Текст книги "Жизнь животных. Том первый. Простейшие, кишечнополостные, черви"

Автор книги: Владимир Соколов

Соавторы: Александр Парамонов,Владимир Колтун,Пётр Ошмарин,Георгий Абрикосов,Ефим Лукин,Максим Осповат,Артемий Иванов,Донат Наумов,Иосиф Малевич,Сергей Спиридонов
сообщить о нарушении

Текущая страница: 50 (всего у книги 56 страниц)

Древние пиявки происходят от малощетинковых червей. Особи акантобделлы – маленькие червячки, их длина редко превышает 30 мм, а ширина 3 мм. По форме тела они похожи на многих пиявок (рис. 346). Передняя присоска не развита, и функцию ее выполняют поперечные ряды маленьких щетинок, похожих на щетинки малощетинковых червей, на пяти сегментах передней части тела (рис. 346). Задняя присоска небольшая, расположена перпендикулярно к продольной оси червя и не подгибается, как у настоящих пиявок

394

под заднюю часть тела. Число сомитов постоянное и равно 30; каждый сомит состоит из четырех колец. Перегородки между сомитами, в отличие от настоящих пиявок, еще сохранились. Целом хотя и подвергся некоторому уменьшению, но свободные участки его вокруг кишечника сохранились. Кровеносная система достаточно хорошо развита, хотя процесс редукции ее уже начался. В глотке имеется зачаток хобота, но кишечник еще не имеет слепых отростков. A. peledina превратилась в постоянного паразита различных видов лососевых рыб и хариусов и может причинять им значительный вред, разъедая их плавники и другие части поверхности тела. При этом она не только сосет кровь, но и поглощает разрушенные остатки тканей хозяев, следовательно, ее нельзя причислить к специализированным кровососам. Акантобделлы не способны к плаванию, но характер их движений по субстратам, позы покоя и настороженности похожи на таковые настоящих пиявок, хотя дыхательные движения у них не наблюдаются. Они очень чувствительны к недостатку кислорода и являются холодолюбивыми организмами. Все их находки относятся к пресноводным водоемам. Они, по-видимому, не выносят даже слабое осолонение воды и поэтому могут паразитировать только на жилых формах лососевых рыб. Ареал A. peledina простирается от севера Скандинавии до Чукотки включительно, не опускаясь, как правило, южнее Северного полярного круга. Однако этот вид обитает в Онежском озере, холодных водоемах Северо-Байкальского и Станового нагорий Восточной Сибири, т. е. значительно южнее Северного полярного круга, и сохранился в названных местах как ледниковый реликт. Следует подчеркнуть, что до середины текущего столетия на севере Скандинавии и Сибири A. peledina встречалась в значительном количестве, но загрязнение водоемов и зарегулирование рек в связи с постройкой плотин могут вызвать исчезновение этих исключительно интересных в биологическом отношении червей. Вред, причиняемый ими рыбам, не столь значителен, чтобы ограничивать их распространение. После окончания пребывания на рыбах (оно продолжается несколько месяцев) акантобделлы покидают своих хозяев и, как полагают, откладывают коконы на растениях в водоемах, связанных с реками. Их размножение и развитие остаются неисследованными.

Другой вид древних пиявок был описан из водоемов Камчатки; его принимали раньше за A. peledina. Этот вид, названный A. livanowi, по величине еще меньше: длина его не превышает 15 мм. Аппарат щетинок и задняя присоска, несмотря на некоторые отличия, в основном такие же, как у A. peledina, но передняя часть тела превратилась в подобие чашеобразной присоски, внешне напоминающей аналогичные образования настоящих рыбьих пиявок. Наблюдения показали, что A. livanowi большую часть жизни проводит в свободном состоянии в текучих водоемах, а к рыбам (тоже из семейства лососевых) прикрепляется для питания только на короткое время.

Рис. 346. Древние пиявки.

