Текст книги "Жизнь животных. Том первый. Простейшие, кишечнополостные, черви"

Автор книги: Владимир Соколов

Соавторы: Александр Парамонов,Владимир Колтун,Пётр Ошмарин,Георгий Абрикосов,Ефим Лукин,Максим Осповат,Артемий Иванов,Донат Наумов,Иосиф Малевич,Сергей Спиридонов
сообщить о нарушении

Текущая страница: 14 (всего у книги 56 страниц)

У пресноводных инфузорий наблюдаются некоторые другие приспособления к жизни в планктоне. У многих из них (Loxodes, Condylostoma, Trachelius) цитоплазма очень сильно вакуолизирована так, что напоминает пену. Это ведет к значительному уменьшению удельного веса. Все перечисленные инфузории обладают, кроме того, ресничным покровом, благодаря работе которого тело инфузории, по удельному весу лишь немногим превышающее удельный вес воды, легко поддерживается в состоянии парения. У некоторых видов форма тела способствует увеличению удельной поверхности и облегчает парение в воде. Например, некоторые планктонные инфузории озера Байкал напоминают по форме зонтик или парашют (рис. 92, 2). В озере Байкал существует планктонная сосущая инфузория (рис. 93, 4), которая резко отличается от своих сидячих родичей (с. 108). Этот вид лишен стебелька. Его протоплазматическое тело окружено широким слизистым футляром – приспособлением, ведущим к уменьшению массы. Наружу торчат длинные тонкие щупальца, которые наряду со своей прямой функцией, вероятно, выполняют и другую – увеличение удельной поверхности, способствующее парению в воде.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 92. Планктонные инфузории.

_{Планктонные инфузории озера Байкал: 1 – Liliomorpba viridls; 2 – Marituja pelagica; 3 – Tintinnopsis beroidea; 4 – Mucophrya pelagica (Suctoria).}

Другая косвенная форма приспособления инфузорий к жизни в планктоне – это прикрепление мелких инфузорий к организмам, ведущим планктонный образ жизни. Так, среди кругоресничных инфузорий (Peritricha) имеются многочисленные виды, которые прикрепляются к планктонным веслоногим рачкам. Это обычный и нормальный для данных видов инфузорий образ жизни. Наряду с кругоресничными инфузориями и среди сосущих (Suctoria) имеются виды, поселяющиеся на планктонных организмах.

Инфузории, живущие в песке

Своеобразную среду обитания представляют песчаные пляжи и отмели. По побережью морей они занимают огромные пространства.

Проведенные в различных странах многочисленные исследования показали, что толща многих

109

морских песков очень богата разнообразной микроскопической или приближающейся по размерам к микроскопической фауной. Между частичками песка имеются многочисленные заполненные водой мелкие и мельчайшие пространства. Оказывается, что эти пространства богато заселены организмами, относящимися к самым различным группам животного мира. Здесь живут десятки видов ракообразных, кольчатые черви, – круглые черви, особенно многочисленны плоские черви, некоторые моллюски, кишечнополостные. В большом количестве здесь встречаются и простейшие, главным образом инфузории. По современным данным, в состав фауны инфузорий, населяющих толщу морских песков, входит примерно 250–300 видов. Если иметь в виду не только инфузорий, а и другие группы населяющих толщу песка организмов, то общее число видов их будет очень велико. Всю совокупность животных, населяющих толщу песка, обитающих в мельчай-щих просветах между песчинками, называют псаммофильной фауной.

Богатство и видовой состав псаммофильной фауны определяются многими факторами. Среди них особенно важное значение имеет размер частиц песка. В крупнозернистых песках фауна бедная. Бедна также фауна очень мелкозернистых заиленных песков (с диаметром частиц менее 0,1 мм), где, очевидно, просветы между частицами слишком мелки для обитания в них животных. Наиболее богаты жизнью пески средне– и мелкозернистые.

Второй фактор, играющий важную роль в развитии псаммофильной фауны, – богатство песка органическими остатками, разлагающимися органическими веществами (так называемая степень сапробности). Пески, лишенные органических веществ, бедны жизнью. С другой стороны, почти безжизненны и пески, очень богатые органическими веществами, так как распад органических веществ ведет к обеднению кислородом. Нередко к этому добавляется анаэробное сероводородное брожение. Наличие свободного сероводорода является крайне отрицательно действующим на развитие фауны фактором.

