Текст книги "Жизнь животных. Том первый. Простейшие, кишечнополостные, черви"

Автор книги: Владимир Соколов

Соавторы: Александр Парамонов,Владимир Колтун,Пётр Ошмарин,Георгий Абрикосов,Ефим Лукин,Максим Осповат,Артемий Иванов,Донат Наумов,Иосиф Малевич,Сергей Спиридонов
сообщить о нарушении

Текущая страница: 42 (всего у книги 56 страниц)

Однояичниковые коловратки наиболее разнообразны и многочисленны. Многие их представители заслуживают особого внимания, так как в прудах, озерах, реках они часто значительно преобладают над всеми животными планктона, составляя до 99 % от общего их числа, развиваясь временами в огромных количествах. В период массового развития в 1 см^з воды может быть несколько сот экземпляров, и конечно, при таком количестве коловратки не могут не играть существенной роли в переработке органических веществ водоема. Они очищают воду, уничтожая массы бактерий, водорослей и детрита (разложившиеся остатки отмирающих животных и растений), которые им служат пищей. В то же время коловратки сами служат пищей другим организмам, и особенно только что вылупившимся из икры личинкам многих видов рыб. При искусственном рыборазведении вопрос о живых кормах специально для личинок рыб, когда наблюдается наибольший процент гибели молоди, стоит очень остро, и с этой точки зрения коловратки – одни из первых кандидатов на детальное, всестороннее изучение, особенно изучение их биологии, что до сих пор еще не сделано с такой полнотой, которая позволила бы в практических целях управлять их жизнью.

Внешнее строение. Наиболее типичными образованиями, по которым сразу можно отличить коловраток от других животных, являются коловращательный аппарат и жевательная глотка – мастакс. Коловращательный аппарат представляет собой совокупность различно расположенных на переднем конце тела ресничек, которые у некоторых видов располагаются по краям дисковидных выростов головы и своим биением, напоминающим мерцание спиц быстро вращающегося колеса, вызывают коловращение, за что они получили свое название. Коловраток называют также ротатории (от лат. «колесо» и «носить»). Этот ресничный аппарат служит для передвижения и захватывания пищи.

Мастакс – расширенная передняя часть пищеварительной трубки (глотки) со специальной мускулатурой, с железами и нервами. Внутри мастакса находится жевательный аппарат из твердых частей, называемых челюстями.

Тело коловраток покрыто кожей, состоящей из двух слоев: гиподермы, представленной живыми клетками, сильно вытянутыми и слившимися друг с другом, и, снаружи от них, кутикулы, образованной гиподермой. Кутикула может быть тонкой, мягкой и прозрачной у бес-панцирных коловраток, но у многих видов она утолщается и твердеет, образуя панцирь. Он состоит или из пластинок, или из колец, или из спинного и брюшного щитков, которые соединены по бокам более тонкой кутикулой. Передний и задний отделы тела остаются мягкими.

Познакомимся подробнее с этими крошечными существами. Среди коловраток есть большие, хорошо заметные простым глазом виды, достигающие 2 мм. Некоторые из них образуют колонии, которые часто состоят из нескольких сотен экземпляров. Одна колония достигает в диаметре примерно 5 мм. Но есть и такие коловратки, которые среди всех многоклеточных животных являются самыми маленькими, имея в длину около 40–50 мкм (Ascomorpha minima). Это крайние величины. Подавляющее же большинство видов коловраток размером от 80 до 400 мкм.

Большинство коловраток бесцветны, но у многих видов отдельные части тела и полостная жидкость бывают окрашены. Так, Gastropus stylifer изумительно ярко окрашен в фиолетовые, синие и оранжевые цвета со многими оттенками; гиподерма и полостная жидкость этой коловратки розового цвета. У многих видов пищеварительный канал часто бывает окрашен в зеленый, бурый, желтый цвет в зависимости от заглоченной пищи и стадии ее переваривания. Часто запасы питательных веществ сохраняются в виде красных и желтых жировых капель.

