Текст книги "Жизнь животных. Том первый. Простейшие, кишечнополостные, черви"

Автор книги: Владимир Соколов

Соавторы: Александр Парамонов,Владимир Колтун,Пётр Ошмарин,Георгий Абрикосов,Ефим Лукин,Максим Осповат,Артемий Иванов,Донат Наумов,Иосиф Малевич,Сергей Спиридонов
сообщить о нарушении

Текущая страница: 16 (всего у книги 56 страниц)

Правильнее, однако, считать трихоплакса организмом, близким к фагоцителле, от которой И. И. Мечников выводил всех Metazoa. От классической фагоцителлы трихоплакс отличается только некоторыми вторичными чертами, вызванными переходом от плавающего образа жизни к крайне медленному и неупорядоченному ползанию по субстрату, а именно утратой передне-задней полярности и сильным уплощением тела. Способность к наружному пищеварению тоже вторична и тоже связана с жизнью на дне.

Выделение трихоплакса в особый тип совершенно правильно, хотя название типа, предложенное Греллем и указывающее на предполагаемое родство с плакулой Бючли, неудачно. Более подходящее название было бы Phagocytellozoa, т. е. фагоцителлообразные животные.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 108. Главнейшие предполагаемые стадии раннего филогенеза многоклеточных:

_{1 – колония жгутиконосцев; 2 – миграция клеток жгутиконосцев внутрь; 3 – фагоцителла; 4 – губка; 5 – трихоплакс; 6 – поздняя фагоцителла с ротовым отверстием; 7 – первичное билатериальное животное; 8 – общий предок кишечнополостных; 9 – первичный ресничный червь.}

До сих пор известны лишь два представителя типа пластинчатых. Вторым является Treptoplax reptans, найденный в аквариуме Зоологической станции в Неаполе и описанный в конце прошлого столетия, но оставшийся недостаточно изученным. Все остальные довольно многочисленные находки относятся к одному виду – Trichoplax adhaerens, обитающему среди водорослей в прибрежных водах Атлантического океана (у берегов Франции и Англии), Средиземного и Красного морей. Недавно трихоплакс нашли и у берегов Японии в Тихом океане. Нередко трихоплакс обнаруживается в морских аквариумах, куда попадает вместе с водорослями. Несколько лет назад это животное было найдено в Москве в любительских морских аквариумах, в которые предположительно попало из Японского моря, и с тех пор успешно культивируется для научных целей в лабораториях Московского государственного университета.

Вероятно, трихоплакс может стать важнейшим лабораторным животным, очень удобным простотой разведения и исключительно интересным для биологов любого направления глубокой примитивностью.

127

⠀⠀ ⠀⠀

НАДРАЗДЕЛ

ПАРАЗОИ

^{__________________}

(PARAZOA)

ТИП

ГУБКИ

^{__________________}

(PORIFERA, ИЛИ SPONGIA)

В. М. Колтун

Общая характеристика

Губки – исключительно своеобразные животные. Их внешний вид и строение столь необычны, что долгое время не знали, куда отнести эти организмы – к растениям или животным. В средние века и даже значительно позднее они вместе с другими прикрепленными формами (кишечнополостные, мшанки, оболочники и др.) помещались среди так называемых зоофитов, т. е. существ, промежуточных между растениями и животными. Лишь во второй половине XVIII в., когда подробнее познакомились с жизнедеятельностью губок, не осталось сомнений в их принадлежности к миру животных. Не сразу был решен и вопрос о месте губок в системе животного царства. Вначале ряд зоологов рассматривали эти организмы как простейшие (одноклеточные). Однако благодаря исследованиям И. Мечникова, Ф. Шульце и О. Шмидта, изучавших строение и развитие губок, неопровержимо была доказана принадлежность их к многоклеточным.