В поверхностных слоях песка иногда развивается довольно богатая флора одноклеточных водорослей (диатомовые, перидиниевые). Это фактор, благоприятствующий развитию псаммофильной фауны, так как многие мелкие животные (в том числе и инфузории) питаются водорослями.

Наконец, фактор, очень отрицательно действующий на псаммофильную фауну, – прибой, который, перемывая верхние слои песка, убивает здесь все живое. Наиболее богата псаммофильная фауна в защищенных, хорошо прогреваемых бухточках. Приливы и отливы не препятствуют развитию псаммофильной фауны… Когда в отлив вода временно уходит, обнажая пёсок, то в толще песка, – в промежутках между песчинками, она сохраняется, и это не препятствует существованию животных.

У инфузорий, входящих в состав псаммофильной фауны и относящихся к различным систематическим группам (отрядам, семействам), вырабатываются в процессе эволюции многие общие черты, являющиеся приспособлениями к своеобразным условиям существования между частицами песка. Тело большинства их более или менее сильно вытянуто в длину, червеобразно. Это дает возможность легко «протискиваться» в мельчайшие отверстия между песчинками. У очень многих видов (рис. 93) удлинение тела сочетается с его уплощением. Ресничный аппарат всегда хорошо развит, что позволяет активно, с известной силой, двигаться в узких просветах. Нередко реснички развиваются на одной стороне червеобразного уплощенного тела, противоположная сторона оказывается голой. Эта особенность связана, вероятно, с резко выраженной у большинства псаммофильных видов способностью очень тесно и очень прочно при посредстве ресничного аппарата прикрепляться к субстрату. Это свойство позволяет животным оставаться на месте в тех случаях, когда в узких просветах, где они живут, возникают токи воды.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 93. Разные виды морских инфузорий, входящие в состав псаммофильной фауны (живущие в толщее песка):

_{1, 2 – Trachelonema grassei; 3, 4 – Centrophorella grandis; 5 – С. fasclolata; 6 – Helicoprorodon arenlcola; 7 – Pseudoprorodon arenicola; 8 – Remanella caudata; 9 – Condylostoma remanei; 10 – Uroleptus rattulus; 11 – Strongilidium arenicolus.}

Чем питаются псаммофильные инфузории? Значительную часть «рациона» у многих видов составляют водоросли, в особенности диатомовые. Бактерии в меньшей степени служат им пищей. Это зависит в значительной мере и от того, что в песках, не сильно загрязненных, бактерий мало. Наконец, особенно среди наиболее крупных псаммофильных инфузорий имеется немалое количество хищных форм, которые поедают других инфузорий, относящихся к более мелким видам. Псаммофильные инфузории распространены, по-видимому, повсеместно.

Ихтиофтириус

(Ichthyophthirius multifiliis)

Среди инфузорий, часть жизненного цикла которых протекает в паразитическом, часть в свободноживущем состоянии, большой интерес, особенно в практическом отношении, представляет ихтиофтириус (Ichthyophthirius multifiliis). Эта инфузория в течение большей части своей жизни – паразит рыб. Она может вызвать тяжелое заболевание, в особенности поражающее мальков, часто приводящее к гибели хозяина (рис. 94).

Паразитарные стадии развития ихтиофтириуса протекают непосредственно в покровах рыбы: в коже, на плавниках, очень часто на жабрах рыбы.

Рыба заражается очень мелкими свободноплавающими бродяжками (20–30 мкм диаметром), плавающими в воде. Бродяжки при соприкосновении с рыбой немедленно прикрепляются к ее поверхности и сразу же активными движениями внедряются в ткани. Проникнув в живую ткань, инфузории начинают активно питаться и расти. Питание осуществляется путем заглатывания при помощи помечающегося на переднем конце тела ротового отверстия клеточных элементов хозяина. Растущие в тканях рыбы ихтиофтириусы вскоре становятся видны простым глазом. Рыба как бы обсыпана манной крупой (рис. 94). Продолжительность стадий роста и царазитирования ихтиофтириуса в субэпителиальном слое рыбы в высокой степени зависит от температуры.