330

Форма тела коловраток очень разнообразна. Среди плавающих встречаются виды, имеющие форму мешка, или почти круглой пластинки, или волчка; часто встречаются коловратки, «закованные» в панцирь, словно в средневековые латы, причудливой формы, с шипами, колючками, выступами. Есть такие виды коловраток, которые имеют придатки, позволяющие им делать прыжки. Эти придатки могут быть или широкие, напоминающие руки (рис. 289), или довольно узкие, зазубренные, словно пильчатые ножи (цв. табл. 49), или тонкие, как хлысты. У многих видов коловраток вокруг тела образуются футляры, чехлики, домики, которые служат им как защитные образования. Прикрепленные коловратки не могут активно избежать опасности и спасаются от врагов, целиком втягиваясь в домик и закупориваясь свернутым коловращательным аппаратом, словно пробкой. Чрезвычайно разнообразны сооружаемые коловратками постройки. У одних имеется совершенно прозрачный, почти невидимый футляр из студенистого вещества, выделенного кожей, у других этот футляр хорошо заметен.

Бывают домики плотные, бутылкообразные (рис. 290); у одних видов к липким наружным стенкам футляра приклеиваются посторонние частицы (рис. 290, 2), у других сооружаются трубки из мягких частей ила (рис. 290, 5), из плотных шариков или колец (рис. 290, 4 и 6). Домики и футляры защищают не только коловратку, но также и откладываемые ею яички. Вполне сформированная личинка, развившись в домике, покидает его и после недолгого плавания посредством выделений железок ноги прикрепляется к какому-либо предмету и начинает сооружать вокруг себя собственное «помещение». Прослежено, как строит свой домик-трубу молодая самка флоскулярии (рис. 290, 4). Молодые флоскулярии часто прикрепляются к материнскому домику, образуя целые гроздья трубок. Стенки трубки сооружаются из одинаковой величины шариков, состоящих из экскрементов коловратки, смешанных с посторонними частицами. Для изготовления таких шариков флоскулярия имеет так называемый «пилюльный» орган, который представляет собой углубление, выстланное ресничками и лежащее под лопастью коловращательного аппарата; на дне углубления открывается проток железы, выделяющей секрет, склеивающий материал для шариков. Этот материал под действием токов воды, вызванных мерцанием ресничек, все время крутясь на одном месте, уплотняется и округляется. Затем коловратка, изгибая коловращательный аппарат, приклеивает готовый шарик в точно определенное место среди уже прикрепленных ранее шариков, и в конце концов тело коловратки окружается изящной и прочной трубкой.

Разнообразны и чрезвычайно красивы нежные коловращательные аппараты прикрепленных коловраток: то в виде верши с неподвижными щетинками, сидящими на длинных пальцевидных выростах или на лопастях с булавовидными окончаниями (цв. табл. 49, 12, 8), то в виде сердцевидных пластинок или колесиков (рис. 290, 6), одного или двух (рис. 290, 2), или реснички располагаются на четырех лопастных выростах (рис. 290, 4)

У коловраток с мягкой кожей наблюдается большое разнообразие формы тела. Это объясняется изменчивостью по физиологическим причинам: наполнен или опорожнен желудок, имеются ли в наличии или отсутствуют развивающиеся яйца в яичнике и каково их количество, плавает или ползает коловратка, соскабливает ли пищу и т. п. У видов с панцирем часто очень изменчивы шипы, особенно их длина. В разное время года и в разных водоемах один и тот же вид имеет разную форму панциря, например Keratella quadrata, Brachionus calyciflorus встречаются с длинными задними шипами, с короткими и совсем без шипов. Червеобразная форма тела ползающих коловраток может считаться наиболее примитивной.

