Текст книги "Жизнь животных. Том первый. Простейшие, кишечнополостные, черви"

Автор книги: Владимир Соколов

Соавторы: Александр Парамонов,Владимир Колтун,Пётр Ошмарин,Георгий Абрикосов,Ефим Лукин,Максим Осповат,Артемий Иванов,Донат Наумов,Иосиф Малевич,Сергей Спиридонов
сообщить о нарушении

Текущая страница: 1 (всего у книги 56 страниц)

Annotation

В первом томе "Жизни животных" отражены современные научные знания в области беспозвоночных: простейших, кишечнополостных, червей.

Второе переработанное издание.

Введение

Система животного мира

Систематика как отрасль биологии

Искусственная и естественная системы

Филогения и геологическое прошлое животного мира

Филогенетическое развитие животных

Геологическая история животного мира

Некоторые этапы эволюции животных

Некоторые биологические особенности животных

Приспособленность животных к условиям среды

Комменсализм, симбиоз и паразитизм

Стадии покоя, спячки и анабиоза у животных

Переселения и акклиматизация

Биосфера и биоценоз

Фаунистические области океана и суши

Охрана и воспроизведение животного мира

ПОДЦАРСТВО

Общая характеристика простейшие (Protozoa)

ТИП

Подтип Саркодовые (Sarcodina)

Класс Корненожки (Rhizopoda)

Амёба Протей

Паразитические амёбы

Раковинные корненожки

Отряд Фораминиферы (Foraminifera)

Класс Лучевики, или Радиолярии (Radiolaria)

Класс Солнечники (Heliozoa)

Подтип Жгутиконосцы (Mastigopoka)

Класс Растительные Жгутиконосцы, или Фитомастигины (Phytomastigina)

Хламидомонады

Колониальные Фитомастигины

Отряд Панцирные Жгутиконосцы, или Перинидеи (Dinoflagellata, или Peridinea)

Отряд Эвгленовые (Euglenoidea)

Класс животные Жгутиконосцы, или Зоомастигины (Zoomastigina)

Жгутиконосцы – паразиты человека и животных

Паразиты крови

Паразитические жгутиконосцы земноводных

Жгутиконосцы, обитающие в кишечнике термитов и тараканов

Жгутиконосцы – паразиты растений

ТИП

Отряд Грегарины (Gregarinida)

Отряд Кокцидии (Coccidia)

Отряд Кровяные споровики (Haemosporidia)

ТИП

Класс Миксоспоридии (Myxosporidia)

ТИП

ТИП

Инфузория-туфелька

Инфузория Трубач (Stentor)

Стилонихия (Stylonichia mytilus)

Инфузории-хищники

Растительноядные инфузории

Кругоресничные инфузории (Peritricha)

Сосущие инфузории (Suctoria)

Планктонные инфузории

Инфузории, живущие в песке

Ихтиофтириус

Триходины (Trichodina)

Инфузории кишечного тракта копытных

Балантидий (Balantidium coli)

Безротые инфузории Астоматы (Astomata)

Инфузории кишечника Морских ежей

Эволюция Простейших

ПОДЦАРСТВО

НАДРАЗДЕЛ

ТИП

НАДРАЗДЕЛ

ТИП

Общая характеристика

Внешний вид и строение губок

Жизнедеятельность губок

Размножение и развитие губок

Губки – колониальные организмы

Продолжительность жизни и экология губок

Сверлящие губки

Губки – биофильтраторы

Ядовитые свойства губок

Промысловые губки

Геологическое прошлое губок

Класс Известковые губки (Calcispongiae, или Calcarea)

Подкласс Calcinea

Подкласс Calcaronea

Класс Стеклянные, или Шестилучевые губки (Hyalospongiae)

Подкласс Hexasterophora

Подкласс Amphidiscophora

Класс Обыкновенные губки (Demospongiae)

Отряд четырёхлучевые губки (Tetraxonida)

Отряд Кремнероговые губки (Cornakuspongida)

