Текст книги "Жизнь животных. Том первый. Простейшие, кишечнополостные, черви"

Автор книги: Владимир Соколов

Соавторы: Александр Парамонов,Владимир Колтун,Пётр Ошмарин,Георгий Абрикосов,Ефим Лукин,Максим Осповат,Артемий Иванов,Донат Наумов,Иосиф Малевич,Сергей Спиридонов
сообщить о нарушении

Текущая страница: 51 (всего у книги 56 страниц)

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 351. Байкальская эндемичная рыбья пиявка байкалобделла – Baicalobdella torquata (вид со спинной стороны).

Другая эндемичная ихтиобделлида Байкала – Codonobdella truncata (рис. 352) – по ряду признаков отличается от В. lorquata. Величина ее значительно больше (длина до 27 мм, ширина до 2,5 мм). Форма тела почти цилиндрическая и своеобразная. Небольшая задняя присоска ориентирована перпендикулярно к продольной оси тела (как у акантобделл). Кожа покрыта хорошо развитыми сосочками (у байкалобделл кожа гладкая). Распространена в озере до глубины 1100 м, очень чувствительна к повышению температуры и даже к небольшому загрязнению воды.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 352. Байкальская эндемичная рыбья пиявка кодонобделла – Codonobdella truncata (вид сбоку).

Настоящие пресноводные ихтиобделлиды, кроме Палеоарктики, обитают только в Неоарктической области, где зарегистрировано десять их видов. Для Неотропической и Эфиопской областей указано по одному виду, для Индо-Малайской области – пять видов, однако все эти виды – эвригалинные формы, по-видимому, родственные морским пиявкам. В Австралийской области не найдено ни одной пресноводной ихтиобделлиды.

В Мировом океане обитает не менее 85 видов ихтиобделлид. Согласно исследованиям В. М. Эпштейна фауна этих пиявок может быть разделена по составу между районами: моря Северного Ледовитого океана – 13 видов; Атлантический океан, от юго-западного побережья Гренландии, берегов Исландии, побережья Швеции и Норвегии до Средиземного моря и берегов Флориды – 26 видов; Тихий океан, от Берингова пролива до японских островов включительно (по азиатскому побережью и до Калифорнии), по североамериканскому побережью – 23 вида; тропические моря – 20 видов; субтропические районы южного полушария и субантарктические районы – 12 видов; антарктические моря – 8 видов. Следует иметь в виду, что ряд видов встречаются не в одном, а в двух и больше районах. Морские ихтиобделлиды питаются за счет разных морских животных: хрящевых и костистых рыб, ракообразных (мизиды, креветки, крабовидные и др.) и многоколенчатых (пантоподы). Ряд видов почти всю жизнь проводят на одном хозяине, а на хозяевах, имеющих твердые покровы, откладывают коконы. Величина рассматриваемых видов колеблется от малой (длина тела – несколько миллиметров) до очень большой (длина до 200 мм, какую имеет, например, Pontobdella muricata, паразитирующая на скатах в районе от Средиземного моря до Гренландии). На огромных камчатских «крабах» (Paralithodes camtschatica), находящихся в родстве с раками-отшельниками, а не с настоящими крабами, тоже паразитирует большая (длина до 125 мм) ихтиобделлида Carcinobdella cuclostoma (рис. 353). На одном из видов тресковых рыб паразитирует не маленькая (длина до 43 мм) ихтиобделлида Levinsenia reclangulata (рис. 353). Особого внимания заслуживает упомянутая выше

401

фауна ихтиобделлид антарктических морей, виды которой имеют ряд приспособлений к жизни, размножению и развитию в ледяной воде; некоторые из них паразитируют на белокровных рыбах, кровь которых почти лишена эритроцитов.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 353. Морские рыбьи пиявки:

_{слева – Carcinobdella cyclostoma (вид сбоку), справа – Levinsenia rectangulata (вид с брюшной стороны).}

Отряд Бесхоботные пиявки (Arhynchobdellea)

Бесхоботные пиявки – крупные (длина свыше 100 мм) или средних размеров (длина до 50–70 мм). Глаза расположены по краю переднего конца тела. Хобота нет, в начале пищеварительного аппарата имеются три челюсти или их рудименты. Число колец в сомите – пять, у ряда глоточных пиявок благодаря добавочным бороздам оно может значительно увеличиваться. Большинство видов обитает в пресноводных или солоноватоводных водоемах, морских форм нет, меньшинство – наземные организмы, некоторые обитают в почве.

