Текст книги "Жизнь животных. Том первый. Простейшие, кишечнополостные, черви"

Автор книги: Владимир Соколов

Соавторы: Александр Парамонов,Владимир Колтун,Пётр Ошмарин,Георгий Абрикосов,Ефим Лукин,Максим Осповат,Артемий Иванов,Донат Наумов,Иосиф Малевич,Сергей Спиридонов
сообщить о нарушении

Текущая страница: 23 (всего у книги 56 страниц)

182

и бентофаги – некоторые гидроидные полипы ловят и пожирают придонных обитателей (круглые черви или молодь двустворчатых моллюсков).

Способность животных захватывать подвижную добычу определяется характером их пищевого поведения, т. е. комплексом ответных реакций на механические или химические раздражения. У полипов и медуз, вследствие особенностей их образа жизни, эти реакции различаются довольно сильно. Наблюдая за пищевым поведением колониальных гидроидных полипов, можно видеть, как гидрант всем телом наклоняется навстречу добыче, захватывает ее щупальцами и подносит к широко раскрытому ротовому отверстию. Рот открывается под влиянием нервных импульсов, возникающих в ответ на химические раздражения, которые исходят от добычи. В течение 7—10 мин жертва заталкивается в гастральную полость с помощью активных движений части щупалец и сокращений стенок переднего отдела тела. Если поместить полипов и медуз в аквариум с частицами активированного древесного угля, то они отнесутся к этому безразлично. Если же пропитать частицы экстрактом из тканей животных, которыми питаются хищники, они тотчас начинают захватывать угольки и заталкивать их в кишечную полость. Поместив частицы угля на некоторое время в растворы различных органических веществ (глютатион, белки, аминокислоты, сахара и др.), можно установить, какие из них привлекают кишечнополостных, вызывая пищевое поведение, т. е. служат индукторами. Таким способом удалось узнать, что даже близкие виды кишечнополостных, относящиеся к одному семейству (например, гидромедузы Perigominus и Bougainvillia), реагируют лишь на определенные и притом на разные вещества. По-видимому, это следует считать очень важным биологическим приспособлением, которое позволяет медузам и полипам разных видов, нередко поселяющимся в одних и тех же местах, избежать пищевой конкуренции. Каждый вид хищника реагирует на приближение только той жертвы, которой обычно питается.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 151. Гидроидные медузы:

_{вверху – корине (Coryne); внизу – тиаропсис (Tiaropsis).}

Морские планктонные рачки – главная пища медузы Coryne – постоянно совершают вертикальные перемещения: днем погружаются в глубины, а ночью поднимаются к поверхности. Они опускаются в более глубокие, спокойные слои воды также и во время волнения моря. В спокойной воде зонтик медузы все время ритмично сокращается, поднимая животное к поверхности. Как только медуза начинает ощущать вызванное волнами движение воды, ее зонтик перестает сокращаться и она медленно погружается в глубину. Свет она различает при помощи глазков, находящихся в основании щупалец. Слишком яркий свет действует на нее подобно волнению – зонтик перестает сокращаться и животное погружается в более темную глубину. Эти простые рефлексы помогают медузе преследовать добычу и спасаться от гибельного для нее волнения моря. Глаза медузы не настолько совершенны, чтобы она могла видеть свою добычу, ловит она ее вслепую. Ее щупальца могут значительно растягиваться, превосходя высоту зонтика в десятки раз. Вся поверхность щупальца усеяна многочисленными стрекательными клетками. Как только к щупальцу прикоснется рачок или другое планктонное животное, оно сразу же поражается стрекательными клетками. Щупальце при этом быстро сокращается и подтягивает добычу ко рту. Длинный хоботок вытягивается в направлении добычи. Если попался более крупный рачок, медуза оплетает его не одним, а двумя, тремя или всеми четырьмя щупальцами.