НАДРАЗДЕЛ

РАЗДЕЛ

ТИП

Строение полипов

Стрекательные клетки Кишечнополостных и действие их яда

Жизненный цикл, чередование поколений

Образование и строение колоний

Симбиоз Кишечнополостных с другими организмами

Живые фонари

Класс Гидроидные (Hydrozoa)

Пресноводная гидра

Пресноводная медуза

Происхождение пресноводных Кишечнополостных

«Парусный флот» Кишечнополостных

Класс Сцифоидные (Scyphozoa)

Сидячие медузы

Класс Коралловые полипы (Anthozoa)

Подкласс Восьмилучевые кораллы (Octocorallia)

Отряд Альционарии, или Мягкие кораллы (Alcyonacea)

Отряд горгонарий, или роговые кораллы (Gorgonacea)

Отряд морские перья (Pennatulacea)

Подкласс Шестилучёвые кораллы (Hexacorallia)

Отряд актинии, или морские анемоны (Actiniaria)

Отряд цериантарии (Ceriantharia)

Отряд зоантарии (Zoantharia)

Отряд антипатарии, или шипастые кораллы (Antipatharia)

Отряд мадрепоровые кораллы,

Происхождение коралловых рифов

Оазисы моря

Практическое значение кораллов

ТИП

ТИП

РАЗДЕЛ

ТИП

Класс Турбеллярии, или ресничные черви (Turbellaria)

Отряд Бескишечные турбеллярии (Acoela)

Отряд Катенулиды (Catenulida)

Отряд Макростомиды (Macrostomida)

Отряд Поликладиды (Polycladida)

Отряд Просериаты (Proseriata)

Отряд Трикладиды, или Планарии (Tricladida)

Отряд Прямокишечные турбеллярии (Neorhabdocoela)

Паразитические турбеллярии

Класс Ксенотурбеллиды (Xenoturbellida)

Класс Гнатостомулиды (Gnathostomulida)

Класс Трематоды, или сосальщики (Trematodadigenea)

Трематоды – возбудители заболеваний животных и человека

Класс Аспидогастриды (Aspidogastrea)

Класс Моногенеи (Monogenoidea)

Класс Гирокотилиды (Gyrocotlida)

Класс Цестоды, или Ленточные черви (Cestoda)

Отряд гвоздичники (Caryophyllaeidea)

Отряд Псевдофилидеи (Pseudophyllidea)

Отряд Цепни (Сyclophillidea)

Класс Амфилиноидеи (AmphiliNoidea)

ТИП

Класс Брюхоресничные, или гастротрихи (Gastrotricha)

Класс Нематоды, или круглые черви (Nematoda)

Подкласс эноплия (Enoplia)

Отряд эноплиды (Enoplida)

Отряд дорилаймида (Dorilaimida)

Отряд Мононхида (Mononchida)

Отряды маримермитида (Marimermithida) и мермитида (Mermithida)

Подкласс хромадория (Chromadoria)

Подкласс рабдития (Rhabditida)

Отряд рабдитида (Rhabditida)

Отряд тиленхида (Tylenchida)

Отряд стронгилида (Strongylida)

Отряд оксиурида (Oxyurida)

Отряд аскаридида (Ascaridida)

Отряд спирурида (Spirurida)

Класс Коловратки (Rotatoria)

Класс Киноринхи (Kinorhyncha)

Класс Волосатики (Nectomorpha)

Класс Скребни (Acanthocephala)

Класс Приапулиды (Priapulida)

Класс Камптозоа, или Сгибающиеся (Kaamptozoa)

ТИП

ТИП

Класс первичные кольчецы (Archiannelida)

Класс многощетинковые кольчецы (Polichaeta)

Подкласс Мизостомиды (Myzostomida)

Класс олигохеты[14], или малощетинковые кольчцы (Oligochaeta)

Класс Пиявки (Hirudinea)

Подкласс Древние пиявки (Archihirudinea)

Подкласс Настоящие пиявки (Euhirudinea)

Отряд Хоботные пиявки (Rhynchobdellea)

Отряд Бесхоботные пиявки (Arhynchobdellea)