Семейство челюстные пиявки, или гирудиниды (Gnathobdellidae) – черви, как правило, больших размеров, значительно реже – средних. Количество глаз – в основном пять пар (рис. 344), расположенных по краю переднего конца тела, сомит пятиконечный, челюстей три. Оплодотворение совершается посредством совокупительного органа. Коконы с губчатыми стенками откладываются водными видами выше уреза воды, а наземными видами – в почве. Представители этого семейства сосут кровь позвоночных животных, заглатывают целиком или по частям мелких животных (главным образом беспозвоночных, иногда позвоночных малых размеров).

Пиявка медицинская (Hirudo medicinalis) – крупный червь: длина тела 120 мм, ширина 10 мм; максимальная величина может быть значительно большей. Окраска тела очень изменчива – от очень темной до светлой, на спинной стороне характерный узор, образуемый продольными полосками (цв. табл. 61); брюхо пестрое, вдоль боков тела желтые полосы. Тело плотное, обычно усыпанное мелкими сосочками. Задняя присоска большая (диаметр ее равен половине наибольшей ширины тела). Пищеварительный аппарат очень дифференцирован (рис. 345), число зубчиков на каждой челюсти 70—100, железы, выделяющие гирудин, сильно развиты. В естественных условиях пиявка медицинская питается за счет земноводных и млекопитающих. В природе медицинские пиявки достигают половозрелого состояния, по-видимому, только на третьем году жизни размножаются ежегодно один раз, в летнее время. Известный специалист по пиявкам, советский ученый Г. Г. Щеголев разработал вместе со своими сотрудниками эффективную систему выращивания медицинских пиявок в лабораторных условиях, которая обеспечивает получение половозрелых червей через 12–18 месяцев, размножающихся в любое время года. Коконы (цв. табл. 61) овальной формы (средняя длина около 20 мм, ширина около 16 мм); рыжевато-серая оболочка образована переплетающимися волокнами, и они похожи на коконы тутового шелкопряда. Яйца малы (диаметр около 100 мкм), количество их в одном коконе достигает 15–20. Зародыши развиваются за счет питательной жидкости, наполняющей кокон; продолжительность их развития 30–45 дней. Вылупившиеся пиявочки очень малы (длина тела 7–8 мм, масса 0,02-0,03 г), челюсти их еще слабы, они могут прокусывать только кожу земноводных. В лабораторных условиях их выкармливают на сгустках крови млекопитающих. Продолжительность жизни медицинских пиявок в природе не выяснена, в лабораторных условиях они доживали до шестилетнего возраста, но этот срок нельзя считать предельным. Обитают эти пиявки в небольших стоячих, редко – в малых текучих водоемах равнин. Переносить пересыхание водоемов могут только в условиях очень влажного климата (например, в некоторых местах Западной Грузии), когда грунт остается влажным. Медицинские пиявки быстро реагируют на механические, химические и друг» раздражения, что помогает им отыскивать жерл (животных и людей), кровь которых они сосут.

Н. medicinalis – вид южного происхождения для Эфиопской зоогеографической области ука-

402

зано девять видов того же рода. На севере Африки, в Испании и Италии встречается очень близкий к ней вид – Н. troctina. В Западной Европе Н. medicinalis распространена в значительном количестве на южных полуостровах этой части Земли, а также северней – до Франции, Венгрии и Румынии включительно. Далее при продвижении на север этот вид становится все более редким, хотя единичные находки зарегистрированы даже на юге Скандинавского полуострова. В пределах нашей страны медицинская пиявка распространена на юге европейской части, в Закавказье и в Средней Азии (за исключением Туркменистана). Северная граница ареала проходит в Восточной Европе значительно южнее, чем в Западной Европе; в Сибири, за исключением отдельных находок на юго-востоке, Н. medicinalis отсутствует. Таким образом, в распространении описываемой пиявки ведущую роль играет температурный фактор. В связи с тем, что вновь возросло использование медицинских пиявок при лечении разных заболеваний, необходимо охранять их от чрезмерного вылова и принимать меры против уничтожения водоемов, в которых они водятся.