У губок клетки тела дифференцированы и имеют тенденцию к образованию тканей, хотя и очень несовершенных. Принадлежность губок к многоклеточным животным подкрепляется наличием у них в жизненном цикле сложного индивидуального развития. Подобно всем многоклеточным, губки в случае полового размножения развиваются из яйца. Оплодотворенное яйцо многократно делится, в результате чего возникает зародыш, клетки которого группируются таким образом, что формируются два различных слоя: наружный (эктодерма) и внутренний (энтодерма). Эти пласты клеток, называемые также зародышевыми листками, при дальнейшем их развитии образуют строго определенные участки тела взрослого организма. Губки относятся к наиболее примитивным многоклеточным, о чем свидетельствуют простота строения их тела и значительная самостоятельность образующих его клеток. Это преимущественно морские неподвижные животные, обычно прикрепленные ко дну или различных подводным предметам.

Тип губок делят на три класса: известковые (Calcispongiae), стеклянные, или шестилучевые (Hyalospongiae), и обыкновенные (Demospongiae). К первым относят губки, скелет которых построен из кальцита (реже арагонита), ко вторым – содержащие шестилучевые кремневые иглы, к третьим – все остальные, т. е. губки, имеющие в составе скелета кремневые четырехлучевые и одноосные иглы, а также роговые губки и очень немногие, совершенно лишенные скелета.

Тип Губки (Porifera, или Spongia)

Класс Известковые губки (Calcispongiae, нлх Calcarea)

Подкласс Calcinea

Подкласс Calcaronea

Класс Стеклянные, или Шестилучевые губки (Hyalospongiae, или Hexactinellida)

Подкласс Hexasterophora

Подкласс Amphidiscophora

Класс Обыкновенные губки (Demospongiae)

Отряд Tetraxonida (или Tetractinomorpha)

Отряд Cornacuspongida (или Ceractinomorpha

Внешний вид и строение губок

Часто среди губок встречаются корковые, коркообразные, подушковидные, обрастания и наросты на камнях, раковинах моллюсков и других

128

субстратах. Форма тела губок очень разнообразна: стебельчатые, кустистые, шарообразные, бокаловидные, цилиндрические, воронковидные и т. д. (цв. табл. 5–9). Поверхность тела часто неровная, в различной степени игольчатая или даже щетинистая, реже относительно гладкая и ровная. Многие губки имеют мягкое и эластичное тело, некоторые более жесткие или даже твердые. Тело губок легко рвется, ломается или крошится. Разломив губку, можно увидеть, что она состоит из неровной, ноздреватой массы, пронизанной идущими в разных направлениях полостями и каналами.

⠀⠀ ⠀⠀

Таблица 5. Губки

_{Известковые:}

_{1 – Clathrina primordialis;}

_{2 – Clathrina blanca;}

_{3 – Leucosolenia botryoides;}

_{4 – Leuconia aspera;}

_{5, 6 – Clathrina primordialis;}

_{7 – Grantia mir&bilis.}

_{Стеклянные, или шестилучевые:}

_{8 – Pheronema giganteum;}

_{9 – Farrea haeckeli;}

_{10 – корзинка Венеры (Euplectella aspergillum);}

_{11 – Monorhaphis chuni (часть);}

_{12 – губка Росса (Rossella);}

_{13 – губка гиалонема (Hyalonema sie boldi).}

Таблица 6. Губки

_{Четырехлучевые:}

_{1 – Polymastia corticata;}

_{2 – Tetilla cranium;}

_{3 – геодия (Geodia macandrewii);}

_{4 – Disyringa di’.similis;}

_{5 – чаша Нептуна (Pbterion neptuni).}

_{Кремнероговые:}

_{6 – байкальская губка (Lubomirskia baikalensis);}

_{7 – губка морской каравай (Halichondria panicea);}

_{8 – Phakellia cribrosa;}

_{9 – роговая губка (Hircinia variabilis).}

Размеры губок варьируют в широких пределах: от карликовых, измеряемых миллиметрами, до очень крупных, достигающих 2 м в высоту и даже более. Некоторые губки ярко окрашены: чаще всего в желтый, зеленый, коричневый, оранжевый, красный, реже фиолетовый цвета. При отсутствии пигмента они имеют беловатую или серую окраску. Поверхность тела пронизана мелкими отверстиями, порами, откуда и происходит латинское название этой группы организмов – Porifera, т. е. пористые животные.