Совсем иначе ловят добычу медузы с плоским зонтиком и многочисленными щупальцами,

183

например тиаропсис (Tiaropsis) – гидромедуза размером с двухкопеечную монету, очень обычная в наших северных морях. По краям ее зонтика находится до 300 тонких щупалец. У покоящейся медузы щупальца широко расставлены и охватывают значительное пространство. При сокращении зонтика медуза как бы сметает ими рачков, подгоняя их к середине нижней стороны зонтика (рис. 151). Рот у тиаропсис широкий, снабженный четырьмя большими бахромчатыми лопастями, которыми медуза захватывает подогнанных рачков.

Несмотря на незначительную величину, гидроидные медузы очень прожорливы. Они поедают массу рачков и потому считаются конкурентами планктоноядных рыб. Обильная пища необходима медузам для развития половых продуктов. Плавая, они разбрасывают в море огромное количество яиц, которые впоследствии дают начало полипоидному поколению гидроидов.

Практическое значение. Несмотря на широкое распространение морских гидроидных полипов и их многочисленность, практическое использование этой группы животных до недавнего времени не имело существенного значения. Правда, в прошлом веке существовал промысел гидроидов, колонии которых после обработки поступали в продажу под названием «морской мох», используемый для изготовления различных украшений. Однако в самое последнее время были сделаны важные открытия. Выяснилось, что гидроиды могут служить источником получения биологически активных веществ – простагландинов, применяемых в современной медицине. Кроме того, из гидридов Obelia, широко распространенных в наших морях, удалось выделить особый препарат, названный обелином, который имеет большое будущее. Обелин оказался тонким индикатором ионов кальция, с его помощью можно определить физиологическое состояние клеток и тканей. По-видимому, обелин будет использоваться для ранней диагностики различных заболеваний.

Пресноводная гидра

История изучения. Выше мы назвали кишечнополостных типичными обитателями моря. Это верно для 9000 видов, но около 15–20 видов кишечнополостных живут в пресных водах и в морях не встречаются. Видимо, их предки очень давно переселились в пресные воды. Характерно, что все эти формы как пресноводных, так и солоноватоводных бассейнов относятся только к классу гидроидных и даже только к одному его подклассу – Hydroidea.

К самым типичным обитателям пресных вод земного шара, часто образующим очень плотные популяции, относится несколько видов гидр, составляющих отряд Hydrida.

Первым человеком, который увидел гидру, был изобретатель микроскопа и крупнейший натуралист XVII–XVIII вв. А. Левенгук (1632–1723).

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 152. Первое изображение гидры и кончика ее щупальца (по Левенгуку).

Разглядывая водные растения, он увидел среди других мелких организмов странное существо с многочисленными «рогами». Он наблюдал также рост почек на его теле, образование у них щупалец и отделение молодого животного от материнского организма. Левенгук изобразил гидру с двумя почками, а также нарисовал кончик ее щупальца со стрекательными капсулами, каким он видел его под своим микроскопом (рис. 152). Однако находка Левенгука почти не привлекла внимания его современников. Лишь через 40 лет гидрой заинтересовались в связи с необычайным открытием молодого учителя Р. Трамбле (1710–1784). Занимаясь в свободное время изучением малоизвестных тогда водных животных. Трамбле обнаружил существо, похожее и на животное, и на растение. Чтобы установить его природу, он разрезал это существо пополам. Регенеративные способности низших животных тогда были еще почти неизвестны и считалось, что восстанавливать утраченные части могут только растения. К удивлению Трамбле, из каждой половинки выросли целые гидры, обе они шевелились, хватали добычу, значит, это было не растение. Трамбле занялся глубоким изучением гидры. В 1744 г. он опубликовал книгу «Мемуары к истории одного рода пресноводных полипов с руками в виде рогов». В книге было очень подробно изложено строение гидры, ее поведение (движения-ловля добычи), размножение почкованием, некоторые моменты физиологии. Для проверки своих предположений Трамбле проделал с гидрой ряд опытов, положив начало новой науке – экспериментальной зоологии. Несмотря на несовершенство тогдашней оптики и слабое развитие зоологии, книга Трамбле написана на таком высоком научном уровне, что не потеряла значения до настоящего времени, а рисунки из этой книги можно найти во многих учебниках по зоологии.