Конская, или нильская, пиявка (Limnatis nilotiea) – челюстной кровососущий червь. По своему строению она во многом сходна с медицинской пиявкой и в то же время четко от нее отличается. Максимальная длина около 100–120 мм, ширина 10–15 мм, но большинство взрослых особей меньшего размера. Спина коричнево-рыжая с зеленоватым отливом, одноцветная, иногда со светлой полосой вдоль средней продольной линии спинной поверхности; брюхо синевато-лиловое, более темное, чем спина (цв. табл. 61). Тело мягкое, вялое, с гладкой поверхностью, скользкое благодаря выделению большого количества слизи. Эти свойства облегчают пиявкам проникновение в начальные отделы пищеварительной и дыхательной систем млекопитающих и людей, где они могут оставаться длительное время прикрепленными хорошо развитой задней присоской к слизистой оболочке органов и сосать кровь. Челюсти более слабые, чем у медицинской пиявки, зубчики более тупые и число их вдвое меньше, чем у последних, поэтому прокусить кожу они не в состоянии. Анальное отверстие маленькое. Размножение происходит летом; коконы похожи на таковые медицинских пиявок, но меньшей величины, оболочка их темно-коричневая. Продолжительность жизни, по-видимому, несколько лет. Обитают преимущественно в источниках и связанных с ними текучих (ручьи, речки) и стоячих водоемах (ямы, рвы и др.). Млекопитающие и люди заражаются пиявками при питье воды из водоемов, что влечет за собой большую потерю крови, а в некоторых случаях даже смертельный исход в связи с закупоркой этими червями дыхательных путей.

Виды рода Limnatis широко распространены в Эфиопской области, где их насчитывается вместе с L. nilotica около 14 видов. На Американском континенте, в Индо-Малайской и Австралийской областях виды этого рода отсутствуют. Описываемая пиявка распространена почти во всех странах Средиземноморской подобласти Палеоарктики, от Алжира и Пиренейского полуострова на западе до Афганистана и Пакистана на востоке. В некоторых из этих стран она настоящий бич для домашних млекопитающих и людей. В нашей стране обитает в Закавказье и Средней Азии (в отдельных местах в большом количестве).

Большая ложноконская пиявка (Haemopis sanguisuga) – крупный червь: средняя длина около 100 мм, ширина около 15 мм, но встречаются особи и больших размеров – длиной до 150 мм, шириной до 25 мм. Очень активная пиявка, обитающая в пресноводных (особенно стоячих) водоемах (цв. табл. 61). Название ее объясняется тем, что в начале изучения пиявок ее путали с конской пиявкой (Limnatis nilotica), которая сосет кровь разных млекопитающих, в частности лошадей. Значительно чаще ее принимают за медицинскую пиявку, хотя различить оба вида нетрудно. Спинная поверхность ее тела черная, однотонная, иногда с темными пятнами, беспорядочно разбросанными; у совсем молодых пиявок они располагаются в виде упорядоченного рисунка, который, однако, не похож на рисунок, характерный для Н. medicinalis (цв. табл. 61). Желтые полосы по краям тела встречаются у Н. sanguisuga очень редко, брюхо светло-серое, иногда с черными, беспорядочно разбросанными пятнышками. Задняя присоска мала (значительно меньше наибольшей ширины тела). Тело мягкое. Эта хищная пиявка способна пожирать целиком или частями довольно крупных беспозвоночных или – редко – небольших позвоночных животных. Рот и глотка, стенки которой складчатые, способны сильно расширяться; число зубчиков на каждой челюсти 7– 18, они тупые. Как отмечалось раньше, желудок имеет только одну пару отростков. Анальное отверстие большое. Размножение происходит в течение всего теплого времени года. Коконы похожи на тако-

403

вые медицинской пиявки, но меньших размеров (12–15 мм), с менее плотными стенками. Н. sanguisuga нельзя содержать вместе с искусственно разводимыми медицинскими пиявками, так как она их поедает.