Когда коловратка не сжата, обычно ясно видно что ее тело делится на четыре отдела – голову, шею, туловище и ногу. Такое расчленение тела коловратки то в более четком, то в менее четком виде можно принять как типичное для всего класса. Это расчленение осуществляется наружными перетяжками кожи, создавая впечатление сегментации тела, но эта сегментация не имеет ничего общего с истинной сегментацией высших червей и членистоногих, которая обусловлена наличием внутренних перегородок. У коловраток таковых не имеется. Ложная кольчатость коловраток вызывается утончением кожи в определенных местах, которое позволяет телу быть подвижным и при помощи специальных мышечных тяжей втягивать один сегмент в другой. В силу этого голова и шея, а у многих и нога могут втягиваться в туловище. Коловратки, имеющие панцирь, таким способом прекрасно защищаются от своих врагов подобно черепахам; не имеющие панциря втягиванием переднего и заднего конца тела превращают себя в неподвижный компактный комочек, значительно менее уязвимый, чем когда коловратка бывает в вытянутом состоянии. На голове у коловраток находится самый замечательный для них орган – коловращательный аппарат, затем органы чувств, начало пищеварительной и выделительной систем и у многих своеобразный ретроцеребральный орган. Коловращательный аппарат очень разнообразен не только у прикрепленных коловраток, что уже было отмечено. Наиболее простое устройство его мы находим у Notommatidae, Dicranophoridae и Lindiidae, где одинаковой длины реснички

331

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 290. Домики коловраток:

_{1 – Habrotrocha visa; 2 – Ptygura tihanyensis; 3 – Cephalodella forficula; 4 – Floskularia ringens; 5 – Habrotrocha angusticollis; 6 – Limnias melicerta.}

⠀⠀ ⠀⠀

332

образуют вокруг ротового отверстия ресничное (буккальное) поле и отходящий от него кольцевой ресничный (циркумапикальный) пояс, окаймляющий теменное (апикальное) поле, лишенное ресничек. По верхнему краю ресничного пояса над ротовым отверстием расположен ряд массивных ресничек, образующих надротовое кольцо – трохус. Такого же типа ресничное кольцо имеется и на нижнем крае пояса под ротовым отверстием, называемое цингулюм. Изменение в расположении ресничек и их количества в этих кольцах и в конфигурации выростов головы, где они располагаются, в основном и создает большое разнообразие типов коловращательного аппарата (рис. 291), а в связи с этим и большое разнообразие в характере движения коловраток и в способе захватывания пищи.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 291. Схема основных типов коловращательных аппаратов:

_{1 – Notommata (вид снизу и сбоку); 2 – Bdelloidea; 3 – Asplanchna; 4 – Conochilus; 5 – Hexarthra; 6 – Euchlanis; 7 – Epiphanes; ап – апикальное поле; p – рот; бу – буккальное поле; ца – циркумапикальный, ресничный, пояс. Крупные точки обозначают реснички трохуса, мелкие – цингулюма.}

Пищеварительная система. Способ питания. В полости тела находятся внутренние органы. Пищеварительная система начинается ротовым отверстием, находящимся в середине ресничного поля коловращательного аппарата, часто в воронкообразном углублении, выстланном ресничками. Ротовое отверстие ведет в глоточную трубку и в ее расширенную часть – мастакс. В мастаксе находятся челюсти, состоящие из плотных кутикулярных образований – наковальни (инкус) и двух молоточков (маллеус, рис. 292). Наковальня состоит из непарной подпорки (фулькрум) и двух ветвей (рамус), молоточек слагается из рукоятки (манубриум) и крючка (ункус). Несмотря на единую схему строения, у разных видов отдельные части челюстей очень различны и служат хорошим признаком для определения вида (рис. 292, 2–7).

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 292. Основные типы челюстного аппарата коловраток:

_{1 – общая схема аппарата; у – ункус (крючок); м – манубриум (рукоятка), ункус и манубриум вместе образуют маллеус (молоточек); р – рамус (ветвь) и ф – фулькрум (подпорка) образуют инкус (наковальня); 2 – маллеатный у Dapidia; 3 – форципатный у Encentrum; 4 – виргатный у Notommata copeus; 5 – унцинатный у Collotheca; 6 – инкудатный у Asplanchna; 7 – раматный у Bdelloidea.}

Глотка продолжается в пищевод, впадающий в желудок. Желудок представляет собой у большинства коловраток объемистый мешок, который занимает большую часть полости тела. В него впадают протоки парных пищеварительных желез, обычно лежащих по бокам переднего края желудка. Желудок, сужаясь, переходит в кишку, выстланную длинными ресничками, в то время как они в желудке короткие. Кишка оканчивается анальным отверстием, лежащим на спинной стороне тела. Несколько выше него в кишку впадают протоки выделительной системы и яйцевод, поэтому эта часть кишки называется клоакой. Ряд коловраток не имеет кишки и анального от-

333

верстия (Asplanchna, Ascomorpha), и вся система заканчивается желудком; непереваренные остатки нищи выбрасываются через ротовое отверстие.