Строение. Если собрать в прибрежной части озера или реки водные растения и поместить их в аквариум с чистой водой, то вскоре на них можно увидеть гидр. Вначале они почти незаметны. Потревоженные животные сильно сжимаются, их щупальца сокращаются. Но по истечении некоторого времени тело гидры начинает вытягиваться, ее щупальца удлиняются. Теперь гидру можно как следует разглядеть. Форма ее тела

184

трубковидная, на переднем конце находится ротовое отверстие, окруженное венчиком из 5—12 щупалец. Сразу под щупальцами у гидр большинства видов имеется небольшое сужение, отделяющее «голову» от туловища. Задний конец гидры сужен в длинную ножку, или стебелек, с подошвой на конце. Посередине подошвы находится отверстие – аборальная по́ра. Гастральная полость гидры сплошная, перегородок в ней нет, щупальца, полые, похожие на пальцы перчатки. Стенка тела гидры, как и у всех кишечнополостных, состоит из двух слоев клеток.

Структура эктодермы и энтодермы в разных частях тела гидры неравнозначна. Так, на головном конце клетки эктодермы мельче, чем на туловище, здесь меньше стрекательных и промежуточных клеток, но резкой границы между покровами «головы» и туловища провести нельзя, так сак изменение эктодермы от туловища к «голове» происходит очень постепенно. Эктодерма подошвы гидры состоит из крупных железистых клеток, в месте перехода подошвы в стебелек железистый характер покровных клеток постепенно утрачивается. То же самое можно сказать и о клетках эктодермы. Пищеварительные процессы происходят в средней части тела гидры, здесь ее энтодерма имеет большое количество пищеварительных железистых клеток, а эпителиально-мускульные клетки энтодермы срединной части туловища образуют многочисленные псевдоподии. В головном отделе гастральной полости, в стебельке и в щупальцах переваривания пищи не происходит. В этих отделах тела энтодерма имеет вид выстилающего эпителия, почти лишенного пищеварительных железистых клеток. Опять-таки резкой границы между клетками пищеварительного отдела гастральной полости, с одной стороны, и такими клетками «головы», стебелька и щупалец, с другой стороны, провести нельзя. Несмотря ва различие в строении клеточных слоев в разных частях тела гидры, все ее клетки не находятся на строго определенных постоянных местах. В срединной части тела клетки размножаются наиболее интенсивно, и отсюда они передвигаются в двух противоположных направлениях. Таким образом, состав клеток постоянно обновляется, хотя внешне животное остается почти неизменным. Эта особенность гидры имеет очень большое значение при решении вопросов о ее регенеративных способностях.

Как уже неоднократно упоминалось, гидра легко восстанавливает утраченные части тела. Первые опыты по выяснению регенеративных способностей гидры были проведены более 200 лет назад Трамбле. Этот кропотливый исследователь наблюдал, как из продольных и поперечных половинок гидр возникают целые животные. Затем он стал делать продольные надрезы и увидел, что из лоскутков в нижней части полипа образуются стебельки, а из лоскутков в его верхней части – «головы». Многократно оперируя одного из подопытных полипов, Трамбле получил семиглавого полипа. Отрезав ему все семь «голов», Трамбле стал ждать результатов и вскоре увидел, что на месте каждой отрезанной «головы» появилась новая. Семиглавый полип, у которого вновь вырастают отрубленные «головы», был как две капли воды похож на мифическое существо – лернейскую гидру, сраженную великим героем Древней Греции Гераклом. С тех пор за пресноводным полипом и сохранилось название – гидра.