_{Слева направо: Acantodbella peledina; ее передняя часть тела со щетинками; Acantodbella livanowi.}

Кроме Камчатки, A. livanowi была обнаружена и на Чукотке, т. е. там, где встречается и A. peledina. Однако в одном и том же водоеме оба вида пока не находили. Следует отметить, что акантобделлы обитают там, где нет настоящих пиявок (как на Камчатке) или последние встречаются редко. Очевидно, древним пиявкам не под силу конкурировать с настоящими пиявками. Сказанное подтверждается тем фактом, что в Канаде и на Аляске, где фауна пиявок изучена хорошо и насчитывает значительное количество видов настоящих рыбьих пиявок, акантобделлы очень редки. До 70-х годов этого столетия их вообще не находили. Только в 1974 г. в одной донной пробе из озера на Аляске был обнаружен плохо сохранившийся экземпляр акантобделлы, видовую принадлежность которой не удалось установить. Но в 1979 г. с сиговой рыбы Coregonus sardinella, выловленной тоже на Аляске, сняли четыре экземпляра A. peledina.

Открытие A. livanowi имеет большое научное значение, так как от подобных древних пиявок в процессе эволюции возникли настоящие пиявки.

Подкласс Настоящие пиявки (Euhirudinea)

У типичных пиявок передняя присоска хорошо развита. Щетинок нет. Задняя присоска прилегает к брюшной поверхности задних сегментов. Целом редуцирован. Кровеносная система редуцирована и заменена новой транспортной системой, возникшей из остатков целома. Распространены во всех частях Света. Подкласс делится на два отряда: Хоботные и Бесхоботные пиявки.

395

⠀⠀ ⠀⠀

Отряд Хоботные пиявки (Rhynchobdellea)

Пиявки отряда малых или средних размеров, длиной 5—30 мм, редко крупнее 40–75 мм. Глаза расположены в средней части переднего конца тела. Все виды имеют хобот. Сомит чаще состоит из трех колец, который у ряда видов (главным образом у рыбьих пиявок) может делиться добавочными бороздами на большее число колец. Оплодотворение совершается при помощи сперматофоров.

Это – водные организмы. Отряд делится на два семейства – плоские пиявки и рыбьи пиявки.

Семейство плоских пиявок, или глоссифонид (Glossiphoniidae), отряда хоботных – водные животные. Русское название семейства нельзя признать удачным, так как уплощение тела характерно для подавляющего большинства видов класса; более подходит для них название «листообразные пиявки». Величина тела, как правило, меньше, чем у видов других семейств. Активность их движений умеренная, не плавают. По ряду признаков это семейство обладает более примитивной организацией, чем другие семейотва подкласса:, преобладает трехколенный сомит, хорошо развиты спинной и брюшной кровеносные сосуды, лучше сохранились остатки целома и т. д.

Оплодотворение наружно-внутреннее, тонкостенные, с большим количеством крупных (диаметром около 0,5 мм) яиц, содержащих много питательных веществ. Отложенные коконы некоторое время находятся под брюшной поверхностью материнского организма. После прохождения ряда стадий развития эмбрионы выходят из коконов и сначала посредством специального провизорного органа, а затем развившейся задней присоски прикрепляются к брюху материнского организма, где продолжают развиваться до исчерпания желтка в кишечнике. По окончании эмбрионального развития молодые пиявочки сначала временно, а потом навсегда переходят к самостоятельному образу жизни. Таким образом, у глоссифонид хорошо развита забота о потомстве.

Первые глоссифониды произошли от древних пиявок и подобно им сосали кровь рыб. Потом появились виды того же семейства, перешедшие к сосанию крови других позвоночных, связанных с водоемами. Величина тела глоссифонид возросла, скорость движений несколько увеличилась, в пищеварительном аппарате развился хобот, у желудка появились семь пар отростков, необходимых для накопления большего количества высасываемой крови, кишка тоже приобрела отростки, способствующие всасыванию переваренной пищи, усложнились и другие системы органов.