К концу периода роста ихтиофтириус по сравнению с бродяжками достигает очень большой величины: 6,5–1 мм в диаметре. По достижении предельной величины инфузории активными движениями выходят из тканей рыбы в воду и некоторое время медленно плавают при помощи покрывающего все их тело ресничного аппарата. Вскоре крупные ихтиофтириусы оседают на каком-нибудь подводном предмете и выделяют цисту. Тотчас же вслед за инцистированием начинаются последовательные деления инфузории: сначала пополам; затем каждая дочерняя особь делится опять на две и так до 10–11 раз. В результате внутри цисты образуется до 2000 мелких почти округлых особей, покрытых ресничками. Внутри цисты бродяжки активно двигаются. Они прободают оболочку и выходят наружу. Плавающие бродяжки заражают новых особей рыб.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 94. Жизненный цикл Ichthyophthirius multifiliis:

_{1 – рыба, пораженная ихтиофтириазисом; 2 – зрелый паразит из кожи рыбы; 3 – паразит, покинувший рыбу; 4 – циста размножения, 5 – выход бродяжек из цисты.}

Быстрота деления ихтиофтириуса в цистах, так же как и темп его роста в тканях рыб, в большей степени зависит от температуры: при 26–27 °C процесс развития бродяжек в цисте занимает 10–12 ч, при 15–16 °C требуется 28–30 ч, при 4–5 °C он продолжается 6–7 суток.

Ихтиофтириус – широко распространенный и очень опасный паразит рыб. Особенно большой вред он приносит в рыбоводческих хозяйствах, где происходит нерест и выращивание мальков. Ихтиофтириус, нападая на мальков, в короткий срок губит их. Известны многочисленные случаи поголовного уничтожения мальков карповых и лососевых рыб в прудовых хозяйствах.

Главное значение в борьбе с ихтиофтириусом имеют профилактические мероприятия, направленные на то, чтобы не допустить свободно плавающих бродяжек проникнуть в ткани рыбы. Для этого полезно часто пересаживать больных рыб в новые водоемы или аквариумы, создавать проточность, что особенно эффективно.

Триходины (Trichodina)

Очень своеобразны паразитирующие главным образом на рыбах инфузории семейства урцелариид (Urcelariidae) отряда кругоресничных. Особенно характерны многочисленные представители рода триходин (Trichodina) и некоторых других близких к нему родов (рис. 95). За немногими исключениями, все триходины и близкие к ним формы – эктопаразиты, т. е. живущие на поверхности своих хозяев (рыб). Место локализации триходин – кожные покровы, плавники, очень часто жабры рыб. Они встречаются на морских и пресноводных рыбах. Количество видов триходин измеряется несколькими десятками. Триходины активно передвигаются по поверхности своих хозяев. Вне организма хозяина, в воде, они долго жить не могут и, будучи отделены от рыбы, быстро погибают.

Вся система приспособлений триходин к жизни на поверхности хозяина направлена на то, чтобы не оторваться от тела хозяина. Приспособления эти весьма совершенны. Тело большинства триходин имеет форму довольно плоского диска, иногда шапочки. Сторона, обращенная к телу хозяина, слегка вогнутая, она образует прикрепительную присоску. По наружному краю присоски расположен венчик хорошо развитых ресничек, при помощи которых главным образом и происходит передвижение (ползание) инфузории по поверхности тела рыбы. Этот венчик соответствует венчику, имеющемуся у бродяжек си-

112

дячих кругоресничных инфузорий, рассмотренных выше (с. 104). Таким образом, триходину можно сравнить с бродяжкой. На брюшной поверхности (на присоске) у триходин имеется очень сложный опорный и прикрепительный аппарат, способствующий удержанию инфузории на хозяине. Не вдаваясь в детали его строения, отметим, что основу его составляет сложной конфигурации кольцо, слагающееся из отдельных сегментов, несущих наружный и внутренний зубцы (рис. 95). Это кольцо образует эластичную и вместе с тем прочную основу брюшной поверхности, выполняющей функцию присоски. Разные виды триходин отличаются друг от друга по количеству сегментов, образующих кольцо, и по конфигурации наружного и внутреннего крючьев.