Коловратки питаются водорослями, бактериями и детритом, кроме того, есть хищники, питающиеся животными – простейшими и коловратками, которые значительно меньше хищника, но хищники могут питаться и водорослями. Подавляющее большинство коловраток полифаги, т. е. мало ограниченные в своем выборе пищи, но есть и монофаги, т. е. такие, которые питаются только определенной пищей, например детритом, или только определенным видом водоросли. По способу захватывания пищи коловраток можно распределить по следующим группам: 1 – коловратки, которые захватывают пищу, привлекая ее в ротовую воронку токами воды, вызванными мерцанием ресничек коловращательного аппарата; 2 – свободноплавающие хищники, которые, помимо водорослей, пригнанных ресничками, активно хватают живые организмы челюстями, высовывая их наружу, или, проколов жертву, высасывают ее соки; 3 – коловратки, использующие своеобразный коловращательный аппарат с длинными неподвижными ресничками наподобие верши как ловчий аппарат.

Нервная, выделительная и половая системы. Нервная система коловраток (рис. 293) состоит из мозга, лежащего над глоткой в головном отделе (мозговой ганглий), ганглиев мастакса и ноги, мелких ганглиев, разбросанных по многим местам тела, и нервов, отходящих от мозга,

334

связывающих ганглии и идущих к органам чувств к мускульным тяжам. Органы чувств представлены глазами и щупальцами. Глаза – красные или черные пигментные пятна. У некоторых видов перед пятном имеется линза (светопреломляющее тельце). У большинства коловраток один «затылочный» глаз, лежащий вблизи мозга; у многих по два глаза по бокам головы; есть «лобные» глаза некоторых пиявковидных коловраток глаза находятся на хоботке; часть видов коловраток совсем лишена глаз, а у прикрепленных форм глаза имеют только молодые особи. Щупальца представлены особыми клетками с чувствительными щетинками, ресничками или сосочками. Они многочисленны в коловращательном аппарате; на спинной стороне находится одно дорзальное щупальце, у некоторых видов очень длинное; по бокам тела лежат латеральные щупальца; есть щупальца в полости глотки и ножные щупальца. Щупальца выполняют функции органа осязания, статического чувства и восприятия химических раздражений.

Над мозгом у многих видов коловраток, но далеко не у всех, имеется орган неизвестного значения, называемый ретроцеребральным, т. е. органом «напротив мозга». Он состоит из довольно большого мешка, часто заполненного черными крупными зернами, и лежащих по бокам его двух субцеребральных желез. У некоторых видов имеются выводные протоки этого органа, открывающиеся на тыльной стороне головы. Этот загадочный орган по происхождению относится к кожным железам (рис. 293).

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 293. Схема строения коловратки из отряда Monogononta.