К более примитивным глоссифонидам, сосущим кровь рыб, относится обычная в водоемах Палеоарктики Hemiclejjsis marginata (рис. 347). Ее отличает от других видов семейства сильно расширенный передний конец тела, развившийся, вероятно, в связи с необходимостью прикрепляться к телу рыб. Глаз две пары, передние меньшей величины. Представители этого вида сосут также кровь земноводных. Обитают преимущественно в стоячих водоемах. Ареал вида велик и простирается в двух областях – Палеоарктической и Индо-Малайской. Связь с последней выражается в том, что в Приморском крае он встречается чаще, чем самые распространенные во всей Палеоарктике виды глоссифонид.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 347. Пиявка гемиклепсис (Hemiclepsis marginata).

_{Видны: расширенный передний конец тела, сильно разветвленные желудок и кишка, задняя присоска.}

Птичьи пиявки (виды рода Protoclepsis) тоже относятся к примитивным глоссифонидам. Длина их тела 20–50 мм, ширина 5—10 мм; глаз четыре пары. Окраска очень изменчива – от зеленоватой до очень темной. Хобот короткий, способный нанести раны только слизистым оболочкам ротовой полости и верхних дыхательных путей птиц. Тело очень мягкое, что облегчает пиявкам прилегание к слизистой оболочке органов во время сосания крови. Часть жизни они проводят в свободном состоянии. В течение жизни питаются три раза, причем пока кровь предыдущего кормления не переварена, не приступают к следующему кормлению; после последнего кормления пиявки могут жить еще несколько месяцев, но уже не питаются. Максимальная продолжительность жизни видов этого рода около 1,5–2 лет. Они способны усиленно размножаться, откладывают 3–5 коконов, в которых заключено несколько сот яиц. Однако периоды резкого повышения численности этих пиявок часто сменяются периодами значительного понижения. Массовое их появление может вызвать массовую гибель водоплавающих птиц. Эти пиявки обитают преимущественно в стоячих водоемах, где часто встречаются их хозяева. В Палеоарктике известны два вида описываемого рода – Р. tessulata и Р. maculosa. Первый вид указывался для многих мест Палеоарктики, довольно часто в массовом количестве, но в Средиземноморской подобласти он редок или отсутствует; в Северной Америке встречается реже, чем в Евразии. Второй вид обитает в северной части Ев-

396

ропы и Сибири, иногда отмечался в большом количестве. В литературе есть указания о присутствии в южных зоогеографических областях (за исключением Австралийской) единичных особей птичьих пиявок. Виды рода Protoclepsis постоянно обитают и размножаются в Палеоарктической области (за исключением Средиземноморской подобласти) и, может быть, в северной части Неоарктической области, т. е. там, где в теплое время года в массовом количестве обитают и размножаются перелетные птицы.

Черепашья пиявка, или гементерия (Haementeria costata), – большая глоссифонида (длина 40–70 мм, ширина 10–25 мм). Окраска очень изменчива – зеленая и коричневая разной интенсивности; более светлые встречаются на растениях, более темные – на черепахах. На спинной стороне тела несколько продольных рядов сосочков, из которых один проходит вдоль срединной линии (рис. 348), что позволяет легко отличить данный вид от других палеоарктических глоссифонид. Глаз две пары (передняя пара зачаточная).

Основной хозяин – болотные черепахи (Emys orbicularis), на которых гементерии могут оставаться длительное время. В лабораторных условиях могут питаться кровью птиц; сосут кровь людей в более тонких или пораненных местах кожи. По некоторым данным, в прошлом веке их использовали в Крыму вместо медицинской пиявки. Цикл жизни, по-видимому, двухлетний; перед размножением покидают черепах. В СССР гементерия распространена на юге европейской территории и на Кавказе, за пределами нашей территории – в странах, расположенных вокруг Средиземного моря. Ареалы гементерии и ее хозяина в целом совпадают. Может изредка попадаться и в более северных районах. В других зоогеографических областях, особенно в южных, обитает много видов гементерий, главные хозяева которых – разные пресмыкающиеся. Крупные виды гементерий в Южной Америке используются для лечения людей.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 348. Черепашья пиявка гементерия (Haementeria costata).