На противоположной от диска стороне тела триходины расположен перистом и ротовой аппарат. Строение его более или менее типично для кругоресничных инфузорий (с. 105). Закрученные по часовой стрелке адоральные мембраны ведут в углубление, на дне которого расположен рот. Ядерный аппарат триходин устроен типично для инфузорий: один лентовидный макронуклеус и один расположенный рядом с ним микронуклеус. Имеется одна сократительная вакуоля.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 95. Инфузория триходина.

_{Слева – Trichodina pediculus, вид сбоку: 1 – околоротовые (адоральные) мембраны; 2 – ядро; 3 – нижний венчик ресничек; 4 – сократительная вакуоль; справа – прикрепительный аппарат Т. domeruei.}

Триходины широко распространены в водоемах всех типов. Особенно часто их обнаруживают на мальках разных видов рыб. При массовом размножении триходины наносят большой вред рыбе, в особенности если массами покрывают жабры. Это нарушает нормальное дыхание рыбы.

Для того чтобы очистить рыбу от триходин, рекомендуют делать лечебные ванны из 2 %-ного раствора хлорида натрия или 0,01 %-ного раствора перманганата калия (в течение 10–20 мин).

Инфузории кишечного тракта копытных

Среди инфузорий имеется множество видов, ведущих эндопаразитический образ жизни, т. е. живущих внутри (в различных органах и тканях) животных-хозяев. Особенно многочисленны и разнообразны инфузории, населяющие кишечный тракт копытных животных. У жвачных (рогатый скот, овцы, козы, антилопы, олени, лоси) эти инфузории в огромных количествах населяют передние отделы желудка. Желудок жвачных состоит из четырех отделов – рубца, сетки, книжки и сычуга. Из них только сычуг соответствует желудку других млекопитающих: он имеет пищеварительные железы, в него выделяются пищеварительные ферменты и соляная кислота. Реакция среды в сычуге сильнокислая. Первые три отдела не имеют пищеварительных желез. Их внутренняя стенка частично ороговевает. Эти три отдела по происхождению следует рассматривать как нижние расширенные части пищевода. Названия сетки и книжки даны по форме и характеру складок их внутренней стенки. Самый вместительный отдел – рубец. Заглоченная и почти не пережеванная растительная пища сначала проходит в рубец. Сюда же попадает большое количество слюны. В рубце пища подвергается сложным процессам брожения, которые увеличивают ее усвояемость. В этом отделе в огромных количествах живут разнообразные микроорганизмы, вызывающие процессы брожения, которые протекают в условиях нейтральной или слабощелочной реакции. В рубце наряду с бактериями обитает масса простейших – очень мелких жгутиконосцев и инфузорий.

Из рубца через сетку пища отрыгивается в ротовую полость, где дополнительно пережевывается (жвачка). Проглатываемая вновь пищевая пережеванная масса по особой трубке, образуемой складками пищевода, идет уже не в рубец, а в книжку и оттуда в сычуг, где подвергается действию пищеварительных соков жвачного. В сычуге в условиях кислой среды и наличия пищеварительных ферментов инфузории погибают. Попадая туда со жвачкой, они перевариваются.

Количество простейших в рубце (а также в сетке) может достигать колоссальных величин. Если взять каплю содержимого рубца и рассмотреть ее под микроскопом (при нагревании, так как при комнатной температуре инфузории останавливаются), то в поле зрения инфузории буквально кишат. Количество инфузорий в 1 см³ содержимого рубца достигает 1 млн., а нередко и более. В пересчете на весь объем рубца это дает астрономические цифры! Богатство содержимого рубца инфузориями в большой степени зависит от характера пищи жвачного. Если пища богата клетчаткой и бедна углеводами и белками (трава, солома), то инфузорий в рубце относительно немного. При добавлении в пищевой рацион углеводов и белков (отруби) их количество резко увеличивается. Нужно иметь в виду, что существует постоянный отток инфузорий. Попадая вместе с жвачкой в сычуг, они погибают.

