастающими красками, ультразвуковая защита и др.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 363. Байкальская мшанка Hislopia placoides и ее экологическая изменчивость:

_{1 – прибрежная форма с плоскими ячейками, образующая тонкие корочки на прибрежных камнях, древесных обломках и других прибрежных предметах; 2 – форма, обитающая на подводной растительности с яйцевидными ячейками, образует компактные колонии; 3 – форма, обитающая на илистых грунтах, образует нежные деревца с удлиненными ячейками; 4 – форма, обитающая на подводной растительности, но глубже, чем предыдущая, образует ветвистые колонии с удлиненными ячейками.}

Довольно сильное обрастание мшанками встречается в Каспийском море. Представители родов Victorella и Bowerbankia вместе с некоторыми другими формами образуют густые дерновинки, покрывающие портовые сооружения в загрязненных водах Бакинского и Красноводского портов, a Membranipora плотной известковой корочкой обрастает гидротехнические сооружения и суда в чистых водах Среднего и Южного Каспия.

Пищевое значение мшанок очень небольшое. Осборн (1921) приводит некоторые данные о том, что мшанки могут служить пищей для некоторых птиц и рыб. Особенно, конечно, это относится к формам, не имеющим скелета. Некоторые мягкие формы вроде Alcyonidium используются жителями северо-восточных районов (Чукотка) на корм собакам.

414

Геологическая история мшанок. Наиболее древние остатки ископаемых мшанок, принадлежащих к классу голоротых, известны с начала ордовика. В отложениях этой системы найдены представители четырех отрядов, в том числе двух в настоящее время вымерших. До настоящего времени неизвестны достоверные остатки кембрийских мшанок. Однако можно предположить, что они существовали уже с начала этого периода. Развитие их в разных направлениях в течение кембрия и привело к формированию отрядов.

В современных морях и пресных водах известны представители двух подклассов – голоротые и покрыторотые. В состав первого входят отряды Ctenostomata, Cheilostomata, Gyclostomata. Остальные, а именно Cryptostomata, Tipostomata, вымерли, как уже указывалось, в мезозое. В некоторых местах ископаемые мшанки образовывали довольно мощные рифы наподобие современных коралловых. Так, например, отложения Керченского полуострова в большинстве состоят из мшанковых рифов.

Класс Плеченогие (Brachiopoda)

Г. Г. Абрикосов

Общая характеристика.Плеченогие – группа исключительно морских одиночных донных животных, имеющих двустворчатую раковину и ведущих прикрепленный образ жизни. Положение брахиопод в системе животного мира было долгое время неясным и спорным. На основании имеющейся у брахиопод раковины их относили к моллюскам, выделяя среди последних в особый класс (цв. табл. 62). Тогда-то по аналогии с другими классами моллюсков (брюхоногие, головоногие, лопатоногие и т. п.) рассматриваемая группа получила название, которое в переводе на русский язык значит «руконогие», но обычно заменяется термином «плеченогие». Это название, морфологически мало обоснованное, до сих пор остается в употреблении, но многие авторы предпочитают называть их латинским словом в русской транскрипции – брахиоподами. Дальнейшее изучение внутреннего строения брахиопод показало, что они резко отличаются от всех моллюсков. Брахиоподам свойственны те черты организации, которые отмечены выше для типа щупальцевых (Tentaculata), что позволяет их рассматривать как один из классов этого типа. Однако своеобразие организации плеченогих настолько велико, что некоторые зоологи выделяют их в самостоятельный тип животного царства. Филогенетические взаимоотношения брахиопод с другими группами до сих пор недостаточно выяснены.

⠀⠀ ⠀⠀

Таблица 62. Мшанки и плеченогие [Сверху вниз]:

_{1 – мшанки (Bryozoa);}

_{2 – плеченогие (Bracbiopoda).}

О брахиоподах принято говорить, что у них «все в прошлом». Действительно, в морях прошлых геологических периодов брахиоподы были разнообразнее и многочисленнее. Современная их фауна, насчитывающая около 280 видов, представляет собой лишь самую вершину огромного дерева их родословной, мощная крона которого, образованная более чем 10 тыс. ископаемых видов, скрыта в глубине геологической истории. Из 39 групп, известных в классе брахиопод, в современных морях обитают только семь. Самая крупная современная форма Magellania venosa (до 8,4 см в длину) не может соперничать по величине с палеозойским Gigantoproductus (до 40 см в длину).

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 364. Представители плеченогих в естественной обстановке.