_{Вид со спинной стороны (слева) и сбоку (справа): 1 – проток ретроцеребрального органа; 2 – проток субцеребральной железы; 3 – наружное теменное щупальце; 4 – спиннобоковая чувствительная мембранелла коловращательного аппарата; 5 – боковой орган чувств с боковым глазком и ресничной ямкой; 6 – утолщение гиподермы под коловращательным аппаратом; 7 – корешок главного спинного нерва; 8 – внутреннее теменное щупальце; 9 – лобный или теменной глазок; 10 – подмозговая железа; и – циркумапикальный ресничный пояс; 12 – мускул-сжиматель переднего конца тела; 13 – ретроцеребральный мешок; 14 – мозг; 16 – спинное щупальце; 16 – мозговой глазок; 17 – спинной главный нерв; 18 – передний спинной мускул-втягиватель; 19 – безъядерный кольцевой мускул; 20 – железистая часть протонефридия; 21 – задний спинной мускул-втягиватель; 22 – капиллярная часть протонефридия; 23 – яйцо; 24 – боковое (латеральное) щупальце; 25 – пламенковые клетки протонефридия; 26 – анальное отверстие; 27 – ножная клейкая железа; 28 – ножное щупальце; 29 – диафрагма пальцев; 30 – резервуар ножной железы; 31 – палец; 32 – анастомоз Гексли; 33 – спинная слюнная железа; 34 – мастакс; 35 – передняя часть пищевода без ресничек; 36 – передняя брюшная слюнная железа; 37 – задняя часть пищевода с ресничками; 38 – желудочная (пищеварительная) железа; 39 – желудок; 40 – желточник; 41 – яйцевод; 42 – кишка; 43 – мочевой пузырь; 44 – клоака; 45 – отверстие мочевого пузыря в клоаку; 46 – боковой мускул-втягиватель: 47 – главный брюшной нерв; 48 – ротовое отверстие; 49 – утолщение гиподермы под буквальным (ротовым) полем; 50 – боковая брюшная чувствительная мембранелла коловращательного аппарата; 51 – ганглий, мастакса; 52 – ножной ганглий; 53 – мастакс; 54 – яичник; 55 – брюшной мускул-втягиватель; 56 – малый мускул ноги; 57 – подпорка (фулькрум); 58 – спинные органы чувств глотки; 59 – гиподерма; 60 – полость тела.}

Выделительная система представлена типичными протонефридиями (рис. 293). В полости тела по бокам проходят каналы, начинающиеся в голове и открывающиеся в пульсирующий мочевой пузырь, представляющий собой у некоторых видов расширенную клоаку, у других – расширенные концы каналов. Содержимое пузыря выделяется в клоаку. У некоторых видов в голове боковые каналы соединяются посредством анастомоза Гексли. В боковые каналы, которые, представляют железистую часть протонефридиев, впадают замкнутые капиллярные трубки, дающие веточки, оканчивающиеся терминальными клетками с ресничками внутри их просвета. Таких клеток с «мерцательным пламенем» у каждого вида свое количество, может быть от 3 до 50 с каждой стороны. При сильном увеличении микроскопа у прозрачных коловраток хорошо видно мерцание ресничек терминальных клеток. Эти клетки втягивают в себя из полостной жидкости вредные продукты обмена и выводят их через боковые каналы наружу. Помимо этого, выделительная система выполняет функцию регулятора осмотического давления и функцию дыхания, пропуская воду, попадающую в полость тела через пищеварительную систему.

Половая система самки, относящейся к отряду Monogononta, состоит из яичника, желточника и яйцевода, открывающегося в клоаку (рис. 293). При рассматривании коловратки под микроскопом виден очень большой желточник с крупными ядрами, лежащий рядом с желудком. У разных видов он имеет различную форму – овальную, круглую, подковообразную, лентовидную и даже лапчатую. Его назначение – снабжать питательными веществами яйцеклетки. Яичник представляет собой скопление мельчайших ооцитов, имеющих в диаметре 1–5 мкм, лежащих на желточнике или даже погруженных в него. По мере роста ооциты передвигаются к яйцеводу и на этом пути получают питательные вещества из желточника через временное отверстие или своеобразную трубку в оболочке яйца. Желточник вместе с яичником одеты общей оболочкой, продолжение которой образует трубку – яйцевод, впадающий в клоаку. Большинство видов коловраток откладывает яйца, только немногие – живородящие; у них развитие яйца происходит в теле матери. У многих планктонных коловраток отложенные яйца остаются прикрепленными к основанию ноги матери при помощи стебелька, образованного слизистым выделением ножных желез, как это хорошо видно на рисунке 294.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 294. Keratella quadrata (слева) и Hexarthra mira (справа):

_{1 – отложенные амиктические яйца связаны между собой, верхнее прикреплено к самке; 2 – отложенные амиктические яйца прикреплены к веточкам раздвоенного стебелька.}

