Текст книги "Жизнь животных. Том первый. Простейшие, кишечнополостные, черви"

Автор книги: Владимир Соколов

Соавторы: Александр Парамонов,Владимир Колтун,Пётр Ошмарин,Георгий Абрикосов,Ефим Лукин,Максим Осповат,Артемий Иванов,Донат Наумов,Иосиф Малевич,Сергей Спиридонов
сообщить о нарушении

Текущая страница: 31 (всего у книги 56 страниц)

Весьма существенно менялась в эволюции турбеллярий пищеварительная система. У бескишечных турбеллярий нет еще настоящей кишки, из-за чего этот отряд и получил свое название. Клетки, осуществляющие переваривание пищи, располагаются у них в центральной части паренхимы (рис. 197). Четкой границы между пищеварительной и «обычной» периферической

239

паренхимой у многих бескишечных турбеллярий не видно. При питании заглоченная пища попадает внутрь пищеварительной паренхимы, в которой, таким образом, формируется временная, непостоянной формы полость. В большинстве других отрядов пищеварительные клетки формируют правильный эпителиальный слой, образуя настоящую кишку. Серьезные изменения испытали у турбеллярий и другие части пищеварительной системы. Вероятно, у древних примитивных турбеллярий рот располагался вблизи заднего конца тела. У большей части ныне живущих форм он сместился в среднюю часть тела или на его передний конец. Важную роль в ловле и удержании подвижной добычи играет у турбеллярий глотка (рис. 198). У многих бескишечных турбеллярий этого органа еще нет. Его появление и развитие имело для турбеллярий огромное значение, так как большинство представителей этого класса – хищники.

Нервная система бескишечных и некоторых других низших турбеллярий образована мозговым ганглием и расходящейся от него неправильной сетью нервных волокон – плексусом. Постепенно из нитей плексуса концентрировались более мощные продольные стволы, а затем и кольцевые комиссуры. Таким образом формировалась правильная нервная решетка – ортогон. У некоторых турбеллярий процесс концентрации зашел еще дальше: у них мы находим на первый взгляд неправильную, но очень постоянную систему нервов.

Как уже отмечалось в разделе, раскрывающем строение плоских червей, наиболее характерный чувствительный орган этих животных представляют собой кожные сенсиллы, образованные чувствительными ресничками. У турбеллярий чувствительные реснички обычно длиннее двигательных и нередко окружены у основания венчиком микроворсинок. Ресничные рецепторы могут образовывать у них более сложные чувствительные органы. Шире всего из них распространены своеобразные чувствительные щетинки, состоящие из множества ресничек, склеенных в единый пучок (как это бывает в цирри инфузорий). Чувствительные щетинки представляют собой механорецепторы: они реагируют на сгибание ресничек током воды или при прикосновении к ним. У бескишечных и некоторых других турбеллярий на переднем конце тела формируется особый фронтальный орган – сложный комплекс чувствительных образований и протоков железистых клеток. У многих турбеллярий (катенулид, трикладид и др.) имеются мерцательные ямки. Эти чувствительные органы представляют собой ввернутые внутрь тела участки покровов, богато снабженные чувствительными ресничками и ресничками, подгоняющими к ним воду. Бескишечные турбеллярии и турбеллярии

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 197. Схема строения бескишечной турбеллярий:

_{1 – фронтальный орган; 2 – статоцист; 3 – спермин; 4 – пищеварительная паренхима; 5 – периферическая паренхима; 6 – совокупительный орган; 7 – яйца.}

некоторых других отрядов обладают органом равновесия – статоцистом, расположенным перед мозгом. Статоцист представляет собой небольшой пузырек, внутри которого имеется одно или несколько известковых телец – статолитов. В зависимости от положения тела кристаллики давят на различные части стенки пузырька, что и позволяет животному определять его ориентацию относительно направления силы тяжести.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 198. Три типа глотки турбеллярий:

_{А – простая; Б – складчатая; В – массивная: 1 – железы; 2 – глоточный карман; 3 – мышечная стенка.}

Глаза турбеллярий могут иметь очень различное строение и расположение. У бескишечных турбеллярий, катенулид и просериат глаза, как правило, отсутствуют. Остальные представители класса имеют обычно одну пару глаз, расположенных вблизи мозга. Однако у некоторых крупных турбеллярий из отрядов трикладид и поликладид имеется до нескольких сотен глаз, лежащих по краям или по всей спинной стороне. Глаза могут располагаться в покровном эпителии, но чаще они лежат в паренхиме (рис. 199). Наибольшей сложности достигает устройство глаз у некоторых поликладид и трикладид. Их глаза характеризуются большим числом и правильностью расположения входящих в их состав клеток.