ТИП

Класс Форониды (Phoronoidea)

Класс Мшанки (Bryozoa)

Класс Плеченогие (Brachiopoda)

Указатель терминов

А

Б

В

Г

Д

Ж

3

И

К

Л

М

Н

О

П

Р

С

Т

У

Ф

Х

Ц

Ч

Ш

Щ

Э

Я

Указатель русских названий

А

Б

В

Г

Д

Ж

3

И

К

Л

М

Н

О

П

Р

С

Т

У

Ф

X

Ц

Ч

Ш

Щ

Э

Я

Указатель латинских названий

А

В

C

D

E

F

G

H

I

K

L

M

N

О

P

R

S

T

U

V

W

X

Z

Именной указатель

А

Б

В

Г

Д

3

И

Й

К

Л

М

Н

О

П

Р

С

Т

У

Ф

X

Ш

Щ

Э

notes

1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

11

12

13

14

15

Жизнь животных

Том первый

Простейшие, кишечнополостные, черви

Издание 2-е, переработанное

Введение

Л. А. Зенкевич, Ю. И. Полянский

С животными человек был связан в течение всей своей истории – использовал их в пищу, для изготовления украшений, а также и для других хозяйственных надобностей и даже в качестве менового товара и денег. Постепенно различные животные становились объектами охотничьего и рыбного промыслов, а некоторые приручались человеком. Стоянки древнего человека, как неолита, так и палеолита, служат хорошей этому иллюстрацией. Уже палеолитические стоянки человека сопровождаются иногда огромными, так называемыми кухонными кучами (иначе говоря, кучами мусорных остатков). В них всегда можно обнаружить кости рыб, птиц и зверей, а у морских побережий – раковины моллюсков и панцири ракообразных.

Совершенно естественно, что по мере развития промысла зарождались, получали развитие и зоологические познания. На пещерных и наскальных рисунках человека раннего палеолита изображены сцены охоты и объекты ее: мамонт, бизон, носорог, олень, медведь, разные рыбы и другие животные. Очевидно, охотник должен был уже располагать определенными познаниями о распространении, биологии и внутреннем строении объектов своего промысла. В дальнейшем определенные зоологические познания возникли в связи с приручением животных, развитием охотничьего и рыбного промыслов.

Родоначальником научной зоологии считается греческий ученый Аристотель (384–322 гг. до н. э.). Из его замечательных зоологических сочинений наибольшей известностью пользовались «История животных», «О частях животных» и «О возникновении животных». Аристотель дал описание 454 видов животных. Ему принадлежит и первая попытка дать систему животных. Им же впервые введены понятия вида (eidos) и рода (genos), конечно, совсем не в том смысле, в котором мы принимаем эти понятия сейчас. Аристотель делил всех животных на обладающих кровью и лишенных ее. Главные восемь групп животных Аристотель подразделял на более мелкие группировки. В античной Греции хорошо знали головоногих моллюсков, так как это обычная и излюбленная пища народов, живших на побережье Средиземного моря с древнейших времен, и Аристотель подразделял их (Malakia) на десятиногих и восьминогих, как и в современной зоологии. Такое подразделение животных, снабженных кровью, сохранилось и доныне, только амфибии и рептилии у Аристотеля объединены в одну группу. Очень правильно большинство ракообразных объединены у него в группе Malakostraca и т. д. Этим объясняется, что система животных, созданная гениальным греческим естествоиспытателем, опередила свое время на два тысячелетия и просуществовала в малоизмененном виде до начала XVIII столетия. Даже К. Линней (1707–1778), создатель основ современной систематики животных, не внес существенных изменений в систему Аристотеля.

Аристотель считал, что некоторые ведущие прикрепленный образ жизни животные, имеющие внешнее сходство с растениями, имеют двойную природу – растительную и животную. Идея о существовании организмов смешанной природы восходит к временам глубокой древности. Таким образом родилась группа Zoophyta (от греч. «животное» и «растение»), т. е. организмы, объединяющие признаки животных и растений. Высказывая правильную в своем существе идею о родственной близости растений и животных, ученые, однако, искали эту двойную природу не среди одноклеточных организмов (о которых, правда, ничего не знали), что было бы совершенно правильно, а среди многоклеточных.