⠀⠀ ⠀⠀

Таблица 7. Поселение губок на дне Средиземного моря

_{1 – клиона (Cliona);}

_{2 – Calyx;}

_{3 – Siphonochalina;}

_{4 – Acanthella;}

_{5 – Chondrilla;}

_{6 – геодия (Geodia) с сидящей на ней змеехвосткой;}

_{7 – Raspailia;}

_{8 – Halichondria;} 

_{9 – Siphonochalina;}

_{10 – пробковая губка (Suberites domunrula) и рак-отшельник;}

_{11 – морской апельсин (Tethya aurantinm);}

_{12 – Hyraedesraia;}

_{13 – Axinella в сожительстве с коралловыми полипами (Parazoantbus axinellae);}

_{14 – Haliclona;}

_{15 – Axinella.}

Таблица 8. Губки на дне Японского и Белого морей

_{1 – Suberites domuncula и рак-отшельник;}

_{2 – Polymastia mammillaris;}

_{3 – Phakellia cribrosa (справа);}

_{4 – Isodictya palmata с большим количеством сидящих на ней капрелл.}

Таблица 9. Различные формы тропических губок

_{1 – чашевидная;}

_{2 – бокаловидная;}

_{3 – шаровидная;}

_{4 – желтая комковатая;}

_{5 – корковая розовая губка.}

При всем многообразии внешнего вида губок строение их тела может быть сведено к следующим трем основным типам, получившим названия аскон, сикон и лейкон.

Аскон. В наиболее простом случае губка имеет вид небольшого тонкостенного бокала или мешочка, основанием прикрепленного к субстрату, а отверстием, которое называется устьем, или оскулюмом, обращенного кверху (рис. 109). Стенки тела состоят из двух слоев клеток: наружного (пинакодерма) и внутреннего (хоанодерма). Мешковидная хоанодерма одиночного аскона по существу представляет собой отдельную жгутиковую камеру. Между наружным и внутренним слоями располагается бесструктурное студенистое вещество – мезоглея, в которой содержатся различные клетки. Наружный слой состоит из плоских клеток, образующих кроющий эпителий. Отдельные более крупные его клетки, так называемые пороциты, имеют внутриклеточный канал, ведущий в атриальную полость аскона и открывающийся нарушу отверстием. Внутренний слой состоит из воротничковых клеток, или хоаноцитов (рис. 109). Они имеют вытянутую форму, снабжены жгутом, основание которого окружено плазматическим воротничком в виде открытой воронки, обращенной в сторону атриальной полости. В мезоглее содержатся неподвижные колленциты (звездчатые клетки), являющиеся соединительнотканными опорными элементами, склероциты, формирующие скелет губок, подвижные амебоциты, археоциты, которые могут превращаться в различные клетки, в том числе половые.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 109. Строение губок.

_{Вверху – устройство простейшей губки: 1 – устье; 2 – иглы; 3 – хоаноциты; 4 – поры; 5 – амебоциты; 6 – пороциты; 7 – пинакоциты; 8 – колленциты. Внизу – хоаноциты у губок: слева – у морского каравая; справа – у бодяги.}

Хоаноциты здесь выстилают

129

атриальную полость, которая сообщается с внешней средой через поры и устья.