Что касается выделительной системы, то низшие (например, бескишечные) турбелляриине имеют протонефридиев. Расположение экскреторных пор и характер ветвления протонефридиальных стволов у остальных турбеллярий.

241

могут различаться очень значительно, но в принципе протонефридии всегда устроены сходно.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 199. Строение глаз у турбеллярий.

_{Три показанные варианта различаются по положению глаз и числу образующих их клеток.}

Размножение. Половая система турбеллярий наиболее разнообразна по строению. У ряда бескишечных турбеллярий развивающиеся мужские и женские половые клетки лежат вперемежку в паренхиме небольшими группами. Половых протоков у них нет. Совокупительный орган может представлять собой лишь неглубокое вворачивание покровов, к которому спермин попадают по лакунам в паренхиме (рис. 197). Яйца выводятся во внешнюю среду через временный разрыв в стенке тела (у некоторых видов, вероятно, через рот). У более эволюционно продвинутых турбеллярий формирующиеся половые клетки оказываются собранными в компактные группы – мужские (семенники) и женские (яичники) половые железы, отграниченные от паренхимы особой оболочкой. В мужской половой системе возникают сложные совокупительные органы различного строения, к которым сперма поступает из семенников по специальным каналам – семепроводам. Совокупительные органы обычно снабжены семенными пузырями, где сперма скапливается перед спариванием, и простатическими железами, секрет которых изливается в организм партнера по спариванию вместе со спермой. Нередко в совокупительном органе формируются и кутикулярные образования, облегчающие спаривание. Их строение об различается даже у близких видов и поэтому имеет большое значение в систематике турбеллярий. В женской половой системе формируются совокупительные сумки, или буксы (органы, куда сперма попадает после копуляции), семеприемники (органы хранения спермы), иногда также специальные образовать для переваривания излишков спермы. Все они формируются либо на особых вагинальных протоках, предназначенных только для спермы, поступающих в организм при спаривании, либо непосредственно на женском половом канале, по которому выводятся из организма яйца. Образование сложных яиц также может проходить либо непосредственно в женском половом канале, либо в особом органе – матке. Один из примеров строения сложной половой системы показан на рисунке 200, но у разных турбеллярий она может быть очень различной в деталях. Исключительно важное преобразование в половой системе – возникновение желточных клеток и сложных яиц, о которых говорилось выше при характеристике строения плоских червей. Именно по этому признаку, как мы знаем, турбеллярий и разделяют на два подкласса. Наибольшей сложности различные системы органов достигают по большей части у Neoophora, обладающих желточниками и сложным яйцом. Примитивна особенности, напротив, сохраняются преимущественно у архоофорных турбеллярий.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 200. Половая система гиратрикса (Gyratrix herma-phroditus):

_{1 – семенник; 2 – желточник; 3 – яичник; 4 – совокупительная сумка; 5 – вагинальное отверстие; 6 – кутикулярный стилет совокупительного органа; 7 – пузырь простатического секрета и простатические железы; 8 – женский половой канат; 9 – матка; 10 – семенной пузырь.}

⠀⠀ ⠀⠀

242

⠀⠀ ⠀⠀

Отряд Бескишечные турбеллярии (Acoela)

Бескишечные турбеллярии – обычно мелкие (около 1 мм) черви со статоцистом на переднем конце тела. Anaperus sulcatus из Каспийского моря, достигающий длины 1,2 см, может считаться среди них гигантом. Обитают бескишечные турбеллярии почти исключительно в море, населяя как литораль, так и сублиторальную зону. Среди морских турбеллярий бескишечные – многочисленная группа. Ряд видов бескишечных турбеллярий живет в интерстициали – узких пространствах между песчинками, поэтому мелкие размеры тела – один из путей приспособления к такому образу жизни. Обитатели илистого грунта нередко имеют уплощенное тело и относительно большие размеры, что помогает им оставаться на поверхности субстрата. Несколько видов ведут планктонный образ жизни. Среди них следует упомянуть род гаплодискус (Haplodiscus). Необычная для бескишечных турбеллярий дисковидная форма тела этих червей (рис. 201) способствует парению в толще воды.