Крупнейшим биологом был также римский естествоиспытатель Плиний Старший (27–79 гг. н. э.), погибший при извержении Везувия, похоронившем под пеплом Помпею и Геркуланум, автор «Естественной истории» в 37 книгах. В систему животных Аристотеля Плиний не внес никаких изменений.

5

Система животного мира

Систематика как отрасль биологии

Характерная особенность человеческого ума – стремление познавать окружающий мир во всем его многообразии, потребность систематизировать, группировать явления по их сходству или различию в соподчиненные категории. Если бы множество фактов не собиралось в классифицированную систему, невозможно было бы ни запомнить их, ни тем более осмыслить. Даже самый изощренный мозг систематика не может запомнить более нескольких тысяч названий. Однако все однородные биологические явления природы обладают в силу большего или меньшего родства большим или меньшим сходством. Градации сходства или различия находят выражение в групповых объединениях, также связанных единством происхождения. Например, среди шмелей мы различаем много видов: лесной, луговой, садовый, каменный и т. д. Все они различаются видовыми признаками, но объединяются родовыми – все они шмели и составляют род Bombus и подсемейство шмелиных (Bombinae).

В семействе пчелиных есть другие подсемейства (Bombinaef Andreninae и др.), объединяемые в группу Mellifera отряда перепончатокрылых (Hymenoptera) – один из 33 отрядов класса насекомых, а этот последний отличается группой признаков, выделяющих его среди типа членистоногих (Arthropoda). Таким образом, любое животное имеет видовое название и относится к определенным роду, семейству, отряду, классу и типу животных, а этот тип в свою очередь вместе с другими типами составляет царство животных, отличное по ряду признаков от царства растений и грибов.

Для живых организмов, в отличие от неживой природы, характерна способность к питанию, обмену, росту, движению, ощущению, размножению и эволюционным изменениям.

Вероятно, нет ни одной области науки, техники и искусства, в которой не использовалась бы в большей или меньшей степени классификация. В определенном аспекте она отражает все достижения в данной области человеческого знания и в значительной степени выражает высоту достигнутого ею уровня.

Для биологии, если учесть, что на Земле существует не менее 1,5 млн. видов животных и 0,5 млн. видов растений, систематика приобрела особое значение и выросла наряду с морфологией, палеонтологией и физиологией в самостоятельный раздел биологии. Значение ее чрезвычайно велико, и без дальнейшего ее развития и внедрения во все разделы биологии невозможно и ее полноценное развитие. Систематика нужна прежде всего потому, что она сводит в систему все многообразие живого и дает возможность легко находить в этой системе место для нового факта. Систематика наиболее точно характеризует объект экспериментальных и практических исследований, без чего само исследование теряет значительную долю смысла, а часто и весь смысл, так как биологические свойства, которыми обладает определенный вид, могут быть не свойственны другому, даже очень близкому виду.

Система дает яркую картину филогенетического развития животного мира, отражая родственные связи между отдельными группами и предоставляя возможность решать одну из наиболее важных в теоретическом и практическом отношении проблем биологии – проблему возникновения новых видов, а также и других систематических категорий. Какой бы биологический вопрос мы ни взяли, нам прежде всего необходима точная классификационная характеристика избранных объектов и общие представления о происхождении и развитии той группы, к которой они относятся.

Искусственная и естественная системы

Систематику справедливо называют математикой биологии. Следует при этом отметить, что отдельным одноименным систематическим группам может быть свойственно различное современное видовое разнообразие. Так, в класс насекомых включают около 1 000 000 известных науке видов, в класс брюхоногих моллюсков – около 90 тыс. видов, в большинство классов включают по нескольку тысяч или сот живущих ныне видов, а в классы наутилоидей и мечехвостов – только по 4–5 видов, в класс однокрышечковых моллюсков (Monoplacophora) около 10 видов, а к классу кистеперых рыб относят только одну латимерию. Вероятно, все классы с очень малым числом видов – это вымирающие группы, уходящие с арены жизни. Действительно, многие из них в прежние геологические периоды были представлены многими десятками, сотнями, а иногда и тысячами видов. Поэтому особенный интерес вызывает их систематическая обособленность от других ныне живущих групп.