Н. sanguisuga чаще всего встречается в небольших стоячих пресноводных водоемах, но попадается и в прибрежной полосе озер и рек; ее можно обнаружить и в горных потоках (например, в Карпатах). Она распространена во всей Палеоарктике, но к северу, особенно к северо-востоку, становится все более редкой. Встречается во всей Сибири (за исключением субарктических районов), но никогда не бывает такой многочисленной, как в южной половине европейской части СССР и Кавказа. Виды того же рода хорошо представлены в Северной Америке. В южных зоогеографических областях близких к ней видов нет.

К челюстным хищным пиявкам относится Whitmania laevis, крупные особи которой могут достигать в длину 135 мм, в ширину около 30 мм, но встречаются и более мелкие экземпляры. В пределах СССР она обитает только в водоемах средней части бассейна реки Амура (у Благовещенска) и, по-видимому, довольно часто встречается в мелких небольших водоемах на юге Приморского края. Эта темно-рыжая пиявка имеет сложный, очень изменчивый рисунок на спине, состоящий из продольных линий; передний конец тела очень сужен. Рот ее мал, челюсти маленькие, узкие, зубчики на них почти не развиты и заменены хитиноподобными тонкими пластиночками. Глотка и желудок узкие, анальное отверстие маленькое. Судя по строению пищеварительного аппарата, эта пиявка питается мелкими беспозвоночными животными. W. laevis и близкие к ней виды распространены в Китае, Японии и Южной Азии и причисляются к типичным для Индо-Малайской области видам.

Таким образом, в Палеоарктике всего два вида челюстных хищных пиявок, обитающих в воде, хотя и склонных к амфибиотическому образу жизни; в Неоарктической области таких видов восемь, в Неотропической – девять, в Эфиопской – один, в Индо-Малайской – три, в Австралийской, возможно, их нет. Настоящие наземные челюстные пиявки широко распространены в Южной и Юго-Восточной Азии, где они обитают в кустарниках, нападают на млекопитающих и людей и сосут кровь. Влажный климат указанных регионов благоприятствует их существованию. Особенно известен род Haemadipsa (рис. 354). насчитывающий значительное количество видов. Кроме того, наземные пиявки живут в Австралии, на Мадагаскаре, в Южной и Центральной Америке, некоторые из них встречаются и в горных местностях. Два вида таких пиявок, принадлежащих к роду Xerobdella, обнаружены в восточных районах Альп (Италия, Австрия, Югославия). Высказывалось мнение, что ксеробделлы сосут кровь саламандр, распространенных в горах. Однако впоследствии было доказано, что эти пиявки поедают главным образом почвенных олигохет, а также обитающих в почве личинок некоторых насекомых. Больших червей они своими челюстями разъединяют на куски и затем высасывают. Ксеробделлы охотятся ночью, днем прячутся в неглубоких ямках под слоем листьев. Как и другие наземные челюстные пиявки, сосущие кровь, они меньших размеров, чем водные челюстные пиявки (длина 37–65 мм, ширина 3–5 мм).

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 354. Наземные челюстные кровососущие пиявки гемадипсы (Haemadipsa).