Многие виды бескишечных турбеллярий питаются одноклеточными диатомовыми водорослями, другие ведут хищный образ жизни и могут нападать на относительно крупную добычу (турбеллярий других видов, различных червей и рачков). Например, Oxyposthia praedator, живущая в дальневосточных морях СССР, питается в основном турбелляриями. На переднем конце тела оксипостии располагаются многочисленные чувствительные щетинки. Как только добыча касается их, оксипостия стремительно схватывает ее передним концом тела. Кожные железы выделяют особый секрет, убивающий жертву, и червь заглатывает ее.

Хищный образ жизни ведет и одна из наиболее известных бескишечных турбеллярий – конволюта (Convoluta convoluta, рис. 202), широко распространенная на североатлантических побережьях Европы. У этой крупной (длиной до 3–4 мм) турбеллярии боковые края тела подогнуты к его середине, так что по виду червь напоминает кулек для конфет. Обитает конволюта на водорослях. Ползая, червь оставляет за собой слизевую нить. Поскольку конволюты живут большими скоплениями, из таких нитей постепенно образуется сложная сеть. Черви способны прикрепляться к слизевой сети, кроме того, к ней, по-видимому, прилипают различные мелкие животные, которые служат конволютам пищей. Столкнувшись с будущей жертвой, животное охватывает ее передним концом своего кульковидного тела, прижимает к субстрату и заглатывает.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 201. Бескишечные турбеллярии:

_{А – конволюта (Convoluta convoluta); Б – соленофиломорфа (Solenofilomorpha langissima); В – гаплодискус (Ilaplodiscus piger).}

Конволюты обладают и еще одной интересной особенностью. У большинства бескишечных турбеллярий тело прозрачное, а конволюта имеет буроватую окраску, которую обусловливают содержащиеся в паренхиме червя симбиотические одноклеточные водоросли. Такие водоросли есть и у некоторых других бескишечных турбеллярий, например у планктонных гаплодискусов (рис. 201). Они используют продукты обмена червя (углекислый газ и соединения азота), конволюта же получает от них образующиеся в процессе фотосинтеза кислород и органические вещества. У другого вида конволют – Convoluta roscoffensis устанавливается еще более тесная связь с симбиотическими водорослями. Этот вид обитает на песчаных пляжах атлантического побережья Европы. В прилив и ночью животные находятся в толще грунта, но когда отлив приходится на дневное время, они поднимаются на поверхность песка. При этом конволюты образуют скопления, имеющие вид крупных зеленоватых пятен на поверхности грунта. Биологический смысл описанных миграций понятен: животные максимально используют солнечное освещение и создают наиболее благоприятные условия для фотосинтеза одноклеточных водорослей. Дело в том, что взрослые черви этого вида вообще не питаются. Все необходимое для жизнедеятельности они получают от симбиотических водорослей. Однако только что вылупившиеся из яйца конволюты лишены симбионтов. Они активно питаются и, съев одноклеточные водоросли определенного вида, заражаются ими. Если этого не происходит, рост червя останавливается. Заражению способствуют и сами водоросли, скапливаясь в складках конволют. Еще дальше заходит взаимосвязь с симбиотическими водо-

243

рослями у Achoerus caspins из Каспийского моря. У этого вида выходящие из яйца черви уже снабжены симбионтами, так как они проникают из материнского организма еще в цитоплазму яйца.

Своеобразным образом жизни отличается среди бескишечных турбеллярий семейство соленофиломорфид (Solenofilomorphidae). Свежая морская вода, насыщенная кислородом, постоянно промывает только верхний слой грунта на дне моря. Глубже образуется черный, насыщенный сероводородом слой песка. В воде, содержащей значительное количество сероводорода, обычные организмы жить не могут, так как он вредно действует на животных. Тем не менее некоторые животные все-таки приспособились и к обитанию в этих условиях. Важную составную часть населения и составляют здесь соленофиломорфиды – бескишечные турбеллярии с длинным и тонким телом (рис. 201).