⠀⠀ ⠀⠀

335

Обычно каждое яйцо имеет стебелек, но иногда у некоторых видов стебельки связывают несколько яиц и самки таскают их за собой как цепочку. Бывают случаи, что один стебелек делится на две веточки и на каждой подвешено по яйцу. В таком прикрепленном состоянии яйца развиваются во время плавания матери. После выхода из яйца молодой особи пустая скорлупка еще долго путешествует с коловраткой. Другие планктонные виды выпускают яйца прямо в воду, оболочка этих яиц покрыта длинными тонкими щетинками, что позволяет им парить в воде; при беглом взгляде такие яйца очень напоминают солнечников. Некоторые виды коловраток приклеивают яйца к растениям или к панцирю других коловраток или рачков. Покоящиеся яйца у большинства видов тоже откладываются, но есть виды, у которых они остаются в полости тела матери и освобождаются только после ее смерти, когда труп уничтожится инфузориями и бактериями. Половая система самца (рис. 295) состоит из большого семенника – половой железы, вырабатывающей мужские половые клетки – сперматозоиды, дополнительных (предстательных) железок, выводного протока и копулятивного органа. У большинства коловраток самцы рождаются уже с вполне развитыми сперматозоидами. Сперматозоиды относительно крупные, состоят из головки и вибрирующего хвостика; их немного, наибольшее число (около 300) известно у Asplanchna. У многих видов семенник подвешен на широкой ленте, которая является рудиментом пищеварительного канала. У самцов некоторых видов планктонных коловраток на спинной стороне, примерно в середине тела, лежит крупная жировая капля, которая препятствует вращательному движению самца вокруг оси тела. Самцы плавают прямо и по сравнению с самками очень быстро. Самцы живут не больше двух суток, ведь они ничего не едят, расходуя за короткую жизнь те питательные вещества, которые им достались от матери. Наиболее активны они в первые часы после вылупления. Процесс копуляции, т. е. передачи сперматозоидов самке, у некоторых видов происходит через клоаку, у других – через любое место тела самки; в последнем случае у самцов над копулятивным органом имеется присасывательная чашечка, которой самец прикрепляется к самке. Очень вероятно, что имеющиеся в нижнем отделе семенника стилетовидные клетки, которые рассматриваются как второй вид сперматозоидов, служат для прокалывания кожи самки во время копуляции. При таком способе осеменения сперматозоиды попадают в полость тела самки и активно проникают в яичник, отбрасывая хвост, остающийся в полостной жидкости. Оплодотворение происходит в яичнике. Число клеток, из которых состоит все тело коловраток, как у круглых червей, небольшое и постоянное. Так, у Epiphanes senta тело состоит из 959 клеток, у Asplanchna – из 900. Постоянство клеточных элементов обусловлено тем, что после эмбрионального развития клетки уже не делятся. Из яйца выходит коловратка значительно меньших размеров, чем взрослая; в течение одного-двух дней происходит ее рост, во время которого клетки не размножаются, а только растягиваются и во многих тканях сливаются, образуя синцитий.⠀⠀ ⠀⠀

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 295. Строение самцов коловраток.

_{А – Keratella quadrata: 1 – мозг; 2 – глазок; 3 – жировая капля; 4 – рудимент панциря; 5 – железы копулятивното органа; 6 – копулятивный орган; 7 – семенник. Б – Notommata copeus (вид с брюшной стороны): 1 – ресничное поле; 2 – ретроцеребральный орган; 3 – пламенновые клетки протонефридия; 4 – рудимент пищеварительного канала; 5 – семенник; 6 – боковое щупальце; 7 – предстательная железа; 8 – канал протонефридия; 9 – слизистая оболочка вокруг тела; 10 – ножная железа; 11 – палец. В – N. copeus, вид сбоку: 1 – спинное щупальце; 2 – копулятивный орган.}