_{Видны стебельки, при помощи которых животные прикрепляются к субстрату.}

Однако брахиоподы остаются и сейчас широко распространенной группой, встречаясь в морях с нормальной соленостью от тропических до полярных областей и от приливо-отливной зоны побережий до шестикилометровых глубин океана. В некоторых районах при благоприятных условиях существования брахиоподы образуют большие скопления. В юго-западной части Баренцева моря, например к северу от Нордкапа, Macandrevia cranium встречается в количестве более 100 экземпляров на 1 м² дна, являясь преобладающей формой в донном сообществе. У берегов Южной Калифорнии Glottidia albida поселяется с плотностью более 200 экземпляров на 1 м².

Строение. Створки раковины брахиопод, в отличие от двустворчатых моллюсков, закрывают тело животного не с боков, а со спинной и брюшной сторон (рис. 364). По способу сочленения створок, а также по ряду других признаков среди плеченогих различают две группы: беззамковые (Inarticulata), у которых створки соединены только мышцами, и замковые (Articulata), у которых выросты на заднем краю брюшной створки входят в углубления на спинной створке, образуя «замок» – прочное сочленение, разнять которое можно только сломав раковину. В связи с этой особенностью раковины ископаемых замковых брахиопод находят обычно целыми, состоящими из обеих створок.

Открывание и закрывание створок раковины обеспечивается работой сложной системы мышц.

Прикрепляются плеченогие чаще всего посредством ноги – особого стебелька, который выходит наружу или просто между створками (сем. Lingulidae), или через отверстие в брюшной створке. При этом у беззамковых плеченогих семейства Discinidae (рис. 365) спинная створка оказывается сверху, а у замковых – снизу, так как в месте выхода ноги брюшная створка у них вытянута в так называемый клюв, загибающийся на спинную сторону, и раковина оказывается в перевернутом положении (рис. 366). Подошва ноги прочно сочленяется с жестким субстратом, врас-

415

тая в его шероховатости либо всей поверхностью (Discinisca), либо ризоидоподобными отростками (Terebratulina). Глубоководная форма Chlidonophora chuni имеет особенно сильно разветвленную ногу, способную укрепиться среди мелких частиц фораминиферовых и глобигериновых илов.

Наибольшего развития достигает нога у представителей семейства Lingulidae беззамковых брахиопод, представленного в современной фауне двумя родами – Glottidia и Lingula. Эти формы, в отличие от других брахиопод, ведут роющий образ жизни (рис. 366). В приливо-отливной зоне или на небольших глубинах на песчаных и илистых грунтах они обитают в вертикальных норах, выстланных слизью. Мощная червеобразная нога укреплена в нижнем отделе норы, плоская раковина как бы закрывает щелевидный вход в нору. В случае опасности (сигналом может служить даже промелькнувшая тень) мускулистая нога сокращается и животное быстро втягивается в нору. При обвале животное восстанавливает нору роющими движениями створок и ноги.

Некоторые брахиоподы (сем. Craniidae из беззамковых и сем. Thecideidae из замковых), приспособленные к обитанию исключительно на жестких грунтах, вообще не имеют ноги и прирастают к камням брюшной створкой.

Мягкие части тела животного занимают только одну заднюю треть полости раковины, близкую к стебельку (рис. 365). Остальное пространство в передней части раковины, выстланное тонкой двухслойной складкой – мантией, а потому называемое мантийной полостью, занимает фильтровальный аппарат – лофофор. Мантия обеспечивает питание и рост раковины, а также, по-видимому, служит органом дыхания. Вдоль края раковины мантия вооружена хитиновыми щетинками, защищающими фильтровальный аппарат от засорения крупными частицами. Лофофор состоит из неподвижных симметричных выростов, получивших название рук. Вдоль рук расположен ряд щупалец, покрытых ресничками, которые колебательными движениями прогоняют воду между щупальцами. Руки поддерживаются особыми скелетными выростами спинной створки, так называемым ручным аппаратом, иногда очень сложно устроенным (рис. 367). Строению лофофора и ручного аппарата придается большое значение в систематике брахиопод. У основания рук, в середине стенки, отделяющей мантийную полость от полости тела, помещается рот, который ведет в короткий пищевод, переходящий в среднюю кишку. В расширенную переднюю часть средней кишки впадают с боков протоки двух пищеварительных желез. У замковых брахиопод средняя кишка заканчивается слепо, у беззамковых имеется задняя кишка, которая открывается анальным отверстием в мантийную полость.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 365. Продольный разрез плеченогого:

_{1 – стебелек, посредством которого животное прикрепляется к грунту; 2 – спирально завитой жаберный аппарат.}

Полость тела, в которой размещены мышечная, пищеварительная, кровеносная, выделительная и половая системы органов, представляет собой замкнутое, наполненное жидкостью пространство – целом, или вторичную полость тела. Каналы целома заходят в лофофор и образуют сложно разветвленную сеть в мантии. Целомические каналы сопровождаются каналами кровеносной системы, которые от пульсирующего пузырька (сердца), расположенного ближе к спинной стороне, идут ко всем внутренним органам, где и теряются в межклеточных пространствах.