_{Видны продольные ряды сосочков на спинной стороне тела.}

К глоссифонидам южного происхождения принадлежит батракобделла (Batracobdella algira). Длина ее тела до 18 мм, ширина до 5 мм. Окраска взрослых особей бурая с зеленоватым оттенком, молодых – зеленоватая с бурым оттенком. Глаз одна пара, сравнительно больших. Спинная сторона покрыта многими мелкими сосочками. Задняя присоска велика (ее диаметр равен наибольшей ширине тела). Сосет преимущественно лягушек, причем встречается почти исключительно на больших экземплярах; может питаться и за счет хвостатых амфибий. Батракобделла, по-видимому, большую часть жизни проводит на своих хозяевах. Распространена в Северной Африке (Алжир, откуда этот вид был впервые описан), на Пиренейском полуострове, Балеарских островах, в Сардинии, Болгарии (южнее Балкан), на Корсике; в СССР многократно найдена только в южной части Крыма (река Черная и другие водоемы). Учитывая разорванность ареала В. algira, можно предположить, что когда-то она была распространена более широко в Средиземноморской подобласти Палеоарктики, а потом в связи с изменением климата (скорее всего с похолоданием) вымерла в большинстве мест своего ареала. Следует добавить, что виды того же рода обитают в Эфиопской зоографи-ческой области.

Другой вид того же рода – В. paludosa находится в родстве с предыдущим видом, но отличается от него: крупнее (длина до 25–35 мм), окраска сходная, однако светлей, глаз две пары, спинная сторона гладкая, задняя присоска мала. Сосет кровь не только земноводных, но и моллюсков. Встречается преимущественно в небольших стоячих водоемах, затененных деревьями. Ее южное происхождение проявляется в том, что, несмотря на довольно широкое хотя и спорадическое) распространение в Западной Европе, она не заходит там далеко на север, а в нашей стране отмечена только для южной половины европейской части СССР. Она не встречается там, где обитает В. algira, в частности, ее нет в Крыму. Причины такой взаимоисключаемости ареалов обоих видов остаются пока невыясненными.

От глоссифонид, сосущих кровь позвоночных животных, как можно предположить на основании сравнительно-анатомических данных, произошли глоссифониды, питающиеся за счет разных беспозвоночных животных: брюхоногих моллюсков, членистоногих, кольчатых червей. Для них характерна меньшая активность движения, более слабое развитие отростков пищеварительного аппарата, в частности, наличие шести пар отростков желудка, менее разветвленных и проявляющих тенденцию к редукции. Это, вероятно, объясняется тем, что беспозвоночные животные в пресных водах часто очень многочисленны, большинство из них (например, моллюски) сравнительно медленно передвигаются, и прикрепиться к ним

397

пиявкам легче, чем к позвоночным, поэтому отпадает потребность в запасании большого количества поглощенной пищи. В Палеоарктике именно такие глоссифониды распространены очень широко, численность их во многих пресноводных водоемах часто высокая. Аналогичное положение, хотя и выраженное в меньшей степени, наблюдается в Неоарктической области. В южных же областях преобладают глоссифониды, сосущие кровь позвоночных животных.