Сикон и лейкон. Дальнейшее усложнение структуры губок связано с процессом умножения (полимеризации) жгутиковых камер. Непрерывная хоанодерма аскона расчленяется на отдельности, вследствие чего формируется множество жгутиковых камер, сосредоточенных в утолщенных стенках тела, а также развиваются приводящие и отводящие каналы. Губки приобретают сиконоидный или лейконоидный тип строения ирригационной системы, основное различие между которыми заключается в степени упорядоченности жгутиковых камер вокруг атриальной полости (рис. 110). Для сикона характерно радиальное расположение обычно удлиненных камер. Последние сообщаются с внешней средой, с одной стороны, через поры и приводящие каналы, с другой – через атриальную полость и устье. У лейконов округлые или овальные в сечении жгутиковые камеры рассеяны в толще стенок тела и, в отличие от сиконов, не открываются непосредственно в атриальную полость, а связаны с ней отводящими каналами. У сиконов и лейконов кроющий эпителий выстилает не только наружную поверхность губки, но и атриальную полость и каналы ирригационной системы. Большинство губок во взрослом состоянии имеет лейконоидный тип строения. Следует иметь в виду, однако, что в процессе роста нередко строение тела губок усложняется. Кроющий эпителий при участии клеточных элементов мезоглеи часто утолщается, превращаясь в дермальную мембрану, а иногда и в корковый слой различной толщины. Под дермальной мембраной местами образуются обширные лакуны, откуда берут начало приводящие каналы. Такие же лакуны могут быть и под мембраной, выстилающей атриальную полость. Развитие тела губки, ее мезоглеи, приводит к тому, что атриальная полость превращается в узкий канал. Особенно сложной и запутанной становится система жгутиковых камер, приводящих и отводящих каналов и полостей в тех случаях, когда губки образуют колонии. Вместе с тем могут наблюдаться и существенные упрощения, связанные с редукцией мезоглеи и появлением синцитиев (многоядерных структур), возникающих в результате слияния клеток или незавершенного их деления. Кроющий эпителий также может отсутствовать и замещаться синцитием.

В теле большинства губок, в особенности около многочисленных отверстий, полостей и каналов, встречаются веретеновидные клетки – миоциты, способные к сокращению. Значительный интерес представляют звездчатые клетки, которые соединяются друг с другом своими отростками. Звездчатые клетки рассматриваются некоторыми исследователями как элементы примитивной нервной системы. Возможно, что они играют какую-то связующую роль в теле губок. Эти организмы очень слабо реагируют даже на самые сильные механические, химические и иные раздражения, а передача их от одного участка тела к другому почти незаметна. Это свидетельствует об отсутствии у губок нервной системы.

Губки как низшие многоклеточные обладают крайне слабо выраженной целостностью и очень низким уровнем организменной интеграции. Представления об индивидууме, органах и тканях у губок, простых формах бесполого размножения и многое другое в значительной степени имеют условный характер.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 110. Различные типы строения ирригационной системы губок:

_{слева направо – аскон; сикон; лейкон. Стрелки показывают направление тока воды в теле губок.}

Скелет. Губки почти всегда имеют внутренний скелет, служащий опорой всего тела и стенок каналов и полостей. Скелет может быть известковым, кремневым или роговым. Минеральный скелет состоит из множества игл (спикул), имеющих разнообразные формы и по-разному расположенных в теле губок (рис. 111, цв. табл. 5, 6).

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 111. Различные формы игл известковых губок: трехлучевые, четырех лучевые, одноосные.

130

Среди игл обычно выделяют макросклеры, составляющие основную массу скелета, и более мелкие микросклеры (рис. 112). Макросклеры представляют собой простые (одноосные), трехлучевые, четырехлучевые и шестилучевые иглы (рис. 113, 114). В образовании скелета кроме игл нередко принимает участие особое органическое вещество спонгин, которым отдельные иглы соединяются друг с другом. Иногда соседние иглы спаиваются концами, составляя скелетный каркас губок. При отсутствии минерального скелета последний может быть сформирован из одних спонгиновых (роговых) волокон.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 112. Иглы стеклянных губок.

_{Слева – макросклеры: шестилучевые, пятилучевые и одноосные иглы; Справа – микросклеры: разные формы гексастр и амфидиски (внизу).}

Рис. 113. Иглы четырехлучевых губок.