Способ движения. Колоннальность. По способу движения коловраток можно сгруппировать следующим образом. К первой группе относятся только плавающие формы (Asplancha, Synchaeta, Keratella и др.). Эти типично планктонные животные всю жизнь проводят в толще воды, находясь в непрерывном движении. Характер движения у большинства планктонных коловраток очень своеобразный: они плывут, вращаясь вокруг собственной оси, вперед по винтовой линии. Только немногие виды передвигаются без вращательного движения – одни вперед голевой, например Asplanchna (цв. табл. 49), другие вперед ногой, например Conochiloichis (рис. 289, 14). При сравнении с другими микроскопическими животными, которые передвигаются тоже при помощи ресничек (инфузории, турбеллярии), медленнее всего оказывается

336

движение коловраток. Эта медлительность позволяет коловратке во время движения питаться, захватывать ресничками пищевые частицы, взвешенные в воде. Чрезвычайно интересно, что виды, плавающие очень быстро (Brachionus bennini), для отыскания пищи выпускают длинную нить из затвердевающей в воде слизи ножных желез, вторая, зацепившись за что-либо, останавливает коловратку, как на якоре. Во время такой стоянки коловратка отфильтровывает пищевые частицы, что трудно делать при быстром движении, особенно при небольшом количестве пищи в данном водоеме. Через 1–2 мин коловратка резким движением ноги отрывает нить и быстро уносится за другое место, выделяя новую нить, и т. д. Есть данные, обнаруживающие связь между длиной нижних шипов у Brachionus calyciflorus и количеством пищи в окружающей воде. При небольшой концентрации кормовой взвеси шипы длиннее, и наборот. По-видимому, длинные шипы являются как бы тормозами, которые замедляют движение коловратки и облегчают отфильтровывание пищевых частиц. Таким образом, эти данные дают возможность рассматривать явление цикломорфоза (периодическое изменение формы тела, в данном случае изменение задних шипов панциря) как приспособление для лучшего улавливания пищи. Многие из плавающих коловраток способны делать прыжки, которые не являются нормальным способом движения, а представляют собой защитное приспособление. Внезапные довольно длинные прыжки, резко меняющие направление движения, значительно содействуют спасению от врагов, охотящихся за коловратками, – хищных рачков, личинок комаров и других мелких хищников.

Вторую группу, наиболее многочисленную, образуют коловратки, которые и ползают, и плавают, и временно прикрепляются к какому-либо предмету. Сюда относятся виды, живущие в береговой зоне различных водоемов от больших глубин до прибрежных песчаных отмелей. В этой группе можно встретить самые разнообразные формы движения. Есть много видов, которые большей частью плавают и только временно прикрепляются ногой к предметам (многие Brachionidae, Testudinella, Euchlanis, Lepadella и др.). Это типичные формы береговых зарослей. У донных форм преобладает ползающее движение. У Notommatidae – путем главным образом скольжения при помощи ресничек коловрадцательного аппарата, расположенных вокруг рта; у Bdelloidea ползающее движение осуществляется ногой и хоботком, находящимся на голове. Это ползание происходит при втянутом коловращательном аппарате следующим образом: хоботок своей конечной чашечкой с ресничками прикрепляется к какому-либо предмету, затем конец вытянутой ноги подтягивается к хоботку и клейкими выделениями желез фиксируется, после чего хоботок отрывается, тело вытягивается на всю длину и хоботок снова прикрепляется, а нога вновь подтягивается и т. д. Так осуществляется «шагающее» движение, как у пиявки или гусениц пяденицы. Виды, живущие во влажном песке, мху и в почве, передвигаются ползанием и только редко, при попадании в места, где много воды, плавают; возможно, некоторые вообще лишены способности плавать, например Lindia (рис. 289, 17). Есть песчаные коловратки, имеющие на голове длинные щетинки, которые помогают лазить им между песчинками. И наконец, многие коловратки перешли к сидячему образу жизни, они плавают только несколько часов по выходе из яйца, а затем прикрепляются обычно к веточке какого-либо водяного растения. Шея имеется у многих коловраток, особенно хорошо она выражена у морских Seisonidae (рис. 289, 2), у Lindia (рис. 289, 17) и у пиявковидных коловраток (рис. 290, 1).