Семейство глоточных пиявок, или герпобделлии (Herpobdellidae, или Erpobdellidae), – черви чаще всего средних размеров, реже – больших Глаз четыре пары (рис. 344). Первоначальное и характерное для большинства видов количество колец в сомите – пять, возрастающее почти у всех крупных представителей семейства до 8—11. Описываемые пиявки поедают мелких беспозвоночных животных. Особенности их пищеварительной системы описаны выше в характеристике класса Оплодотворение этих пиявок наружно-внутреннее при помощи сперматофоров, прикрепляемых в лю-

404

бом месте наружных покровов тела партнеров. Оплодотворенные яйца откладываются в коконах, имеющих хитиноидные стенки желто-коричневого цвета, прикрепляемых к разным субстратам. Развивающиеся зародыши потребляют питательную жидкость, наполняющую коконы. Обитают взрослые особи преимущественно в пресноводных водоемах, встречаются в слабосолоноватых водах, но никогда не живут в океанах и связанных с ними морях. Ряд видов приспособлен к жизни в почве во влажных регионах.

В Палеоарктике наиболее распространены и часто встречаются в большом количестве виды рода Herpobdella (Erpobdella, или Nephelis) – пиявки средних размеров, из которых прежде всего нужно отметить Н. octoculata. Типичная форма этого вида имеет на темном фоне спины поперечные ряды желтых пятнышек, лучше заметных на одном из колец сомита. Однако окраска ее очень изменчива, вплоть до почти полного исчезновения темного пигмента и желтых пятнышек. Пиявки с разными вариациями окраски могут встречаться в одном и том же водоеме, но установлено, что в некоторых частях ареала вида обитают только определенные варианты, например в Закавказье попадаются только депигментированные особи. Обычная длина этих герпобделл 30–40 мм, но в ряде водоемов бассейна Амура преобладают особи, длина которых достигает 70–80 мм, а в озере Севан живут только мелкие особи, длина которых не превышает 17 мм. Цикл жизни двухгодичный, размножение, как правило, приурочено к теплому времени года. Н. octoculata – самая распространенная пиявка Палеоарктики, в большинстве мест которой значительно преобладает над другими широко распространенными видами пресноводных пиявок. Эта пиявка обитает как в стоячих водоемах, где ее популяции достигают наибольшей численности, так и в реках, в которых она обычно встречается чаще других видов пиявок. В лужах, даже в тех, которые пересыхают не каждый год и дно их достаточно влажное, Н. octoculata, по-видимому, не живет. Доказано, что в Карпатах, в горных потоках, чаще попадается близкая к ней Н. monostriata.

Два других вида герпобделл – Н. nigricollis и Н. testacea – имеют одноцветную окраску спины. У первой благодаря прозрачности покровов тела видны темнопигментированные головные нервные узлы и брюшная нервная цепочка. Она обитает в разных стоячих водоемах, значительно реже в реках. У второй окраска темная, покровы тела непрозрачны, предпочитает болотистые водоемы. Это почти единственная из палеоарктических пиявок, могущая жить в дистрофных водоемах, богатых гуминовыми веществами. Географическое распространение обоих герпобделл несравненно более узкое, чем Н. octoculata: их нет во всей Восточной Сибири, на Кавказе и в ряде мест на юге Палеоарктики. Интересно, что Н. nigricollis довольно многочисленна в Коми АССР. Из трех видов герпобделл, которые тяготеют к южной части Палеоарктики, самая распространенная и своеобразная в экологическом отношении Н. lineata. Она обитает в пересыхающих водоемах, дно которых, однако, после исчезновения свободной воды сохраняет достаточную влажность; может встречаться и в биотопах постоянных водоемов, которые высыхают. Эта пиявка многочисленна в разных частях Средиземноморской подобласти Палеоарктики; в Западной Европе она заходит далеко на север, но встречается там редко, а в Восточной Европе ее северная граница проходит южнее; в Сибири и на Дальнем Востоке ее нет.

Южным видом в пресноводной фауне СССР является Н. stschegolewi, близкий по строению тела к Н. lineata. В большом количестве найден в южной половине Крыма и в речках, впадающих в Черное море (район Нового Афона). В родстве с Н. lineata находится и Н. absoloni, обитающая в пещерных водоемах Югославии, Болгарии и в нашей стране (в Западной Грузии). Эта пиявка в связи с обитанием в темноте не имеет глаз; цвет ее тела белый.