Отряд Катенулиды (Catenulida)

Представители отряда катенулид – мелкие черви с расположенной на переднем конце тела простой глоткой, нередко со статоцистом и мерцательными ямками (рис. 202). Они отличаются также непарным протонефридием и необычным для турбеллярий расположением совокупительного органа на спинной стороне передней части тела.

Живут катенулиды преимущественно в пресных водах. Представителей этой группы легко найти среди водорослей, среди зарослей полуводного мха-сфагнума и в различных других местообитаниях. Питаются они различными мелкими животными, например инфузориями и коловратками. Одна из интересных особенностей пресноводных катенулид заключается в их способности к бесполому размножению поперечным делением. В средней части тела червя постепенно начинает формироваться передний конец нового животного. У многих видов следующее деление начинается еще до того, как особи предыдущего поколения отделятся друг от друга, поэтому размножающиеся бесполым путем животные часто представляют собой цепочки из 4—16 формирующихся червей. В теплое время года размножение у пресноводных катенулид происходит только бесполым путем. При понижении температуры воды развиваются половые железы и животные откладывают яйца, из которых весной появляются молодые черви. Однако если содержать катенулид в аквариуме при достаточно высокой температуре, они могут годами поддерживать численность исключительно делением. Способность к половому размножению при этом обычно утрачивает вовсе.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 202. Стеностомум (Stenostomum tenuicaud):

_{1 – мерцательные ямки; 2 – глотка; 3 – кишка.}

Относительно недавно в отряде катенулид обнаружены и морские представители – ретронектиды (Retronectidae). Они не способны к бесполому размножению и обитают преимущественно в черном серо-водородном слое песка.

Отряд Макростомиды (Macrostomida)

Турбеллярии, принадлежащие к этому отряду, подобно катенулидам, обладают ротовым отверстием вблизи переднего конца тела и простой глоткой. Однако, как и у большинства ресничных червей, протонефридии у макростомид парные, а совокупительный орган располагается на брюшной стороне тела. Обычно он снабжен кутикулярным стилетом, иногда очень сложной формы.

Макростомиды широко распространены и в море, и в пресноводных водоемах. Различные виды рода Macrostomum, как и многие другие обитатели интерстициальных пространств, имеют прикрепительную лопасть – несколько расширенный задний конец тела, обильно снабженный железами с клейким секретом (рис. 203). Виды рода Microstomum способны к бесполому размножению, которое происходит у них, как и у катенулид, поперечным делением. В пресноводных водоемах Европы широко распространен Microstomun eineare (рис. 203), в теплое время года образующих цепочки из 8—16 особей. Осенью микростомумы переходят к половому размножению. Питаются черви этого вида самыми различными животными – мелкими червями, рачками. Поедают они и пресноводных полипов – гидр. Поразительно, что стрекательные капсулы последних не перевариваются и не разрушаются в кишке червя, а в полной сохранности попадают в его покровный эпителий, сохраняя способность выстреливать стрекательную нить. Такие стрекательные капсулы называются клептокнидами («украденными» стрекательными капсулами). Клептокниды встречаются в животном мире у организмов, питающихся кишечнополостными, например у голожаберных моллюсков, и используются для защиты от хищников. Своеобразная особенность микростомума состоит в том, что для него гидры служат в основном источником клептокнид, имея лишь второстепенное значение как пищевой объект. Специальные опыты показали, что микростомумы

244

охотно едят гидр, если клептокнид в покровах мало. Если же их достаточно, черви предпочитают другую добычу, при ловле которой клептокниды и используются.

По строению к микростомумам близок также морской род алаурин (Alaurina), принадлежащий к немногочисленным среди турбеллярий планктонным формам. В отличие от бескишечных турбеллярий рода Haplodiscus, о которых говорилось выше, алаурины сохраняют червеобразное тело, а парение в толще воды облегчается у них благодаря обильному развитию щетинковидных пучков ресничек (рис. 203).