Различные виды пресноводных гидр отличаются друг от друга очень незначительно. Один из видов характеризуется яркой зеленой окраской, которая обусловлена наличием в теле этих животных симбиотических водорослей. Среди наших гидр наиболее известны стебельчатая, или бурая, гидра (Hydra oligactis) и бесстебельчатая, или обыкновенная, гидра (Hydra vulgaris).

Движение. Способность гидр двигаться к источнику света или просто перемещаться в более светлые участки бассейна очень важна для этих животных. Гидры питаются преимущественно планктонными рачками – циклопами и дафниями, которые всегда держатся в светлых и хорошо прогретых солнцем местах. Таким образом, идя навстречу свету, гидры приближаются к своей добыче. Однако если их хорошо кормить, то они живут и в темноте, потому что не нуждаются в свете для нормальной жизнедеятельности. Исключение составляет зеленая гидра, в теле которой находятся симбиотические водоросли. Даже при обилии пищи она чувствует себя в темноте плохо и сильно сокращается.

Гидры – малоподвижные животные, большую часть времени они сидят на одном месте, прикрепившись подошвой к веточке водного растения, камню и т. д. Излюбленная поза гидры в спокойном состоянии – висеть вниз «головой», опустив несколько расставленные щупальца. Прикрепляется гидра к субстрату благодаря клейким выделениям железистых клеток эктодермы подошвы, а также используя подошву как присоску. Держится гидра очень прочно, зачастую ее легче разорвать, чем отделить от субстрата. Гидра может произвольно оставлять место, на котором сидит. При этом, по-видимому, она раскрывает аборальную пору, находящуюся в середине подошвы, и присасывающее действие прекращается. Иногда можно наблюдать, как гидра «шагает» (рис. 153). Вначале она пригибает тело к субстрату и укрепляется на нем при помощи щупалец, затем подтягивает задний конец и укрепляется им на новом месте. После первого «шага» делает второй и т. д. Существует и другой, гораздо более медленный, способ передвижения – скольжение на подошве. Усилием мускулатуры подошвы

185

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 153. Гидра «шагает».

животное едва передвигается. Гидры могут некоторое время плавать в толще воды. Открепившись от субстрата и широко расставив щупальца, гидра очень медленно падает на дно, она способна образовать на подошве маленький пузырек газа, который увлекает животное вверх.

Способ питания. Гидра – прожорливый хищник, питается инфузориями, планктонными рачками, малощетинковыми червями, нападает также на мальков рыб. Гидры подстерегают свою добычу, подвесившись на какой-нибудь сучок или стебель водного растения, и, широко расставив щупальца, постоянно делают круговые поисковые движения. Как только одно из щупалец коснется жертвы, к ней устремляются остальные щупальца и парализуют ее стрекательными клетками. Теперь она действует быстро и «решительно». Добыча подтягивается щупальцами ко рту и заглатывается. Мелких животных гидра глотает целиком. Если жертва несколько крупнее самой гидры, рот хищницы широко раскрывается, а стенки тела сильно растягиваются. Если добыча не помещается в гастральную полость, гидра заглатывает лишь один ее конец, по мере переваривания проталкивая жертву все глубже и глубже. Сытая гидра съеживается, и ее щупальца сокращаются. Непереваренные остатки пищи выбрасываются через рот.

Размножение. Гидры размножаются вегетативным и половым способами. Вегетативное размножение носит характер почкования (рис. 154). Одновременно на теле гидры развивается 1–3, редко большее количество почек, однако наблюдали гидр с 8 и более почками, обычно располагающимися над стебельком.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 154. Почкующаяся гидра

На первых стадиях почка возникает как едва заметный конический бугорок. Затем на его наружном конце появляются зачатки щупалец, которые постепенно вытягиваются и на них развиваются стрекательные клетки. Наконец, нижняя часть тела почки утончается в ножку, а между щупальцами прорывается ротовое отверстие. Молодая гидра некоторое время еще остается соединенной с материнским организмом, иногда на ней даже закладываются почки следующего поколения. Размером она несколько меньше материнской и имеет неполное число щупалец. Недостающие щупальца появляются позднее.