_{Слева – макросклеры: различные четырехлучевые иглы и одноосная головчатая. Справа – микросклеры: звездчатые иглы и сигмы.}

Рис. 114. Иглы кремнероговых губок.

_{Слева – макросклеры: разные типы одноосных игл. Справа – микросклеры: хелы и якорьки (вверху), шпильки, сигмы и дужки (внизу).}

На признаках скелета в значительной степени основана классификация губок. Принимается во внимание вещество, из которого образованы иглы, их устройство и общий план строения скелета. Каждый род губок содержит характерные для для него иглы, отличающиеся по форме или величине.

Жизнедеятельность губок

Губки – неподвижные животные, они не способны к активным изменениям формы тела. Лишь поры и устья, а также просветы каналов могут очень медленно сужаться благодаря сокращению миоцитов или протоплазмы других клеток. Большинство клеток в теле губок способно выпускать и втягивать ложноножки, или псевдоподии, и даже с их помощью передвигаться в мезоглее. Особенной подвижностью отличаются амебоциты, перемещающиеся иногда со скоростью до 20 мкм/мин. Но самые деятельные клетки губок – хоаноциты, жгутики которых находятся в постоянном движении. Благодаря их согласованный винтообразным колебаниям внутри губки создается ток воды. Она поступает через поры и систему приводящих каналов в жгутиковые камеры откуда направляется по отводящим каналам в атриальную полость и через устье выводится наружу. У губок сиконоидного, в особенности асконоидного строения путь воды сокращается, но oi всегда имеет одно и то же направление. Очень хорошо ток воды наблюдать, если в тело губа шприцем ввести немного кармина, – сразу же из ближайших устьевых отверстий начнут бить фонтанчики красной жидкости. Наличие в канальной системе губок постоянного движения воды играет важнейшую роль в их жизни.

Дыхание. Как и большинство животных, обитающих в водной среде, губки используют дли дыхания растворенный в воде кислород. Ток воды, проникающий во все полости и каналы губки, снабжает близлежащие клетки и мезоглею кислородом и уносит выделяемый ими углекислый газ.

Питание. Губки питаются главным образом взвешенными в воде остатками отмерших растении и животных, а также одноклеточными организмами (простейшими и бактериями). Размер пищевых частиц обычно не превышает 10 мкм. С током воды-пища приносится к жгутиковым камерам, где мелкие ее частицы захватываются хоаноцитами и затем поступают в мезоглею. Здесь пища попадает

132

к амебоцитам, которые разносят ее по всему телу. В вакуолях, образующихся вокруг захваченных частиц, переваривается пища. Этот процесс пищеварения у губок можно наблюдать непосредственно под микроскопом. Видно, как амебоцит образует вырост клетки – ложноножку, направленную в сторону частицы пищи, поступившей в мезоглею. Постепенно ложноножка охватывает добычу целиком и втягивает ее внутрь клетки. Уже в вытянутой ложноножке появляется пищеварительная вакуоля – пузырек, наполненный жидким содержимым, имеющим вначале кислую, а затем щелочную реакцию, при которой и происходит переваривание пищи. Поглощенная частица растворяется, а на поверхности вакуоли появляются зерна жироподобного вещества. Более крупные частицы, застревающие в приводящих каналах, захватываются выстилающими их клетками и также попадают в мезоглею. Если такая частица слишком крупна и не помещается внутри амебоидной клетки, она окружается несколькими амебоцитами, и пища переваривается в такой клеточной массе. У некоторых губок пищеварительный процесс наблюдается также и в хоаноцитах.