Давно уже в биологии трактуются понятия – искусственная и естественная системы. Большинство биологов считают, что естественная система должна основываться на родственных связях, т. е. иметь генеалогическую основу, и поэтому естественная система может быть только одна. Ч. Дарвин (1809–1882) выразил эту идею словами: «Всякая истинная классификация есть генеалогическая». Искусственная система строится по немногим признакам, не базируется на родственных связях, и поэтому искусственных систем может быть сколько угодно.

Начало построения современной научной системы животных мы находим в трудах шведского натуралиста К. Линнея, и главным образом в сочинении «Systema naturae» (первое издание вышло в 1735 г.).

6

Первой заслугой его явилась формулировка понятия вида. По К. Линнею, вид – это совокупность организмов, сходных между собой, как сходны дети одних родителей, и способных давать плодовитое потомство.

Таким образом, если плодовитого потомства не получается, значит, родители относятся к разным видам. Обычно при скрещивании разных видов потомства не получается. Иногда потомство бывает, но оно не способно к дальнейшему размножению, как, например, мулы (мать – лошадь, отец – осел) и лошаки (мать – осел, отец – лошадь).

Второе чрезвычайно важное положение Линнея заключалось в создании иерархической системы соподчиненных категорий, которых у Линнея было четыре: вид, род, отряд и класс. Иерархический характер системы «Линнея заключался в том, что каждая категория включает несколько категорий низшего порядка: класс – отрядов, отряд – родов, род – видов.

Линней предложил каждый вид именовать двумя словами, первое из которых означает название рода, второе – собственно видовое. Например, зайца-беляка он назвал Lepus timidus. Слово Lepus (заяц) означает название рода. Второе слово в названии собственно видовое: timidus означает «трусливый». Позднее П. Паллас (1741–1811) описал другой вид – зайца-русака и назвал его Lepus europaeus (заяц европейский). По этим названиям видно, что речь идет о двух разных видах, но относящихся к одному роду (с одинаковым родовым названием). Обозначение вида двумя латинскими словами называют бинарной (двухсловной) номенклатурой. За каждым видом закрепляется одно латинское название (из двух слов), которое применяется в любой стране, независимо от местных (национальных) названий.

Накопилось бесконечное множество случаев, когда один и тот же вид оказался описанным разными авторами, в разное время и под разными названиями. При обнаружении таких случаев за видом закрепляют название, которое было дано раньше. Кроме того, принято к названию добавлять имя ученого, давшего это название, обычно в сокращенном виде. Так, лев обозначается Felis leo L. Это значит, что название дал Линней.

В дальнейшем система животных усложнилась. Ж. Кювье (1769–1832) ввел еще понятие типа как высшей систематической категории, позднее была добавлена еще одна категория между отрядом и родом – семейство. Таким образом, возникло шесть основных категорий: тип, класс, отряд, семейство, род и вид. Однако этого оказалось недостаточно, и стали возникать промежуточные категории с приставками над- и под-, и, таким образом, добавилось еще около 10 категорий – подцарство, надцарство, подтип, надкласс, подклассх надсемейство и т. д. Но и этого оказалось недостаточно, и появились еще категории раздел, надраздел, триба и т. д.

Вместе с развитием систематики животных возрастало количество научно описанных видов. Аристотель дал описание 454 видов, у Линнея их уже 4208, у И. Гмелина (1709–1755) – 18 338. Наибольшее количество описаний новых видов приходится на XIX в. К началу века было описано около 50 тыс. видов, а к концу – около 400 тыс. В настоящее время известно свыше 1 млн. видов.