Широко распространенная в Каспийском и Азовском морях и в устьях рек, впадающих в эти моря и Черное море, Archeobdella esmonti (рис. 355) тоже входит в одну группу герпобделлид. Она постоянно обитает к иле, где передвигается в поисках пищи без использования присосок, а лишь посредством работы кожно-мускульного мешка. В связи с таким специфическим образом жизни у археобделлы атрофировались глаза, от присоски осталась небольшая пластинка, окраска тела грязновато-белая, изменился ряд

405

других признаков. Название этого вида в переводе означает «древняя пиявка», что лишено основания, так как, несомненно, она принадлежит к семейству глоточных пиявок, появившихся в результате длительной эволюции подкласса настоящих пиявок.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 355. Каспийская пиявка археобделла – Archeobdella esmonti (вид сбоку).

К большим герпобделлидам, о которых упоминалось в характеристике этого семейства, относятся три палеоарктическцх вида. Более примитивная из них Fadeyenobdella quinqueannulata. Длина ее достигает 136 мм, сомит состоит из пяти колец, как и у пиявок рода Herpobdella. Эта светло-коричневая или темно-серого цвета пиявка была описана только в 1929 г., хотя она в большом количестве водилась в полупересыхающих или пересыхающих не каждый год водоемах в окрестностях Харькова. Вероятно, ее раньше принимали за большую ложноконскую пиявку, хотя она настоящая глоточная пиявка, а не челюстная. Яйца эта пиявка откладывает в удлиненные хитиноидные коконы, прикрепляемые к широким листьям водных растений или к другим субстратам. Кроме окрестностей Харькова, она найдена в аналогичных условиях в Черниговской, Днепропетровской и Ростовской областях. Под Харьковом водоемы, в которых она водилась в изобилии, уничтожены или коренным образом изменены, что привело к исчезновению этого интересного в экологическом и филогенетическом отношениях вида, – по-видимому, реликта сравнительно древней фауны.

Две другие большие герпобделлиды принадлежат к роду трохет (Trochaeta). Одна из них, Т. subviridis, описана еще в начале прошлого столетия. Черви этого вида достигают в длину 120–150 мм, в ширину 8—10 мм, но встречаются и гиганты длиной до 240 мм, шириной 13 мм. Они живут в небольших водоемах (чаще текучих) и проникают в поисках дождевых червей глубоко в грунт прибрежной полосы водоемов. Т. subviridis в большом количестве обитает в южных странах Европы и часто встречается севернее (от Великобритании до Румынии); на территории нашей страны обнаружена в большом количестве в пойме Днестра (около Одессы). Другая трохета – Т. bykowskii – тоже крупная пиявка (длина 100–140 мм, ширина 6—10 мм). Обитает преимущественно в горных текучих водоемах, i но попадается и в водоемах, расположенных на небольшой высоте. Распространена от Великобритании до Афганистана, в Северной Европе отсутствует. В СССР обнаружена в Карпатах, Крыму и на Кавказе, но изучена недостаточно.

Настоящими наземными пиявками являются виды рода Orobdella, которые обитают в почве (под опавшими листьями, во мху, в сырой земле), преимущественно в горных местностях, но на небольшой высоте. Окраска ослаблена, глаза частично редуцированы (обычно остаются два глаза). Форма тела более или менее цилиндрическая, что выгодно для продвижения в почве. Задняя присоска значительно редуцирована, поскольку эти пиявки при передвижении в почве не пользуются присосками. Известно три вида, из которых один – О. whitmani – обнаружен в почве в Приморском крае (юго-западные отроги Сихотэ-Алиня). Длина ее около 50 мм. Этот и два других вида обитают в горных местах Японии.