Для фауны пиявок Палеоарктики очень характерен род Glossiphonia (или Clepsine), самым распространенным и многочисленным видом которого является G. complanata. Это средних размеров глоссифонида (длина 15–20 мм и больше, максимальная ширина около 7 мм), форма тела которой напоминает небольшой широкий листочек (рис. 343). Глаз три пары, они расположены в два продольных ряда (рис. 344). У большинства особей на спинной стороне три пары продольных рядов сосочков, степень развития которых различна – от крупных до малозаметных, между внутренними рядами две продольные пунктирные линии. Тело очень плотное, сильно уплощенное. Окраска зеленовато-коричневая, часто очень пестрая. Взрослые особи проводят большую часть жизни в неподвижном состоянии, тесно прижавшись к субстратам, благодаря своей окраске слабо заметны. G. complanata сосет главным образом брюхоногих моллюсков, но может (в особенности молодые особи) нападать на других пиявок и личинок насекомых. Размножаются представители этого вида один раз в год (весной), откладывая 3–8 коконов, содержащих до 100–200 яиц. Продолжительность жизни два года, редко три. В СССР распространена везде, вплоть до Камчатки. В Неоарктической области часто встречается в Канаде, более редка в США, отсутствует в Мексике. Для Африки и Передней Азии не указана.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 349. Байкальские эндемичные виды глоссифонид: слева – Baicaloclepsie grubei; справа – В. ecbinulata.

К рассмотренному виду близка G. concolor которая отличается от него полным отсутствие» сосочков на спине, более однотонной светло-кофейной окраской. Многие авторы считают ее разновидностью G. complanata, но, по некоторые данным, у нее другое число хромосом. В Палеоарктике она встречается реже, чем G. complanata для Северной Америки не указана.

Другой вид рассматриваемого рода, широко распространенный в нашей стране, – G. hetero clita. Это маленькая пиявка (длина 7–8 мм, ширина 3–4 мм). Глаз тоже три пары, но передние сильно сближены. Окраска серовато-белая или серовато-желтая, с пятнами черного пигмента; который у некоторых особей сильно развит. Заметных сосочков на спине нет. Питается за счет брюхоногих моллюсков и, возможно, личинок насекомых. Размножение происходит в течение всего теплого времени года. В коконе в среднем может быть 20 яиц; цикл жизни одногодичный. Обитает вид главным образом в небольших стоячих водоемах. В равных местах СССР встречается значительно реже G. complanata, но в некоторых водоемах иногда попадается в массовом количестве. Встречается в Западной Европе, обитает в Северной Америке, хотя более редка, чем в Евразии, К этому виду близка G. weberi, но отличается от него сильным развитием сосочков на спинной поверхности тела, один ряд которых проходит по срединной продольной линии спины, и резким усилением черной пигментации. G. weberi распространена в Японии и Китае и во всей Индо-Малайской области, где G. heteroclita не обитает, но оба вида могут встречаться вместе в бассейне реки Уссури.

Одна из самых распространенных и многочисленных пиявок в нашей стране и самая распространенная пиявка на нашей планете – гелобделла (Helobdella stagnalis). Это совсем маленькая глоссифонида (длина 5—10 мм, ширина 2–4 мм), которую легко узнать по очень небольшой округлой пластинке желто-коричневого цвета на спине между 12 и 13-м кольцами, где у эмбрионов располагался провизорный орган для прикрепления их к брюху материнского организма (цв. табл. 61). Окраска светло-серая или желтовато-серая, иногда с зеленоватым оттенком. Глаз одна пара, довольно больших. Более подвижна, чем другие глоссифониды. Хобот хорошо развит, из ряда отростков желудка развиты только последние, а остальное сильно редуцированы. Основными источниками питания служат мелкие беспозвоночные: личины насекомых (главным образом хирономиды) и олигохеты, имеющие сравнительно тонкий покров. Выпускаемый гелобделлой в тело жертв пищеварительный сок вызывает растворение их органов Следовательно, ее нельзя назвать настоящим

398

кровососом, она скорее хищник, так как может целиком высосать содержимое жертвы. Пищеварение совершается быстро, накопление пищи в желудке становится излишним, чем и объясняется редукция отростков желудка. Цикл жизни одногодичный. Описываемый вид распространен по всей Палеоарктике; в Неоарктической области обычен, но, по-видимому, не так многочислен, как в предыдущей области. Обнаружен в разных странах Неотропической области, но здесь встречается значительно реже. Следует отметить, что в Южной Америке, помимо рассматриваемого вида, существует еще 15 видов того же рода, которые ограничивают его распространение. Для Эфиопской и Индо-Малайской областей известны лишь находки единичных экземпляров Н. stagnalis, которые могли быть случайно занесены птицами; для Австралийской области она никогда не указывалась. Следовательно, даже такой широко распространенный вид нельзя считать космополитическим.