Выделение. Непригодные остатки пищи выбрасываются в мезоглею и постепенно скапливаются около отводящих каналов, а затем поступают в их просветы и выводятся наружу. Иногда сами амебоциты, приближаясь к отводящим каналам, выделяют туда зернистое содержимое своих вакуолей. Губки не обладают избирательной способностью к захвату только пищевых частиц, они поглощают все взвешенное в воде. Поэтому в теле губок постоянно наблюдается большое количество мелких неорганических включений. О дальнейшей судьбе их свидетельствует опыт по окраске воды аквариума кармином. Микроскопические зерна последнего попадают внутрь хоаноцитов, а затем в мезоглею, где подхватываются амебоцитами. Постепенно вся губка окрашивается в красный цвет, а ее клетки переполняются частицами кармина. Через несколько дней клетки губки, и в первую очередь хоаноциты, освобождаются от этих включений и губка приобретает нормальный цвет.

Размножение и развитие губок

Лучше всего изучено размножение известковых, кремнероговых и отчасти четырехлучевых губок. Относительно стеклянных губок достоверные сведения имеются лишь об их бесполом размножении.

Половое размножение. Среди губок встречаются раздельнополые и гермафродитные формы. Внешнего различия между мужскими и женскими особями не наблюдается. Половые клетки образуются из археоцитов или дедифференцированных хоаноцитов в мезоглее губок. Там же происходит рост и созревание яиц и сперматозоидов. Зрелые сперматозоиды выходят наружу через устья и с током воды по приводящим каналам попадают в жгутиковые камеры других губок. Здесь они захватываются хоаноцитами и передаются в мезоглею амебоцитам, которые транспортируют их к зрелым яйцам, обычно расположенным вблизи жгутиковых камер. Иногда сами хоаноциты, теряя жгутики, подобно амебоцитам, превращаются в клетки-носительницы. Дробление яйца и формирование личинки у большинства губок протекают

133

внутри материнского организма. Только у представителей некоторых родов четырех лучевых губок (Cliona, Tethya, Polymastia, Tetilla и др.) яйца выводятся наружу, где и развиваются на дне водоемов. Личинки губок, как правило, имеют округлую или несколько вытянутую форму тела до 1 мм длины (рис. 115). Поверхность полностью, реже частично, покрыта жгутиками, благодаря их биению личинка энергично передвигается в воде. Длительность свободного плавания колеблется от нескольких часов до трех суток и даже более. У кремнероговых губок личинка состоит обычно из внутренней массы рыхло расположенных зернистых клеток, покрытых снаружи слоем более мелких цилиндрических жгутиковых клеток. Такая личинка называется паренхимулой и нередко возникает в результате неравномерного и неправильного дробления яйца. Уже на первых стадиях развития появляются клетки различной величины – макро- и микромеры. Быстро делящиеся микромеры постепенно обволакивают компактную массу более крупных макромеров, и таким образом получается двуслойная личинка паренхимула. У некоторых известковых губок (Calcinea) полное и равномерное дробление яйца приводит к формированию целобластулы – личинки, тело которой образовано однородными клетками, расположенными в один поверхностный слой и снабженными жгутиками. По выходе из материнского организма эта личинка несколько усложняется вследствие того, что часть клеток, теряя жгутики, погружается внутрь, постепенно заполняя имеющуюся там первичную полость (бластоцель). В результате целобластула превращается в паренхимулу. У наиболее многочисленной группы известковых губок (Calcaronea) яйцо вначале трижды делится в меридиональном направлении, а четвертая борозда дробления проходит в его экваториальной плоскости, в связи с чем начинается процесс дифференциации зародыша на две различные части. Дробление их становится асинхронным, и в итоге формируется личинка, передняя половина которой образована массой удлиненных жгутиковых клеток, а задняя состоит из более крупных зернистых макромеров. Подобная плавающая личинка называется амфибластулой. Она сохраняет такой вид до ее прикрепления к субстрату. Проплавав некоторое время, личинка оседает на дно, прикрепляясь передним концом, и приступает к очень характерному для губок метаморфозу. У паренхимулы жгутиковые клетки наружного (эктодермального) слоя мигрируют во внутреннюю клеточную массу, превращаясь в хоаноциты, которые выстилают образующиеся жгутиковые камеры. Клетки же энтодермы, лежащие под наружным слоем личинки, напротив, оказываются на поверхности и дают покровный слой и мезоглею. Это и есть так называемая инверсия (извращение) зародышевых пластов у губок. Ничего подобного не наблюдается у других многоклеточных животных: из эктодермы и энтодермы их личинок формируются соответственно эктодермальные и энтодермальные образования взрослого организма. Несколько иначе протекает развитие губок, сопровождающееся метаморфозом амфибластулы. Перед прикреплением такой личинки к субстрату переднее ее полушарие с мелкими жгутиковыми клетками впячивается внутрь, и зародыш становится двуслойным. Более крупные клетки амфибластулы преобразуются в клеточные элементы мезоглеи и кроющего эпителия, а жгутиковые клетки становятся хоаноцитами жгутиковых камер. И в данном случае можно говорить об инверсии зародышевых пластов, так как по всем признакам клетки переднего полушария амфибластулы соответствуют эктодермальным, а заднего – эн-тодермальным бластомерам зародышей других животных. Однако изложенное толкование особенностей эмбрионального развития губок не единственное и не общепризнанное. Многие ученые считают, что поскольку губки относятся к числу примитивных многоклеточных, у которых еще нет настоящих тканей и органов, то они не имеют оформленных зародышевых листков. А если это так, то не может быть и речи об их извращении.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 115. Личинки губок.