В эпоху Возрождения, со второй половины XVI в. и в течение последующих трех столетий неуклонно идет накопление зоологических знаний. Если в начале этого периода в обширных зоологических сочинениях замечательные по своей точности описания были перемешаны со сведениями и описаниями совершенно фантастическими, то уже в XVII в. появляются обстоятельные зоологические сочинения, удивляющие своей детальностью и научностью.

В XVII в. появились замечательные сочинения итальянца М. Мальпиги (1628–1694), главным образом по насекомым, голландца Яна Сваммердама (1637–1680) по моллюскам и насекомым и ряд других. В это же время были введены в работу оптические системы, и А. Левенгук (1692–1723) открыл мир микроскопических существ. В конце XVII в. (1693) появилось замечательное сочинение английского биолога Дж. Рея (1628–1705) «Synopsis methodica animalium» и целая серия блестящих анатомических сочинений второй половины XVII в. XVIII в. ознаменовался выходом в свет (1735) основного сочинения К. Линнея («Systema naturae»).

Однако представления о системе животных оставались в основном на уровне аристотелевских. Только начало XIX в. принесло новую систему животных и эволюционное учение с определенными представлениями в области филогении животных.

Основоположниками нового этапа в развитии зоологии были два гениальных французских биолога: противник эволюционных представлений Ж. Кювье и основоположник эволюционного учения Ж. Ламарк (1744–1829), причем наибольшее значение для дальнейшего развития зоологии имели сочинения Ламарка «Systeme des animaux sans vertebres» (1801) и «Philosophic zoologique» (1809) и вышедшее несколько позднее сочинение Кювье «Le regne animal, distribue d’apres son organisation» (1817). Заслуга Ламарка прежде всего в том, что он разделил всех животных на беспозвоночных и позвоночных. Он выделил три основные группы червей – плоских, круглых и кольчатых. В то же время в системе Ламарка имеется группа радиальных (Radiata), в которую включены и иглокожие, и кишечнополостные, и оболочниковые, и еще некоторые другие группы.

Рис. 1. Основные подразделения животного мира и их вероятные филогенетические (эволюционные) отношения:

_{белыми кружочками обозначены гипотетические формы, черными– реально существующие.}

Это по существу та же искусственная группа – Zoophyta, только под другим названием.

Ж. Кювье разделил животных на четыре типа, которые он назвал «ветвями» (сам термин «тип» был введен Блэнвилем в 1825 г.). Это – позвоночные, моллюски, членистые и радиаты (или зоофиты). Несмотря на выход замечательных сочинений Ж. Ламарка и Ж. Кювье, заложивших основу современной зоологической систематики, еще многие годы процветали различные натурфилософские системы.

В современной системе животного мира еще много спорных вопросов, по многим из которых ведутся оживленные дискуссии. В настоящем издании «Жизни животных» мы принимаем систему животных, основы которой представлены на схеме (рис. 1). Мы вводим пять категорий выше типа. Приведенная схема требует пояснений.

В животном царстве различаем два подцарства: одноклеточные, или простейшие (Protozoa), и многоклеточные (Metazoa). Первое из них характеризуется тем, что организмы, сюда относящиеся, состоят из одной клетки (или колонии клеток) каждая из которых самостоятельный организм. Таким образом, к простейшим относят организмы на клеточном уровне организации.

Подцарство многоклеточных разделяется на три отдельные группы, которые можно назвать надразделами. Первый из них – небольшая группа организмов, живущих в море, по организации напоминающая гипотетическую форму организмов, которую И. И. Мечников (1845–1916) назвал паренхимеллой и рассматривал как переходную от простейших к многоклеточным. Она не имеет ни органов, ни тканей и состоит из наружного эпителия и лежащих под ним паренхиматозных рыхлых клеток. Детальное описание организации этой формы (род Trichoplax) проведено недавно. Своеобразие и примитивность строения трихоплакса требуют выделение его в ранг очень высокий – самостоятельный надраздел.