Ногой у коловраток называется та часть тела, которая находится ниже анального отверстия. Ее строение также очень разнообразно и в значительной степени определяет образ жизни коловратки. Нога оканчивается или пальцами, на конце которых открываются протоки специальных ножных желез, выделяющих клейкий секрет, или пластинкой с отверстиями для протоков этих желез, или, наконец, пучком ресничек. Значительную вытянутую и сильно кольчатую ногу имеют пиявковидные коловратки. У многих из них при сокращении ноги ее членики вдвигаются один в другой, как колена подзорной трубы. Особенно резко это сходство выражено у Rotaria neptunia (рис. 289, 25), у которой членики ноги очень длинные. У Notommatidae нога тоже членистая, но значительно короче, так как имеет меньшее количество члеников. Notommatidae также имеют на конце ноги пальцы и клейкие железы, что обеспечивает им ползающее движение или скольжение, причем в последнем случае нога служит рулем. У многих плавающих видов (Asplanchna, Keratella, Filinia, Pompholyx и др.) нога совсем отсутствует, а у тех, у которых она имеется, выполняет функцию руля, например широкие пальцы Euchlanis, Cephalodella. У некоторых из плавающих нога или ее пальцы снабжены сильными тяжами поперечнополосатой мускулатуры, позволяющими животным делать резкие прыжки (Monommata, рис. 289, 16, Scaridium, Eudactylota), как это проделывают виды, имеющие специальные прыгательные придатки. У прикрепленных коловраток нога длинная, может сильно сокращаться и втягивать все тело в домик, в котором они живут; пальцы не развиты. Только что вылупившаяся из яйца коловратка прикрепленных видов на конце ноги имеет пучок ресничек, а в самой ноге массивные клейкие железы, при помощи которых она прикрепляется к суб-

337

страту. Многие виды из этой группы коловраток образуют колонии, одни прикрепленные, другие плавающие. Способность образовывать колонии появилась только с переходом к неподвижному существованию. В образовании колонии большую роль играет нога коловратки. У Lacinularia flosculosa прикрепленная колония формируется из свободноплавающих молодых особей, выходящих из материнской колонии, где они вылупляются из яиц, отложенных в студенистую массу. Эти молодые особи держатся вместе, образуя скопление, которое находится все время в движении и меняет свою форму, то сжимаясь в виде клубка, то растекаясь в виде ленты. Вскоре отдельные коловратки начинают сцепляться ресничками конца ноги и склеиваться секретом ножных желез, образуя пачки, состоящие из небольшого количества особей. Такие пачки начинают прикрепляться к субстрату одна возле другой и, выделяя большое количество студенистого вещества, образуют новую прикрепленную колонию. В период массового размножения колонии ляцинулярии состоят более чем из 2500 особей. Ножные железы, массивные у молодых, у взрослых редуцируются, так как они уже выполнили свое назначение. Несколько иначе образуются плавающие колонии у Conochilus unicornis. Молодые коловратки, вышедшие из яиц, находящихся также в студенистой массе колонии, не покидают материнской колонии, а остаются в ней, увеличивая число особей примерно до 25 экземпляров, сконцентрированных в одном центре. Вновь появляющиеся коловратки, склеиваясь ногами, образуют внутри этой же колонии новые центры, распадающиеся в дальнейшем на новые самостоятельные колонии; происходит как бы почкование их. Необычайно оригинально формируется колония у свободноплавающей коловратки Lacinularia ismailoviensis^[13]. Ее колония яйцевидной формы с центральной осью, вокруг которой расположено большое количество (несколько сот) самок. Здесь резко выражены два полюса – один, где сосредоточены взрослые, обычно уже половозрелые особи с отложенными ими яйцами, и второй – на противоположном конце, где находятся только молодые особи, причем в точке, расположенной по прямой линии от конца оси к периферии, находится самая молодая особь, с еще не окончательно развитым коловращательным аппаратом и еще не достигшая размеров взрослой. Между этими полюсами располагаются самки промежуточных стадий развития и роста. Такое закономерное распределение коловраток по возрасту обусловлено своеобразной миграцией самки, только что вылупившейся из яйца, лежащего у ноги матери.