У непарнокопытных (лошадь, осел, зебра) в пищевом тракте тоже имеется большое количество инфузорий, однако локализация их в хозяине иная. У непарнокопытных нет сложного желудка, благодаря чему возможность развития простейших в передних отделах пищевого тракта отсутствует. Зато у непарнокопытных очень сильно развиты толстая и слепая кишка, которые обычно забиты пищевыми массами и играют существенную роль в пищеварении. В этом отделе кишечника, подобно тому как в рубце и сетке жвачных, развивается очень богатая фауна простейших, преимущественно инфузорий, большинство которых также относится к отряду энтодиниоморф. Однако по видовому составу фауна рубца жвачных и фауна толстого кишечника непарнокопытных не совпадают.

Наибольший интерес представляют собой инфузории семейства офриосколецид (Ophryoscolecidae). Общее количество видов инфузорий семейства офриосколецид – около 120.

Строение. Характерный признак этого отряда – отсутствие сплошного ресничного покрова. Сложные ресничные образования – цирры – расположены на переднем конце тела инфузорий в области ротового отверстия. К этим основным элементам ресничного аппарата могут прибавиться еще дополнительные группы цирр, расположенные либо на переднем, либо на заднем конце тела. Наиболее просто устроены инфузории рода энтодиний (Entodinium, рис. 96, 4). На переднем конце тела их имеется одна околоротовая зона цирр. Передний конец тела, на котором расположено ротовое отверстие, может втягиваться внутрь. Резко разграничены эктоплазма и эндоплазма. Хорошо видна на заднем конце анальная трубка, служащая для выведения наружу непереваренных остатков пищи. Несколько сложнее строение аноплодиния (рис. 96, Г). У них имеются две зоны ресничного аппарата – околоротовые и спинные цирры. Обе они расположены на переднем конце. На заднем конце тела изображенного на рисунке вида имеются длинные острые выросты – это довольно типично для многих видов офриосколецид. Высказывалось предположение, что эти выросты способствуют «проталкиванию» инфузорий между растительными частицами, заполняющими рубец.

Виды рода эудиплодиний (рис. 96, Д) сходны с аноплодинием, но, в отличие от них, имеют скелетную опорную пластинку, расположенную по правому краю вдоль глотки. Эта скелетная пластинка состоит из вещества, близкого по химической природе к клетчатке, т. е. к веществу, из которого состоят оболочки растительных клеток.

У рода полипластрон (рис. 96, Б, В) наблюдается дальнейшее усложнение скелета. Строение этих инфузорий близко к эудиплодиниям. Отличия сводятся прежде всего к тому, что вместо одной скелетной пластинки эти инфузории имеют пять. Две из них, наиболее крупные, расположены но правой стороне, ц три, более мелкие, – по левой стороне инфузории. Вторая особенность полипластрона – увеличение количества сократительных вакуолей. У энтодиниев одна сократительная вакуоля, у аноплодиниев и эудиплодиниев две, у полипластрона их около десятка.

У эпидиниев (рис. 96), обладающих хорошо развитым углеводным скелетом, расположенным по правой стороне тела, спинная зона цирр смещается с переднего конца на спинную сторону. На заднем конце инфузорий часто развиваются шипы.

Наиболее сложное строение обнаруживает род офриосколекс (Ophryoscolex), по которому названо и все семейство инфузорий (рис. 96, Е). У них хорошо развита спинная зона цирр, охватывающая около 2/3 окружности тела и скелетные пластинки. На заднем конце образуются многочисленные шипы, из которых один бывает обычно особенно длинным.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 96. Инфузории семейства Ophryoscolecidae из рубца жвачных:

_{А – Entodinium simplex; Б – Polyplastron multivesiculatum, вид с левой стороны; В – Р. multivesiculatum, вид с правой стороны; Г – Anoplodinium denticulatum; Д – Eudiplodinium neglectum; Е – Ophryoscolex caudatus; Ж – Epidinium ecau-datum; 1 – малое ядро (микронуклеус); 2 – большое ядро (макронуклеус); 3 – околоротовая ресничная зона; 4 – сократительная вакуоль; 5 – спинная ресничная зона; 6 – скелетные пластинки.}

Знакомство с некоторыми типичными представителями офриосколецид показывает, что в пределах этого семейства произошло усложнение организации (от энтодиниев до офриосколекса).

Очень часто, как мы это увидим, например, при знакомстве с червями, паразитизм, особенно эндопаразитизм, приводит к значительному упрощению организации, к регрессивным изменениям многих систем органов. У инфузорий, живущих в кишечнике копытных, этого не произошло. Напротив, здесь имело место прогрессивное развитие, не упрощение, а усложнение организации.