_{Слева направо: целобластула известковой губки Clathrina reticulum (видны клетки эктодермы, мигрирующие в полость личинки); амфибластула Sycon raphanus; паренхимула кремнероговой губки Pronax plumosa (внутри имеются личиночные иглы и формирования из спонгина).}

В результате метаморфоза личинок, сопровождающегося возникновением атриальной полости, устьевого отверстия и скелетных элементов, а также множества пор на поверхности, возникает послеличиночная стадия – олинтус или рагон. Олинтус представляет собой небольшую мешковидную губку асконоидного типа строения. При дальнейшем ее росте и развитии в зависимости от вида и рода известковых губок формируются взрослые кормусоподобные асконы или одиночные сиконы и лейконы. Рагон характерен для обыкновенных губок. Он имеет сиконоидное строение с обширной атриальной полостью и одним устьем на вершине. Через некоторое время рагон превращается в молодую губку лейконоидного типа. Как исключение отдельные представители кремнероговых (Halisarca) в развитии проходят вначале стадию, имеющую наиболее простое (асконоидное) устройство ирригационной системы. В этом усматривают проявление биогенетического закона, согласно которому организмы в своем индивидуальном развитии последовательно отражают определенные этапы их исторического преобразования.

Бесполое размножение. У губок отмечают разные формы бесполого размножения: продольное деление, наружное почкование, образование геммул, фрагментация и др. При почковании отделяющаяся дочерняя особь может содержать все ткани материнского организма и представлять собой обособившийся его участок. Подобное почкование наблюдается у известковых, а также у некоторых

134

стеклянных и четырехлучевых губок. В других случаях почка возникает из скопления археоцитов. Наиболее известным примером такого образования почек служит морской апельсин (Tethya aurantium). Группа археоцитов скапливается на поверхности тела; из них постепенно образуется маленькая губка, которая через некоторое время отшнуровывается от материнского организма и приступает к самостоятельному образу жизни (рис. 116). Иногда почки формируются на концах игл, выступающих из тела губок, либо составляется серия из последовательно соединенных друг с другом мелких почек, имеющих слабую связь с материнским организмом. Как крайний случай такого почкования может рассматриваться способ бесполого размножения, встречающийся у некоторых геодий.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 116. Вегетативное размножение губок наружным почкованием.