При обильном питании весь теплый период года гидры размножаются почкованием, к половому размножению приступают с наступлением осени. Большинство видов гидр раздельнополы, но есть и гермафродиты.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 155. Половозрелые гидры:

_{слева – с семенниками, справа – с яйцами.}

Гонады образуются в эктодерме и имеют вид небольших бугорков, конусов или округлых тел (рис. 155). В развивающихся гонадах скапливается большое количество промежуточных, недифференцированных клеток, из которых образуются как будущие половые клетки, так и «питательные» клетки, за счет которых увеличивается будущее яйцо. На первых стадиях развития яйца эти клетки превращаются в подвижных амебоидов. Вскоре одна из них начинает поглощать другие и значительно увеличивается в размерах, достигая 1,5 мм в поперечнике. Этот крупный амебоид, подбирая псевдоподии, округляется и становится яйцом. После того как оно претерпевает мейоз, стенка гонады лопается и яйцо выходит наружу, оставаясь, однако, связанным с телом гидры тонкой цитоплазматической ножкой. В каждой женской гонаде образуется по одному яйцу. К этому времени в семенниках других гидр развиваются спермин, которые покидают гонаду и плавают в воде, один из них проникает в яйцо, после чего сразу же начинается дробление. Развивающийся зародыш одевается двумя оболочками, внешняя из которых имеет плотные хитиновые стенки и часто покрыта шипиками. Под защитой двойной оболочки – эмбриотеки – зародыш перезимовывает, тогда как взрослые гидры с наступлением холодов погибают. К весне внутри эмбриотеки уже имеется почти сформированная

186

маленькая гидра, которая выходит наружу через разрыв ее стенки.

Естественные враги. Врагов у гидры мало, так как она хорошо защищена стрекательными клетками. Все же гидр поедают некоторые ресничные черви и брюхоногие моллюски – прудовики. Имеются и специфичные паразиты. Из простейших это амеба Hydramoeba hydroxena, которая поселяется на теле гидры и питается клетками эктодермы, и два вида инфузорий – триходина, шли гидровая «вошь» (Trichodina pediculus), и брюхоресничная инфузория Kerona polyporum, поглощающая стрекательные клетки гидр. Наконец, на гидрах паразитируют маленькие ветвистоусые рачки анхистропусы (Anchistropus), которые прикрепляются к переднему концу гидры и ее щупальцам. Зараженные этими рачками гидры вскоре погибают.

Гидра – чрезвычайно удобная модель для изучения ответных реакций живого организма на разнообразные воздействия внешней среды – от обычных факторов до рентгеновских лучей и радиоактивного излучения. Опыты над гидрой позволили понять сложное явление регенерации у животных.

Пресноводная медуза

В 1880 г. в бассейне с тропическими растениями Лондонского ботанического общества вдруг появились медузы. Сразу два зоолога – Э. Р. Ланкестер (1847–1929) и крупный знаток кишечнополостных Олмен сообщили об этой находке на страницах журнала «Нечур» («Природа»). Медузки были очень маленькие, самые крупные из них едва достигали 2 см в диаметре зонтика, однако их появление взволновало тогдашних зоологов: до этого и не предполагали, что могут существовать пресноводные медузы. Медуз считали типичными обитателями моря. Незадолго перед этим в бассейн было посажено великолепное южноамериканское водное растение виктория-регия, поэтому высказывались предположения, что медузы были завезены в Лондон вместе с посадочным материалом из Амазонки. Через некоторое время медузы исчезли из бассейна гак же таинственно, как и появились. Их обнаружили снова лишь через пять лет тоже в Лондоне, но уже в другом бассейне с тем же тропическим растением. В 1901 г. эти медузы появились в Лионе (Франция), также в оранжерейном бассейне с викторией-регией. Затем их стали находить в Мюнхене, Вашингтоне, Петербурге, Москве. Медуз обнаруживали то в бассейнах ботанических садов, то в аквариумах с тропическими рыбками. К удивлению любителей-аквариумистов, у них неожиданно появились новые питомцы. Крохотные медузки (часто всего 1–2 мм в диаметре зонтика) вдруг оказывались в большом количестве в аквариуме, в котором накануне не было ни одной. Но в один прекрасный день, заглянув в свой аквариум, хозяин находил в нем только рыб, никаких медуз там не было.