В открытых водах Байкала обитают два эндемичных рода, включающих три вида глоссифонид: Paratorix baicalensis, Baicaloclepsis echinulata, В. grubei (рис. 349). Главное отличие этих видов от обычных глоссифонид состоит в том, что в их сомитах, первоначально трехколенных, происходит постепенное слияние колец. Пиявок с таким строением сомитов известно, кроме байкальских, всего несколько видов, принадлежащих к другим родам и найденных на территории нашей страны в озере Ханка и на острове Шикотан (см. ниже), а также в Японии, Китае, на севере Вьетнама, в США и Бразилии. Судя по такому разбросанному ареалу, это реликты когда-то широко распространенной группы, потом почти вымершей. Байкал – древний водоем, он входил когда-то в соприкосновение с водоемами Юго-Восточной Азии, где обитали эти виды. В Байкал их предки, вероятно, попали из текучих водоемов Дальнего Востока.

Эндемичные глоссифониды обитают в Байкале на разной глубине, вплоть до 600 м и больше. Они приспособлены к обитанию в холодной, насыщенной кислородом, мало минерализованной воде. Упомянутые выше внебайкальские виды из той же группы глоссифонид, за исключением одного, по-видимому, предпочитают обитать в горных ручьях, вода которых по своим свойствам приближается к байкальской. Наиболее распространена в Байкале Baicaloclepsis echinulata – глоссифо-нида средней величины (длина до 15 мм, ширина до 7 мм), спина которой покрыта множеством сосочков с сидящими на них добавочными сосочками (рис. 349), за что она получила русское видовое название ежевидная. Другой вид того же рода – В. grubei – большая глоссифонида (длина до 40 мм, ширина до 15 мм), спина которой усажена большими буграми (рис. 349). Наименее распространен в Байкале Paratorix baicalensis, спина которого покрыта мелкими сосочками, сгруппированными в поперечные ряды. За счет кого питаются эти три вида, не установлено. Задняя присоска у них маленькая, и маловероятно, чтобы они сосали кровь хорошо плавающих рыб (например, омулей). Цикл жизни не изучен.

Большой интерес представляют два вида, родственные байкальским эндемичным глоссифонидам, – Mooreotorix cotylifer и Oligobdella orientalis. Первый вид – маленькая пиявка (длина до 9 мм, ширина до 4 мм), с очень большой задней присоской, серовато-желтого цвета. Обитает на мягкокожей черепахе Amyda sinensis. Найдена на территории СССР в озере Ханка и некоторых водоемах Китая. Второй вид – пиявка еще меньших размеров, чем предыдущая (длина до 6 мм, ширина 3,5 мм). Задняя присоска тоже очень большая. Окраска темно-зелено-оливковая у живых японских экземпляров. Сосет кровь земноводных (например, Rana semiplicata и др.). Обнаружена на лягушках в пределах нашей страны на острове Шикотан по берегам ручьев и в Японии (острова Хоккайдо, Хонсю) тоже в сходных условиях. Циклы жизни и экология обоих видов изучены очень слабо.