_{Образование почек в результате скопления воспроизводящей массы архсоцитов у стеклянных губок: 1 – Anoxycalux ijimae; 2 – Polymastia kurilcnsis; 3 – Polylophus philippunsis; 4 – Polymastia mammillaris; 5 – Tethya aurantium.}

Археоциты выходят за пределы губки, одновременно из нее выталкиваются некоторые длинные иглы, оседающие на дно. На этих иглах, как на твердом субстрате, скапливается воспроизводящая масса клеток, и совершенно независимо от исходной особи постепенно

135

формируется маленькая губка геодия. Образование наружных почек распространено у многих четырехлучевых губок (Polymastia, Теtilla, Tethya и др., цв. табл. 8), а также отмечается иногда и у представителей других классов. Значительно реже наблюдается у губок бесполое размножение, выражающееся в отделении от организма разной величины участков, которые дают начало новым индивидуумам. Очень близко примыкает к такому способу размножения фрагментация. При крайних условиях существования губка может разделиться на куски, которые обособляются в так называемые редукционные тельца. Этот процесс сопровождается распадом значительной части губки. Редукционные тельца состоят из группы амебоцитов, одетых снаружи клетками кроющего эпителия. С наступлением благоприятных условий из них развиваются новые губки. Редукционные тельца встречаются у морских губок, в особенности живущих в приливно-отливной зоне, а также у различных бодяг, не обладающих способностью к геммулообразованию. Геммулы очень характерны для пресноводных губок и могут иметь довольно сложное строение (рис. 117). При их формировании группа археоцитов, богатых питательными веществами, окружается плотной хитиновой капсулой, а затем воздухоносным слоем, содержащим особые геммульные микросклеры, которые часто расположены на поверхности капсулы правильными рядами и прикрыты сверху оболочкой. Обычно капсула снабжена мелким отверстием для выхода содержимого наружу. Геммулы представляют собой покоящуюся стадию. В живой или отмершей губке такие геммулы встречаются в большом количестве. При наступлении благоприятных условий в них начинается дифференциация клеток, которые в виде бесформенной массы «прорастают» наружу. Вскоре в результате развития этого зачатка «возникает молодая бодяга. Геммулы встречаются и у ряда морских губок (Suberites, Cliona. Haliclona, Dysidea и др.), но они проще устроены и не содержат специальных скелетных элементов. Уникальный пример образования планктонных геммул наблюдается у некоторых четырехлучевых губок (Alectona, Thoosa), которые продуцируют в мезоглее своего рода панцирные «личинки», которые покрыты провизорными кремневыми дисками и снабжены длинными головчатыми иглами, что позволяет им свободно парить в толще воды. Несмотря на особую способность губок к бесполому размножению, значение его для поддержания их численности, очевидно, невелико. Организованный процесс бесполой репродукции у губок в большинстве случаев слабо развит и не отличается регулярностью.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 117. Геммулы пресноводных губок:

_{вверху – геммула (Spongilla lacustris) с тонким зернистым воздухоносным слоем и немногими беспорядочно лежащими микросклерами; внизу – геммула (Ephydatia blembingia) с хитиновой капсулой, воздухоносным слоем и рядами лежащих в нем микросклер.}

Соматический эмбриогенез и регенерация. Под регенерацией в узком смысле слова подразумевается восстановление организмом утраченных частей тела. При расширенном толковании этого понятия сюда включаются разнообразные восстановительные процессы, к числу которых относится и так называемый соматический эмбриогенез – формирование, развитие новой особи из телесных клеток, не приспособленных специально для размножения. Известно, например, что гидра может быть разрезана на множество кусочков и из каждого из них со временем возникает целый организм. Губки обладают большей способностью к соматическому эмбриогенезу. Если кусочки губки протереть через мелкоячеистую ткань, то в результате получится фильтрат, содержащий изолированные клетки, которые сохраняют жизнедеятельность в течение нескольких дней и, выпуская ложноножки, активно передвигаются. Помещенные на дне сосуда, они собираются группами, образуя бесформенные скопления, которые через 6–7 дней превращаются в миниатюрные губки. Характерно, что при смешении фильтратов, полученных от различных губок, собираются вместе генетически однородные клетки, воспроизводящие способные к развитию зачатки. Рассмотренные опыты