Пресноводная медуза была подробно описана в специальной зоологической литературе. Оказалось, что она принадлежит к классу гидроидных. Назвали ее краспедакустой (Craspedacusta) (рис. 156). Самые маленькие медузки имеют полусферический зонтик, четыре радиальных канала и восемь щупалец. По мере роста медузы форма

187

ее зонтика становится все более плоской, а число щупалец увеличивается.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 156. Пресноводная медуза краспедакуста (Craspedacusta).

Половозрелые медузы достигают 2 см в диаметре и несут по краю зонтика широкий парус и около 400 тонких щупалец, усаженных стрекательными клетками. Медузы очень прозрачны, их мезоглея бесцветна, а щупальца, радиальные каналы, ротовой хоботок и гонады имеют беловатую или кремовую окраску. Ротовой хоботок четырехгранный.

Эта медузка загадала зоологам сложную загадку. Если согласиться с мнением о том, что она попадает в оранжереи вместе с растениями из тропиков, то как она выживает при перевозке? Виктория-регия транспортировалась с берегов Амазонки в виде семян или корневищ. Нежные медузы, случайно захваченные вместе с корневищами, несомненно, должны погибнуть во время длительного пути через океан. Но если даже предположить, что медуза, несмотря на подсыхание, может выжить, то как она попадает в маленькие аквариумы любителей экзотических рыбок? Вскоре медуз стали находить и в природных водоемах. Первый раз ее поймали в реке Янцзы в Китае, потом в Германии, затем в США. Однако и в естественных и в искусственных водоемах находки были очень редкими и всегда неожиданными: так, однажды медуз обнаружили в хранилищах вашингтонского водопровода.

Наблюдениями над медузой удалось установить, что она отпочковывается от крошечных бесщупальцевых полипчиков, названных микрогидрами (Microhydra). Эти полипы были найдены еще в 1884 г. в тех же бассейнах в Лондоне, где ловили и медуз, но тогда никто не предполагал о связи между этими двумя столь непохожими существами. Полипы микрогидры видны простым глазом как белые точки на фоне зеленых листьев водных растений, на которых они обычно поселяются. Их высота обычно не превышая 0,5–1 мм, форма тела напоминает кеглю: туловище в виде бутылки, а на короткой шейке сиди шаровидная «головка» с ртом посередине. Головка густо усажена стрекательными клетками, щупалец нет. Полипы иногда образуют примитивные колонии из 2–7 особей. Микрогидра размножается почкованием и образует подобных себе бесщупальцевых полипов. Время от времени от одной из сторон тела полипа отделяется група клеток, имеющая форму маленького червячка. Такие группы клеток называются фрустулами. Фрустула способна, извиваясь, ползать по дну и забираться на водные растения, здесь она превращается в молодую микрогидру.

Однажды удалось наблюдать, как на теле микрогидры из почки стала развиваться медуза. Когда она отделилась от полипа и начала плавать, то в ней легко было узнать молодую краспедакусту. Удалось также проследить за развитием яиц краспедакусты. Вначале из яйца образуется червеобразная личинка, лишенная ресничек и очень похожая на фрустулу микрогидры. После некоторого периода ползания по субстрату личинка прикрепляется к нему и превращается в бесщупальцевого полипа. Так было установлена что медуза краспедакуста и полип микрогидра принадлежат к одному виду кишечнополостных, но к разным его поколениям (рис. 157).