Отряд Поликладиды (Polycladida)

К отряду поликладид принадлежат довольно крупные турбеллярии размером от нескольких миллиметров до нескольких сантиметров. Все они имеют уплощенное тело, в большинстве случаев широкое, и нередко яркую окраску (цв. табл. 46 на стр. 239). Увеличение размеров и особенно необычная форма тела наложили существенный отпечаток на всю организацию этих животных: в ней появились черты радиальной симметрии относительно дорсо-вентральной (спинно-брюшной) оси. Сильнее всего это проявляется в строении кишки, из-за которой отряд и получил название (от греч. «многоветвистые»), и нервной системы (рис. 204). Яичники и семенники представлены у поликладид многочисленными мелкими железами (рис. 204). Часть поликладид (подотряд Cotylea) имеет присоску, расположенную позади женского полового отверстия, у других (подотряд Acotylea) ее нет. Статоцист у поликладид отсутствует, зато глаз у них всегда несколько или очень много. У многих поликладид на переднем конце тела имеется пара небольших щупалец. Глотка складчатая, обычного строения или вытянутая вдоль тела в виде щели, что позволяет червям захватывать ею относительно крупную добычу.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 203. Представители отряда макростомид:

_{слева направо – макростомум (Macrostomum appendiculatum); микростомум (Microstomum cincarc); алаурина (Alaurina prolifera); 1 – мозг; 2 – глотка; 3 – кишка; 4 – семенник; 5 – яичник; 6 – совокупительный орган; 7 – прикрепительная лопасть.}

В связи с крупными размерами тела реснички уже не могут полностью обеспечить передвижение червей, поэтому при ползании поликладиды используют также хорошо развитую кожную мускулатуру. Многие поликладиды могут плавать, волнообразно изгибая края тела, которые играют роль своеобразных плавников. Способность к плаванию обусловила переход относительно большого числа видов этого отряда к жизни в толще воды. Пелагические поликладиды встречаются в океане до глубины почти 1000 м.

В отличие от всех других турбеллярий, многие поликладиды имеют планктонную мюллеровскую личинку (рис. 205), названную так в честь открывшего ее ученого И. Мюллера. От молодых турбеллярий других отрядов мюллеровская личинка отличается наличием лопастевидных выростов, усаженных длинными ресничками. Эти образования делают ее более приспособленной к планктонному образу жизни.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 204. Строение нервной (вверху), пищеварительной (в центре) и половой (внизу) систем поликладид:

_{1 – глотка; 2 – семенники; 3 – яичники; 4 – совокупительный орган; 5 – женское половое отверстие.}

Рис. 205. Мюллеровская личинка:

_{1 – мозг, 2 – кишка.}

Поликладиды живут только в море (в пресной воде обитает лишь один вид, найденный на о. Борнео). Представители этого отряда встречаются по всему Мировому океану, но более обильно представлены в теплых и тропических водах.

Отряд Просериаты (Proseriata)

Большинство просериат – червеобразные турбеллярии с длинным и тонким телом размером в несколько миллиметров. Представители этого отряда обладают статоцистом, длинной неразветвленной кишкой, складчатой глоткой в средней или задней части тела и обычно прикрепительной лопастью на его заднем конце (рис. 206).

Просериаты обитают в море и представляют собой одну из ведущих по численности групп в морской фауне турбеллярий. Нередко они в огромных количествах встречаются на илистом грунте и среди водорослей, но особенно обильны представители этого отряда на песчаной литорали морей. Тонкое тело позволяет им легко пробираться между песчинками. На уровне уреза воды на песчаных пляжах, подвергающихся сильному действию

245

прибоя, обычно можно различить полосу крупного песка, постоянно перемешиваемого волнами. Жить здесь способны немногие животные; лучше всего приспособлены к этой среде обитания просериатные турбеллярии из семейства отопланид (Otoplanidae). Они отличаются тем, что реснички сохраняются у них только на брюшной стороне тела. Исследователи фауны Балтийского моря даже назвали этот биотоп отоплановой зоной.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 206. Ботриомолюс (Bothriomolus balticus) – представитель просериат из семейства отопланид:

_{1 – статоцист; 2 – мозг; 3 – семенники; 4 – кишка; 5 – яичник; 6 – желточники; 7 – глотка; 8 – совокупительный орган; 9 – совокупительная сумка.}

Отряд Трикладиды, или Планарии (Tricladida)

Общая характеристика.Трикладиды по строению очень близки к рассмотренному ранее отряду просериат, но не имеют ни статоциста, ни прикрепительной лопасти. Тело у трикладид обычно плоское и широкое, длина его от нескольких миллиметров до нескольких десятков сантиметров. Как и у поликладид, увеличение размеров тела вызвало у трикладид заметные изменения во внутреннем строении. У них усилилось развитие мускулатуры, протонефридиальная система стала сетевидной и приобрела множество дополнительных экскреторных пор, кишка образует много мелких разветвлений. Однако строение трикладид осталось двусторонне-симметричным (рис. 207). В частности, кишка образует у них три главные ветви: переднюю и две задние, из-за чего отряд и получил название «трикладиды» (от греч. «трехветвистые»).