Функцию выделения выполняют одна или две пары метанефридиев – трубкообразных органов, открывающихся одним концом в целом, а другим – в мантийную полость.

Половые железы располагаются в целомических полостях спинной и брюшной складок мантии. Они имеют гроздевидную или решетковидную форму и иногда видны сквозь тонкую раковину. Зрелые половые клетки попадают в целом и выводятся оттуда наружу метанефриднями. Развитие сложное, со свободно плавающей личинкой.

Нервная система упрощена в связи с сидячим образом жизни. Она состоит из окологлоточного кольца с отходящими от него стволами в мантию и лофофор. На переднем краю мантии у некоторых видов имеются пигментированные участки, реагирующие на свет. Краевые реснички

416

мантии чувствительны к прикосновению. Свободноплавающие личинки брахиопод имеют глазки и статоцисты, которые утрачиваются в процессе развития в связи с переходом к сидячему образу жизни. В этом отношении развитие брахиопод можно рассматривать как регрессивный метаморфоз. Необходимо отметить, что развитие брахиопод одним из первых изучил и правильно объяснил русский эмбриолог А. О. Ковалевский (1840–1901).

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 366. Плеченогое Lingula:

_{слева – втянувшееся в норку, справа – высунувшееся. Стрелками показано движение воды во внутреннюю полость и из нее.}

У взрослых особей брахиопод в спокойном состоянии створки раковины приоткрыты. Щупальца лофофора, сомкнувшись друг с другом, образуют фильтрующую стенку, разделяющую всю мантийную полость на две камеры, в одну из которых вода поступает, из другой выходит профильтрованная. Щель между створками при этом разделяется краями фильтрующей стенки на участки, соответствующие входному и выходному отверстиям. Отфильтрованные частицы попадают в желобок, идущий вдоль лофофора у основания щупалец, и прогоняются по нему в рот. В случае неблагоприятных обстоятельств (внезапное повышение мутности воды, попадание на лофофор крупных частиц, механическое раздражение) процесс фильтрации прекращается и створки быстро захлопываются, выбрасывая наружу воду с нежелательными частицами. Пищу брахиопод составляют мелкие планктонные водоросли и животные, а также, по-видимому, взвешенные в воде частицы детрита. Небольшое тело, скрытое в прочной раковине, – незавидная добыча для хищника, поэтому сами брахиоподы редко становятся жертвой обитателей моря. Известен лишь один вид морской звезды (Coscinasterias calamaria), который питается преимущественно брахиоподами. Нахождения брахиопод в желудках рыб рассматривают обычно как случайные.

Размножение. Биология брахиопод до сих пор изучена явно недостаточно. О продолжительности их жизни, например, имеются лишь отрывочные сведения. О североамериканском виде Glottidia pyramidata известно, что его особи живут только 1 год. Продолжительность жизни новозеландского вида Terebratella incospicua определяют в 4 года. Для индопацифического вида Lingula unguis хорошо известны семилетние особи, возраст крупных экземпляров, достигающих 5 см в длину, предположительно определяют в 12 лет. Сведения и о сезоне размножения брахиопод отрывочны. Известно, что чаще всего он приурочен к летним месяцам и в ряде случаев значительно растянут во времени. Для некоторых форм указывают круглогодичное размножение. У лингулид периоды вымета, по-видимому, связаны со временем суток и фазами луны.

В подавляющем большинстве брахиоподы раздельнополы. Исключение составляют три средиземноморских вида Argyrotheca. Полового ди-

417

морфизма у брахиопод не наблюдается, т. е. самки по внешнему виду неотличимы от самцов. Оплодотворение яиц происходит либо вне раковины, либо в мантийной полости самки. У антарктического вида Liothyrella antarclica развитие зародышей протекает в складках лофофора, а у средиземноморских видов рода Lacarella – в специальной сумке под лофофором, откуда выходят уже сформировавшиеся личинки.