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 157. Жизненный цикл краспедакусты:

_{А – медуза; Б – щупальценосные полипы; В – бесщупальцевые полипы; 1 – отделение фрустулы; 2 – выпочковывание медузы.}

Опыты показали, что на смену поколений у этого вида гидроидных чрезвычайно большое влияние оказывают условия среды. Выпочковывание медуз на полипах происходит только при температуре воды не ниже 26–33 °C, а выпочковывание полипов и отделение фрустул – при 12–20 °C. Стало ясно, что существование вида может длительное время поддерживаться за счет размножения полипов. На маленьких неподвижных микрогидр ни аквариумисты, ни ботаники в оранжереях не обращают внимания, так как они почти и не видны простым глазом, очень трудно найти их и в природе. Полипы могут долго жить в аквариуме, а при повышении температуры у всех полипов появляются медузоидные почки и они отделяют медуз. Медузы краспедакусты подвижны и заметны в воде невооруженным глазом. Теперь становится понятным, почему их почти всегда находили в бассейнах с тропическими растениями и рыбками: эти бассейны искусственно подогревались. Неясно только одно всегда ли медузы жили в Европе или были привезены туда? Ответить на этот вопрос трудно. С момента первого обнаружения медуз в Лондоне было описано свыше 100 случаев их нахождение в самых различных частях мира. Указать теперь где его родина и куда он был завезен, невозможно.

Совсем недавно этот вид кишечнополостных снова заставил зоологов задуматься. Теперь, когда

188

распространение, образ жизни, строение полипов и медуз, казалось, были хорошо изучены, вдруг открылось, что из яиц краспедакусты могут развиваться полипы двух родов – описанные выше бесщупальцевые и снабженные щупальцами. Оба рода полипов образуют фрустулы. Щупальценосные полипы при помощи почкования образуют и подобных себе и бесщупальцевых полипов, медуз они выпочковывать не могут. Бесщупальцевые полипы образуют подобных себе полипов и медуз, но не способны выпочковывать полипов, снабженных щупальцами. Из фрустул образуются обе формы полипов. Щупальценосные полипы пока были обнаружены только два раза: в 1960 г. в Венгрии и в 1964 г. в аквариуме Ленинградского университета. Условия, вызывающие их появление, пока неясны.

Происхождение пресноводных Кишечнополостных

Как уже говорилось выше, число чисто пресноводных кишечнополостных ограничивается тремя видами медуз (и их полипов), десятком видов гидр и паразитом икры осетровых рыб полиподиумом, свободная стадия которого живет в реках. Кроме этого, имеются также некоторые виды гидроидных, способные выдерживать значительное опреснение и даже проникающие в пресные воды, но здесь они не могут размножаться, и потому их нельзя считать полноценными пресноводными животными.

Из числа таких гидроидов в первую очередь нужно сказать о кордилофоре (рис. 158). Кордилофора образует небольшие нежные колонии в виде кустиков высотой до 10 см. Полипы сидят на концах ветвей и имеют веретеновидную форму. У каждого полипа 12–15 щупалец, сидящих без строгого порядка в срединной части тела. Свободноплавающих медуз у кордилофоры нет, особи медузоидного поколения прикреплены к колонии. Кордилофора – организм-обрастатель; она селится на всех твердых подводных предметах – неподвижных и подвижных.

Этот вид был впервые обнаружен академиком Российской академии П. С. Палласом (1741–1811) в 1771 г. в северной части Каспийского моря, потому-то кордилофора и называется каспийской (Cordylophora caspia). Однако ее распространение не ограничивается этим бассейном, она обитает в Балтийском, Черном и Азовском морях, а также встречается вдоль всего атлантического побережья Европы и в устьях всех крупных рек Азии, Америки и Австралии. Этот вид поселяется только в сильно опресненных участках моря и живет на небольшой глубине, обычно не глубже 20 м.