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 207. Строение трикладид.

_{Пищеварительная система (слева); нервная система (в центре); половая и протонефридиальная системы (справа): 1 – желточники; 2 – яичник; 3 – семенники; 4 – экскреторные поры; 5 – совокупительная сумка; 6 – совокупительный орган; 7 – дополнительный мускулистый железистый орган – аденодактиль.}

Морские трикладиды. Наиболее примитивные трикладиды обитают в море, это относительно мелкие животные (около 1 см и меньше). Поселяются они преимущественно на литорали, на каменистом грунте. Многие виды переносят значительное опреснение. Так, Procerodes littoralis – обычный обитатель протекающих по литорали пресных ручейков на побережьях морей Северной Атлантики.

Пресноводные трикладиды. В пресных водах трикладиды, напротив, распространены очень широко. Различные их виды обитают в ручьях и реках, прудах и озерах, а также в подземных водоемах. Из представителей этой группы можно назвать, например, молочно-белую планарию (Dendrocoelum lacteum) и черную многоглазку (Polycclis nigra), которых легко найти в различных водоемах Европейской части СССР. Черные многоглазки – небольшие черви длиной до 1,2 см черной окраски с многочисленными глазами, расположенными по краю передней части тела.

246

(рис. 208). Молочно-белые планарии имеют более крупные размеры (до 2,5 см), сквозь покровы у них нередко просвечивает темное содержимое кишки (рис. 208).

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 208. Пресноводные трикладиды:

_{слева направо – молочно-белая планария (Dendrocoelum lacteum); черная многоглазка (Polycclis nigra); дугезия (Dugesia tigrina).}

Образ жизни пресноводных трикладид изучен гораздо лучше, чем других турбеллярий, и характеризуется интересными особенностями. Посредством ресничек и брюшной мускулатуры они способны ползти по субстрату со скоростью около 7 см/мин. Потревоженные черви могут передвигаться и другим способом: они приклеиваются к субстрату задним концом тела, вытягиваются, прикрепляются передним концом и, сокращаясь, подтягивают тело вперед. Такому способу передвижения способствуют имеющиеся у ряда видов прикрепительные органы на переднем конце тела. В естественных условиях оба способа движения сочетаются в зависимости от обстановки и характера субстрата.

Относительно высокая скорость передвижения очень важна для трикладид, так как все они – хищники. Пресноводным планариям пищей служат малощетинковые черви, мелкие моллюски и членистоногие (рис. 209). Некоторые из них нападают преимущественно на раненых животных, другие предпочитают активную добычу. Разыскивать пищу им помогают хеморецепторы, в частности широко распространенные у трикладид аурикулярные органы – мерцательные ямки на переднем конце тела. Прикрепившись к жертве передним концом тела и обвившись вокруг нее, черви обильно выделяют слизь, которая помогает им удержать добычу. Иногда вокруг одной и той же жертвы обвиваются сразу несколько червей, даже относящихся к разным видам. Планарии могут поедать довольно крупных животных, например водяных осликов. В отличие от многих турбеллярий, заглатывающих добычу, которая едва ли не превышает их по размеру, трикладиды не глотают добычу целиком. Их длинная глотка проникает под покровы жертвы и разрушает ее ткани, чему способствует выделяемый железами глотки секрет (рис. 209). После этого пища всасывается, и от жертвы остается только пустая раковина или панцирь. Такой способ питания позволяет объяснить, казалось бы, совершенно непонятную особенность – многоглоточность, характерную для некоторых видов трикладид (рис. 210).

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 209. Дугезия (Dugesia polychroa), поедающая личинку звонца (сем. Chironomidae).