В семействе рыбьих пиявок, или ихтиобделлид, или писциколид (Ichthyobdellidae, или Piscicolidae), большинство видов сосут кровь рыб, меньшинство видов питаются за счет ракообразных, многоколенчатых (или пантопод) и др. Все виды этого семейства легко отличаются от остальных пиявок передней присоской, которая сильно развита, округла, резко отделена от остальной части тела (рис. 343, 2) и обеспечивает быстрое и надежное прикрепление пиявок к телу рыб и других хозяев. Форма тела ряда видов цилиндрическая, у остальных уплощенная. На передней присоске две пары глаз, по окружности задней присоски расположены глазоподобные органы. У некоторых видов, перешедших к постоянному паразитизму, зрительные органы могут редуцироваться. Число колец в сомите от 3 до 14. Некоторые виды способны плавать. У всех пресноводных и у некоторых морских видов по бокам тела имеются пузыри, которые ритмически сокращаются и усиливают газообмен, более затрудненный в пресной воде, чем в морской (рис. 350). Оплодотворение наружновнутреннее, но сперматофоры прикрепляются к участку тела на брюшной стороне, над которым находится женский половой аппарат. Коконы малы (их длина редко превышает 1,2–1,5 мм) и содержат по одному яйцу (диаметр около 48–60 мкм) почти без питательных веществ. Коконы имеют плотные, хитиноидные стенки и прикрепляются к подводным растениям и другим субстратам, а у видов, хозяева которых имеют твердые кутикулярные покровы, откладываются на последних. Зародыши развиваются, заглатывая питательную жидкость, наполняющую коконы. Боль-

399

шая часть видов обитает в морях, меньшая – в континентальных водоемах.

Обыкновенная рыбья пиявка (Piscicola geometra) – средней величины (длина ее 20–50 мм, ширина 1,5–3,0 мм), форма тела цилиндрическая.

Задняя присоска значительно превосходит наибольшую ширину тела (рис. 343). Окраска тела очень изменчива и зависит от освещения биотопа и других условий. Коконы откладываются в течение всего теплого времени года, но более интенсивно весной. Представители этого вида мало устойчивы к загрязнению воды, отрицательно относятся к высокой температуре; распространены главным образом в текучих чистых водоемах. В отличие от большинства палеоарктических пиявок не впадают зимой в анабиоз.

Питаются кровью различных костистых рыб и бесчелюстных, после насыщения обычно оставляют их. Известны случаи, когда при массовой инвазии этой пиявкой гибло огромное количество молоди рыб. Вид широко распространен в Палеоарктике, однако редок или отсутствует в Средиземноморской подобласти. В Северную Америку завезен с карпами.

К палеоарктическим видам рода Piscicola принадлежат еще две ихтиобделлиды – Р. fasciata и Р. respirans, которых до последнего времени относили к роду Cystobranchus. Первый вид – крупная ихтиобделлида (длина до 75 мм, ширина до 8 мм) с уплощенным телом и очень большой задней присоской, по окраске тела похожа на Р. geometra. Длительное время проводит на сомах (преимущественно крупных) – с лета до весны следующего года, когда оставляет их для откладки коконов. Особенно многочисленна в дельте Волги (где с одной рыбы иногда снимали до 200 пиявок), обитает в реках Кура, Урал, Азово-Черноморского бассейна и встречается в водоемах, близких к последнему. Второй вид меньшей величины, чем первый (длина до 30–40 мм, ширина до 6 мм). Обитает преимущественно на форели в водоемах горных систем Центральной Европы, возможно нахождение на западе Украины, так как эта ихтиобделлида многократно была указана для горных водоемов Польши и Румынии. Интенсивность заражения ею рыб часто очень большая (50—100 экземпляров на одной рыбе), что может приводить к гибели форелей.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 350. Рыбья пиявка лимнотрахеобделла – Limnotracheobdella sinensis.

_{Вид с брюшной стороны, но бокам тела – боковые пузыри.}

Большой интерес представляет ихтиобделлида Caspiobdella fadejewi – недавно описанная, которую много лет принимали за Piscicola geometra. Исследования наружного и внутреннего строения этой пиявки показали, что она сильно отличается от последней и близка к пиявкам, которые обитают в Каспийском море. С. fadejewi – маленькая ихтиобделлида (максимальная длина 13–14 мм, ширина 2,5 мм). Задняя присоска невелика (диаметр не превышает наибольшую ширину тела). Окраска тела яркая: светлая спина, темные или почти черные прерывистые полосы по бокам, брюхо темносерое. Строение пищеварительного и полового аппаратов похоже на строение тех же аппаратов у каспийских ихтиобделлид, но иное, чем у видов Piscicola. Сосет кровь разных рыб, но чаще встречается на лещах, иногда в очень большом количестве. Широко распространена в реках Каспийского и Азово-Черноморского бассейнов. В последние годы сильно размножилась в некоторых водохранилищах, в частности в Рыбинском, где она встречается чаще Р. geometra.