Примитивно организованная группа Mesozoa, которую ранее ученые рассматривали как переходную от Protozoa к Metazoa, таковой не является. Это исключительно паразитические, глубоко специализированные виды, и возможно, что их простота организации – результат регрессивной эволюции под влиянием паразитизма. Происхождение их остается неясным, и мы условно рассматриваем их в системе на уровне животных с двуслойной организацией.

Второй надраздел среди многоклеточных – Parazoa образуют губки. Это животные, лишенные настоящих органов и тканей. Отдельные их особи слабо очерчены, и в большинстве случаев не ясно, имеем ли мы дело с отдельным организмом или с колонией.

Третий надраздел – это «настоящие» многоклеточные – Eumetazoa, обладающие органами и тканями. Eumetazoa включает большую часть существующих в настоящее время животных. Среди Eumetazoa выделяют два раздела: Radiata (радиальные) и Bilateria (двусторонне-симметричные животные). Радиальные являются вместе с тем двуслойными. В построении их тела принимают участие два слоя эмбриональных клеток – эктодерма и энтодерма. Bilateria являются трехслойными – к эктодерме и энтодерме добавляется средний зародышевый листок – мезодерма. Bilateria, в свою очередь, распадаются на два подраздела: Acoelomata (Scolecida) и Coelomata. Различия между ними определяются наличием или отсутствием вторичной полости тела (целома), имеющей собственную эпителиальную выстилку, наличием сегментации и значительно более высокого уровня дифференцировки у целомат нервной системы и органов чувств.

8

Среди Bilateria существуют два основных пути эволюции: первичноротые (Protostomia) и вторичноротые (Deuterostomia), которые можно назвать надтипами. Различия между ними очень существенные. Они касаются характера сегментации, способа эмбрионального развития, форм образования целома, судьбы первичного рта (бластопора). Однако эти различия у некоторых групп животных выражены нечетко, и как бы сочетаются друг с другом, как, например, в типе щупальцевых (Tentaculata), куда относятся мшанки и плеченогие. Это дает основание полагать, что наряду с двумя основными путями эволюции – Protostomia и Deuterostomia – существовали и другие, не получившие значительного развития.

В современной системе общее число типов намного больше того, которое в свое время указывал Ж. Кювье. Число это трудно назвать, потому что ученые по-разному понимают систематический ранг различных подразделений системы. Во всяком случае, число типов животных не менее 30, а число классов около 100.

Среди классов животных около 15 являются чисто паразитическими. Это значит, что средой обитания для них служат другие живые организмы. Следует отметить, что почти все паразитические животные организмы относятся к первичноротым, среди вторичноротых паразитов нет.

К жизни на суше и в воздушной среде приспособились и дали большой размах эволюции представители лишь немногих, к тому же высших классов животного царства как из первичноротых, так и из вторичноротых. Главная часть обитателей суши относится к типу, членистоногих (в особенности из класса насекомых) и подтипу позвоночных в типе хордовых. Очевидно, для выхода на сушу из водной стихии нужны особые черты организации, делающие этот переход возможным. Можно думать, что особую роль при этом играют особенности покровов, препятствующие подсыханию. У членистоногих это образование кутикулы, у позвоночных – кожных чешуй.

Хотя число систематических единиц (таксонов), перешедших из водной стихии на сушу, относительно невелико, но число видов, живущих на суше, значительно превосходит таковое в морских и пресных водах. Это видовое разнообразие обеспечивается в основном насекомыми, число видов которых превосходит, по-видимому, 1 млн.

Ответить на вопрос о том, сколько видов животных обитает в настоящее время на планете Земля, затруднительно. Описано около 1,5 млн. видов. На самом же деле их, вероятно, значительно больше, ибо видовой состав многих групп известен недостаточно (например, некоторых простейших, нематод и др.).

Филогения и геологическое прошлое животного мира

Филогенетическое развитие животных

Как мы уже указывали, система живых существ неразрывно связана с их филогенией. Это две стороны одного и того же явления: система – это статическое состояние современного животного мира, филогения – становление современных таксономических подразделений, на основе чего устанавливают их родственные связи. Естественная система без филогении, так же как и филогения без естественной системы, теряет свой реальный смысл.