ТИП

ЩУПАЛЬЦЕВЫЕ

^{______________}

(TENTACULATA)

Ю. И. Полянский

К типу щупальцевых относятся три класса беспозвоночных: форониды (Phoronoidea), мшанки (Bryozoa) и плеченогие (Brachiopoda). Эти классы занимают как бы промежуточное положение между первичноротыми и вторичноротыми. По наличию вторичной полости тела (целом) они близки к кольчатым червям, отличаясь от них малосегментностью. Назовем общие черты организации, позволяющие объединить их в тип щупальцевых:

1. Тело расчленено нечетко и слагается из трех сегментов. Первый – ротовая полость, или эпистом. Второй сегмент несет ротовое отверстие и окружен венчиком щупалец, в которые заходят отростки целома; щупальца сидят на щупальценосце, который нередко (но не всегда) имеет форму подковы. Третий отдел целома является собственно туловищным. Он охватывает большую часть тела.

2. Полость тела вторичная – целом распадается на отделы, соответственно трем названным отделам тела.

3. Кишечник образует петлю, и анальное отверстие находится на переднем конце, близ ротового отверстия.

4. Кровеносная система имеется, но может претерпевать редукцию.

5. Половые железы образуются в туловищном целоме.

6. Органы выделения представлены одной или двумя парами нефридий; иногда могут быть вторично редуцированы.

Несмотря на черты сходства, названные три класса существенно различаются, что дает основание некоторым исследователям рассматривать их как самостоятельные типы.

Класс Форониды (Phoronoidea)

Г. Г. Абрикосов

Форониды – очень небольшая, охватывающая всего несколько видов группа морских донных одиночных животных.

Живут форониды в трубочках из органического вещества, обычно инкрустированных песчинками, образуя скопления – дерновинки из переплетающихся, но не соединенных особей (рис. 356, 2). Из трубочки высовывается только передний конец животного, несущий сложный, двойной, спиральный щупальцевый аппарат (рис. 356, 4).

Полость тела вторичная. Кишечник начинается ротовым отверстием внутри спирали щупальцевого аппарата (рис. 356, 4), проходит вдоль всего тела до заднего конца, поворачивает обратно и открывается анальным отверстием вне трубочки (рис. 356, 2). Питаются форониды различными микроорганизмами и частичками детрита, отфильтрованными щупальцевым аппаратом из окружающей воды.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 356. Различные виды форонид:

_{1 – Phoronis sр. (крупный экземпляр из Охотского моря); 2 – группа особей Phoronis sp.,образующая характерные для всего класса дерновинки, видны выпяченные из трубок передние концы с щупальцевидным аппаратом (Черное море); 3 – передний конец Phoronis sp ., виден спирально закрученный щупальцевидный аппарат и эпистом, ниже свисает в полость тела метанефридий; 4 – личинка форонид актинотроха.}

У форонид имеется замкнутая кровеносная система, состоящая из спинного и брюшного сосудов. Спинной сосуд сокращается, и кровь течет от заднего конца к переднему.

407

В заднем конце сосуды переходят один в другой (рис. 356, 1).

Выделительными органами является пара метанефридиев, открывающихся воронками в полость тела. Наружу продукты выделения выводятся через отверстия в переднем конце тела (рис. 356, 3), они же служат для выведения половых продуктов, образующихся в заднем конце тела. Форониды – гермафродиты.

Нервная система очень примитивная, но, по-видимому, эта примитивность первичная, а не связанная с неподвижным образом жизни форонид. Имеются подкожные нервные сплетения диффузного типа, и только в переднем конце тела этих животных, между ротовым или анальным отверстиями, образуется более плотное нервное сплетение.

Развитие происходит с резко выраженным метаморфозом: имеется своеобразная личинка – актинотроха (рис. 356, 4), которая сначала свободно плавает в планктоне, а затем после сложного превращения из нее развивается взрослое животное. Надо отметить, что развитие форонид из личинки до взрослого животного было исследовано великим русским биологом И. И. Мечниковым (1845–1916), который в начале своей научной деятельности был зоологом-эмбриологом.

Форониды распространены во всех морях. Излюбленным субстратом, на котором они образуют свои дерновинкп, являются мертвые раковины моллюсков («ракуша»). Соленость, по-видимому, не лимитирует распространение форонид, так как у нас в Черном море, даже в его опресненных частях, они встречаются. Более отрицательно форониды относятся к низкой температуре, так как в северных морях они не найдены.