С. fadejewi очень близка к С. caspica. обитающей только в Каспийском море, от которой отличается более яркой окраской и приспособлением к жизни в пресных, а не в солоноватых водах. Вероятно, что она подвид С. caspica.

Из рода Cystobranchus, который упоминался выше, в Палеоарктике обитает только один вид – С. tammillatus. Эта ихтиобделлида средних размеров (длина 20–35 мм, ширина 3–7 мм). Тело ее четко разделено на переднюю, более узкую часть – «шею» и заднюю, более широкую часть – «туловище». Задняя присоска велика. Глаза, как правило, редуцированы в связи с почти постоянным пребыванием этой пиявки в жаберной полости налима, которого она покидает во время периода размножения. Распространена в северной половине Европы и в Сибири до Енисея, где она заходит на юг дальше, чем в Европе.

У видов рода Limnotrachelobdella разделение тела на два отдела выражено лучше, чем у предыдущего вида. Особенно резко оно заметно > L. sinensis (рис. 350) – крупной ихтиобделлпди (длина до 40 мм, ширина до 12,3 мм) с мощной задней присоской и очень большими боковыми пузырями, придающими очень характерный вид этим пиявке, паразитирующей на сазанах и более редко – на карасях. В озере Ханка она особенно часто встречается на рыбах весной и сильно истощает их, в августе и сентябре ее на рыбах нс на ходили. В настоящее время часто практикуются перевозки некоторых рыб с Дальнего Востока для разведения в разных районах страны, и необходимо принимать меры против заноса с ними раз-

400

ных паразитов. Между тем имел место случай, когда вместе с рыбами попала в Литву такая крупная пиявка, как описываемая трахелобделла, что свидетельствует об отсутствии элементарного профилактического надзора со стороны организаторов данной перевозки рыб. L. sinensis обнаружена в СССР (озеро Ханка, река Амур у Благовещенска и Хабаровска), МНР, КНР. В Японии и на юге КНР не найдена.

Другой вид того же рода – L. tur-kectanica. В отличие от предыдущего вида – пиявка небольших размеров (длина до 20 мм, ширина 7 мм), задняя присоска мала. Паразитирует на поверхности тела и плавниках усача и маринки (зараженность может достигать до 25 экземпляров на одной рыбе). Распространена в Амударье и Сырдарье и некоторых их притоках, в опресненных участках Аральского моря.

Особый интерес вызывают ихтиобделлиды Байкала, которые являются не только эндемичными видами, но и выделены в эндемичные роды (как и эндемичные байкальские глоссифониды). Один из них – Baicalobdella torquata (рис. 351), маленькая пиявка (длина до И мм, ширина до 3 мм).

Тело уплощенное, разделено на «шею» и «туловище», задняя присоска мала.

Окраска варьирует от светло-зеленой до светло-ржавой, бывает совсем светлая; глаза есть. Обычна в литорали озера, где часто ведет свободный образ жизни; цикл одногодичный. Сосет кровь бокоплавов и бычков, зараженность обеих групп хозяев большая. В. torquata – единственная из пяти эндемичных байкальских пиявок, которая до постройки плотин встречалась в Ангаре в большом количестве на расстоянии не менее 220 км от истока. После зарегулирования реки стала редка даже на участках, близких к озеру, т. е. выше Иркутской плотины, что свидетельствует о высокой чувствительности байкальских эндемиков даже к незначительным загрязнениям воды. Эта глоссифонида находится в родстве с описанными выше видами лимнотрахелобделл.