Наряду с половым размножением многие пресноводные трикладиды способны размножаться бесполо, поперечным делением. Особенно характерно бесполое размножение для обитателей проточных водоемов с быстро текущей водой, но встречается не только у них. Некоторые популяции размножаются исключительно делением. Пресноводные трикладиды одних видов (например, молочно-белая планария) живут только год и умирают, отложив коконы, другие (в част-

247

ности, черная многоглазка) способны жить несколько лет. В природе длительность их жизни составляет, по-видимому, 2–3 года, но в лабораторных условиях она может быть гораздо больше. Один из исследователей содержал в аквариуме пресноводных трикладид вида Dugesia benazii в течение 17 лет (после чего они утеряли способность к половому размножению и стали размножаться делением).

Бесполое размножение трикладид связано с их высокой способностью к регенерации. У Dugesia tigrina (излюбленный объект для лабораторных исследований планарий) нормальный червячок может сформироваться из кусочка, составляющего лишь около 1/300 объема животного, причем после того как регенерация началась, нормальные червячки могут образоваться и после разрезания этого кусочка еще на 3–5 частей. С высокой регенерационной способностью связана и еще одна особенность пресноводных трикладид, имеющая важное значение для их существования в природных условиях: эти животные обладают необыкновенной способностью переносить голод. В экспериментальных условиях они могут жить без пищи целый год и даже дольше. При голодании черви постепенно уменьшаются в размере, но остаются живыми, даже когда их объем уменьшается примерно в 300 раз. Строение червей при этом очень упрощается, они начинают напоминать только что вылупившихся из кокона червячков. Однако если дать возможность питаться, они вновь превращаются в половозрелых животных нормального размера.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 210. Фагоката (Phagocata gracilis) – планария с несколькими глотками.

Планарии способны к образованию простейших условных рефлексов. Если на червей одновременно воздействовать, например, вспышками света и электрическим током, вызывающим сокращение животных, то через некоторое число повторений свет начнет вызывать сокращение и без действия тока. При разрезании планарий поперек и их последующей регенерации условные рефлексы сохраняются у обоих получающихся червей. Наконец, по мнению некоторых исследователей, если «необученным» планариям скормить «обученных», то особые вещества передадут им приобретенной рефлекс.

Заканчивая разговор о пресноводных трикладидах, скажем несколько слов о представителях этой группы, обитающих в озере Байкал. Пресноводные планарии – эндемические животные этого удивительного озера. Они населяют Байкал от его прибрежной зоны до максимальных глубин (более 1000 м). Есть здесь и мелкие формы, длиной менее 0,5 см, и настоящие гиганты вроде Baicaloplana valida, достигающей в вытянутом состоянии длины 30–40 см. В Байкале найдено более 30 видов трикладид.

Наземные трикладиды. Кроме морских и пресноводных форм, в рассматриваемый отряд входит очень многочисленная по числу видов группа наземных планарий. Как и все животные, приспособившиеся к жизни на суше, наземные трикладиды должны защищаться от высыхания: тело у них обычно гораздо менее плоское чем у водных представителей отряда, что уменьшает его поверхность. Отчасти этих животных от высыхания защищает и выделяемая покровами слизь. Однако эффективность таких приспособлений невелика, поэтому живут наземные планарии исключительно во влажных местообитаниях и должны прятаться от прямого солнечного освещения в почве, под корой или просто в тени.

Переход к наземному образу жизни оказал влияние и на способность передвижения наземных трикладид. Как правило, реснички сохраняются у них только на брюшной стороне тела, которая обычно образует уплощенную ползательную подошву, а в движении существенную роль играет мускулатура. На рисунке 211 показано, как передвигается небольшая наземная планария ринходемус (Rhynchodemur sylvaticus). По телу червя спереди назад проходят волны мышечного сокращения, в результате которых образуются мышечные валики – миоподии. Сами миоподии могут быть неподвижны относительно субстрата и тогда ползущий благодаря биению ресничек червь оставляет за собой

248

слизевый след в виде отдельных пятен. Таким образом достигается экономия слизи, что особенно важно в связи с наземным образом жизни. Вместе с тем наземным планариям свойственно и чисто мышечное движение за счет перистальтических сокращений мускулатуры (как у дождевых червей) пли боковых изгибаний тела, а также обычное ресничное скольжение на всей поверхности ползательной подошвы. Благодаря вязкости слизи многие наземные планарии легко ползут вверх по наклонной плоскости и даже по вертикальной поверхности. При необходимости спуститься вниз они выделяют густую слизь, которая растягивается в нить (рис. 211).