В схеме филогенетического развития животных (рис. 1) отражены современные представления. Многие части этой схемы общепризнанны и не вызывают сомнений. К ним можно отнести возникновение губок и кишечнополостных от одноклеточных животных, возникновение низших червей (турбеллярий) от кишечнополостных и немертин от низших червей (турбеллярий). Несомненно возникновение членистоногих от кольчатых червей (морских кольчецов – полихет).

Также общепризнанно близкое родство групп, относящихся к вторичноротым. В остальном филогенетические связи более или менее спорны. Прежде всего вызывает сомнение генезис губок.

Развитие эмбриологии, сравнительной анатомии, экспериментальной генетики и сравнительной биохимии будет способствовать построению достаточно достоверной филогенетической схемы. Много очень важных данных для построения филогении дает также и палеонтология. Так, отпечатки трилобитов и их четырехсегментных личинок дали возможность сблизить их с классом хелицерат и приблизить к ним представителей класса мечехвостов (Xiphosura), имеющих трилобитообразную четырехсегментную личинку. Самые древние иглокожие карпоидеи (Carpoidea) были уже сидячими организмами (вели прикрепленный образ жизни), но сохраняли еще двустороннюю симметрию. Это одно из доказательств, что предками современных иглокожих были двустороннесимметричные организмы. Генетические взаимоотношения внутри типа моллюсков, особенно головоногих, смогли быть разъяснены благодаря богатейшим ископаемым остаткам вымерших групп. Но, конечно, наиболее замечательные факты дает палеонтология для суждения о генеалогии современных групп позвоночных (группа кистеперых рыб). Это касается в равной степени и вопроса о возникновении наземных позвоночных, происхождении рептилий, птиц и млекопитающих.

В филогенетических построениях очень большое значение имеет принцип эволюционного развития, который лежит в их основе (принцип монофилии или полифилии).

9

Рис. 2. Схема филогенетического развития животных по эрам и периодам истории Земли.

Большинство зоологов придерживаются дарвиновского принципа монофилии, однако имеются и сторонники полифилии.

Принцип монофилии требует единого корня происхождения как для всего животного мира, так и для каждой систематической группы.

Полифилитическая концепция, наоборот, допускает возможность возникновения отдельных систематических групп животных, как и всего животного мира, из нескольких корней путем конвергентного схождения. Эта концепция находит свое применение в палеонтологии.

Вся история современной системы животных – это стремление к естественной системе и утверждение принципа монофилии.

Принятая в настоящем издании филогения животных построена по монофилитическому принципу.

Геологическая история животного мира

Геология дает возможность расположить в хронологическом порядке время появления, наибольшего развития и вымирания многих групп животных, остатки которых сохраняются в ископаемом виде (рис. 2). Прежде чем рассмотреть эту схему, следует сделать некоторые замечания.

Более или менее достоверная палеонтологическая летопись застает животный мир не на первых этапах его развития, а в довольно зрелом состоянии. Период с кембрия до наших дней – это, возможно, только одна десятая всего времени развития на Земле животных. При этом следует иметь в виду, что было бы ошибочно переносить представления о скорости развития наземной фауны на все животное царство, а именно на гораздо более богатое типами и классами животное население морей и океанов, иначе говоря, галосферы (от греч. «соленый»). Темп филогенетического развития подтипов наземных членистоногих – трахеат и хелицерат (классы многоножек, насекомых и паукообразных) – и подтипа наземных позвоночных (большинства амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих), а также некоторых других небольших групп почвенных и пресноводных беспозвоночных (саркодовых, жгутиковых, инфузорий, турбеллярий, коловраток, олигохет, моллюсков, ракообразных и некоторых других) в истории развития животного мира занимает особое место и представляет собой бурный процесс заселения не заселенной до того наземной и пресноводной среды выходцами из океана. Если мы перенесем темпы развития с наземной фауны на морскую, то получим значительное несоответствие. Совсем другими темпами характеризуется развитие морских животных.