В период размножения актинотрохи могут быть массовой формой планктона, как это бывает, например, у нас в Черном море.

Положение форонид в системе животного мира до сих пор неясно. Некоторые исследователи сближают их, а некоторые даже соединяют с мшанками. Форониды, по-видимому, очень древняя группа, правда, в связи с отсутствием у них скелетных элементов они плохо сохраняются в ископаемом состоянии, но есть данные, позволяющие считать, что они существовали даже в древнем палеозое.

Практического значения форониды не имеют.

Класс Мшанки (Bryozoa)

Г. Г. Абрикосов

Мшанки – своеобразная группа, в которой насчитывается около 4 тыс. видов. В основном это неподвижные сидячие животные. Однако среди них встречаются и отдельные подвижные формы. Например, пресноводная Cristatella mucedo, червеобразные колонии которой имеют широкую мускулистую подошву; при ее помощи они медленно ползают по подводным предметам, например по стеблям водных растений (рис. 357, 14). Скорость движения Cristatella – около 1-15 мм в день. Могут двигаться и молодые колонии Lophopus, Lophopodella и Pectinatella.

Положение мшанок в системе животного мира было долгое время неясным. Прежние авторы (Линней и др.), основываясь на чисто внешнем сходстве, относили их к кишечнополостным: имеющих мягкий скелет – к гидроидам, а известковый – к кораллам. Детальное изучение мшанок показало, что они построены значительно сложнее, чем полипы. Наличие у них вторичной полости (рис. 358) и некоторых других признаков позволяет ставить их на уровне с кольчатыми, высшими, червями. В связи с сидячим образом жизни у них действительно выработались некоторые признаки, сходные с полипами, что и привело ранее к ошибочному их пониманию.

Колониальность. Строение колоний. В громадном большинстве мшанки – колониальные животные (рис. 357), внешне похожие даже на растительные организмы (отсюда и название – мшанки, т. е. похожие на мох, цв. табл. 62). Колонии морских мшанок по форме очень разнообразны (рис. 357): с одной стороны, имеются мягкие с роговидным скелетом – кустистые, листовидные или мясистые без сколько-нибудь определенной формы; с другой стороны, имеются виды с твердым (известковым) скелетом, иногда сложные по форме.

В некоторых случаях колонии этих животных в виде тонких корочек покрывают подводные предметы, например камни, раковины моллюсков и др Все эти колонии очень изменчивы и зависят от условий, в которых развиваются и обитают: от глубины, субстрата, движения воды и прочих факторов внешней среды (экологическая изменчивость).

Колонии ряда морских мшанок замечательна: тем, что составляющие их особи не одинаковы, а различны как по строению, так и по функции, т. е. в таких колониях имеется специализации и «разделение труда» между особями. Такие колонии получили название полиморфных т. е. многоформенных, в отличие от мономорфных или одноформенных, у которых все особи одинаковы. У пресноводных мшанок имеются только мономорфные колонии. У полиморфных колоний различаются следующие группы особей.

408

Рис. 357. Мшанки:

_{1 – Fluhlra foliarea (северные и дальневосточные моря, очень обычна в Белом море); 2 – Alcyonidium disciforme (северные и дальневосточные мори); 3 – Purella sp.; 4 – Fredericella sultana (пресные воды); 5 – Menipen zelandiea; 6 – Hetepora cellulosa (северные и дальневосточные моря); 7 – Defrancia lucernaria (северные моря); 8 – Euerata loricata (северные u дальневосточные моря); 9 – Aibtralella indica (другую форму колонии этого вида см. 15); 10 – Ногпега lichenoides (северные и дальневосточные моря); 11 – Membranipora sp. (все моря); 12 – Pectinatella sp.; 13 – Alcyonidium gelatinosum (северные и дальневосточные моря); 14 – Cnstatella mucedo (пресные воды); 15 – Australeila indica (пресные воды Южно-Уссурийского края).}