Родина кордилофоры – Каспийское море. Только в середине прошлого столетия по Волге и Мариинской системе она проникла в Балтийское море, где в силу его малой солености (8⁰/₀₀) нашла свою вторую родину. Дальнейшую помощь в расселении ей оказали бесчисленные корабли, приплывающие со всех сторон в Балтийское море. Возвращаясь домой, они увозили из Балтийского моря на днище «нарушителя границ». По руслам рек кордилофора проникает иногда довольно высоко, но здесь она не получает полного развития, ее колонии по мере удаления от моря становятся маленькими, на них уже не возникают особи медузоидного поколения.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 158. Кордилофора (Cordilophora).

Попробуем представить себе, какие же у кишечнополостных есть возможности попасть в пресноводный водоем. Таких возможностей три. Одна из них – переход к паразитизму. Возможно, что так попал в наши реки полиподиум. Предки современных осетровых рыб были настоящими морскими животными, в море в них и поселился этот паразит. Затем, когда осетровые стали проходными рыбами (такими, которые часть жизни проводят в море, а часть в пресноводных водоемах), полиподиум вместе с хозяином попал в реку.

⠀⠀ ⠀⠀

189

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 159. Два вида меризий (Moerisia):

_{1 – черноморская; 2 – ее полип; 3 – Палласова; 4 – плавающая колония ее полипов.}

А как же попали в пресные водоемы свободноживущие кишечнополостные? Не могут ли они использовать для этого устья рек, впадающих в море? Конечно, могут, но при этом им придется преодолеть два препятствия. Одно из них – это понижение солености. В реки могут попасть только виды, способные выдерживать очень значительное опреснение.

Среди типичных морских обитателей есть такие, на которых даже самое незначительное понижение процентного содержания соли в морской воде действует губительно. Таковы коралловые полипы, сцифоидные медузы и большинство гидроидных. Но часть их все же может существовать при некотором опреснении. К числу эвригалинных форм относится, например, гидроидный полит Coryne. Этот вид может жить как в воде с нормальной океанической соленостью, так и в опресненных морях, например в Белом и Черной Из числа эвригалинных видов и вышли те, потомки которых активно пробирались в пресноводные водоемы. Завоевание рек и озер шло постепенна Вначале выделилась группа солоноватоводных гидроидов, которые уже не могли вернуться в океан, так как не выносили высокой солености его вод. Затем уже солоноватоводные вплотную приблизились к устьям рек. Далеко не все из них смогли преодолеть этот «барьер», большинство так и осталось в речном устье. В настоящее время по этому пути идет кордилофора. Попав в реки, морские животные встретили на своем пути и другой «барьер» – течение. При активном проникновении морских или солоноватоводных кишечнополостных в пресные воды им неизбежно приходилось преодолевать встречный поток воды, сносивший обратно в море планктонных медуз и неспособных к самостоятельному движению прикрепленных полипов или их колонии. Продвижение полипов навстречу течению было затруднено.

Возможен и еще один путь проникновения кишечнополостных в пресные воды. В отдаленные геологические эпохи карта Земли была иной, чем мы видим ее сейчас. Во многих местах современную сушу покрывало море. Когда море ушло, остались замкнутые соленые бассейны, а в них сохранились морские животные. Некоторые из этих бассейнов постепенно опреснялись, причем животные либо погибали, либо приспосабливались к новым условиям. Замкнутое теперь Каспийские море, которое по сути дела является огромным солоноватоводным озером, раньше было соединено с океаном, и в нем сохранилось много животных морского происхождения. Среди них интересно кишечнополостное – палласова меризия (Moecv sia pallasi). У этого вида гидроидных две формы полипов: одни живут колонией на дне, другие ведут планктонный образ жизни. Плавающие полипы образуют колонии из двух особей, соединенных друг с другом своими