Кроме инфузорий семейства офриосколецид, в рубце жвачных встречаются в небольших количествах представители других групп инфузорий. В общей массе инфузорного населения рубца они не играют заметной роли, и поэтому мы не будем здесь останавливаться на их рассмотрении.

Способ питания. Пища офриосколецид довольно разнообразна, и у разных их видов наблюдается известная специализация. Самые мелкие виды рода энтодиниев питаются бактериями, зернами крахмала, грибками и другими небольшими частицами. Очень многие средние и крупные офриосколециды поглощают частицы растительных тканей, которые составляют главную массу содержимого рубца. Эндоплазма некоторых видов бывает буквально забита растительными частицами. Можно видеть, как инфузории набрасываются на обрывки растительных тканей, буквально разрывают их на кусочки и затем заглатывают, нередко закручивая их в своем теле спиралью (рис. 97, 4). Иногда приходится наблюдать, как само тело инфузории оказывается деформированным благодаря заглоченным крупным частицам (рис. 97, 2).

У офриосколецид наблюдается иногда хищничество. Более крупные виды пожирают более мелкие. Хищничество (рис. 98) сочетается со способностью питаться растительными частицами.

Пути заражения офриосколецидами. Новорожденные жвачные не имеют в рубце инфузорий. Они отсутствуют также, пока животное питается молоком.

115

Рис. 97. Инфузории семейства Ophryoscolecidea:

_{1 – Opisthotrichum Janus; 2 – Ostracodinium sp.; 3 – Anoplodinium bubalidis; 4 – Anoplodinlum gracile.}

Но как только жвачное переходит на растительную пищу, сразу же в рубце и сетке появляются инфузории, количество которых быстро нарастает. Откуда они берутся? Долгое время предполагали, что инфузории рубца образуют какие-то покоящиеся стадии (вероятнее всего, цисты), которые широко рассеиваются в природе и, будучи проглоченными, дают начало активным стадиям инфузорий. Дальнейшие исследования показали, что у инфузорий рубца жвачных никаких покоящихся стадий нет. Удалось доказать, что заражение происходит активными подвижными инфузориями, которые проникают в ротовую полость при отрыгивании жвачки. Если исследовать под микроскопом взятую из ротовой полости жвачку, то в ней всегда имеется большое количество активно плавающих инфузорий. Эти активные формы легко могут проникнуть в рот и далее в рубец других особей жвачного из общего сосуда для пойла, вместе с травой, сеном.

Если покоящиеся стадии у офриосколецид отсутствуют, то, очевидно, легко получить «безинфузорных» животных, изолировав их, когда они еще питаются молоком. Если не допускать прямого контакта между растущим молодняком и имеющими инфузорий жвачными, то молодые животные могут остаться без инфузорий в рубце. Такие опыты были проведены несколькими учеными в разных странах. Результат был однозначен. При отсутствии контакта между молодняком (отнятым от матери еще в период кормления молоком) с имеющими в рубце инфузорий жвачными, животные вырастают стерильными в отношении инфузорий. Однако достаточно даже кратковременного контакта с животными, имеющими инфузории (общая кормушка, общее ведро для питья, общее пастбище), чтобы в рубце стерильных животных появилась фауна инфузорий.

Симбиотические взаимоотношения. Массовое развитие фауны простейших в рубце и сетке, естественно, ставит вопрос о характере взаимоотношений между простейшими и их хозяевами – жвачными. Мы уже видели (с. 73) на примере жгутиконосцев, паразитирующих в кишечнике термитов, какие тесные симбиотические взаимоотношения могут возникать между простейшими, населяющими кишечный тракт, и их хозяевами (с. 74). Не существует ли между инфузориями, населяющими рубец и сетку, аналогичных симбиотических взаимоотношений? Этот вопрос ставился многими исследователями. Однако до сих пор окончательный ответ на него не получен, и требуются дальнейшие исследования. Ввиду большого биологического и практического интереса этого вопроса рассмотрим его подробнее.

Как отражается отсутствие инфузорий в рубце на жизни хозяина? Отрицательно или положительно влияет отсутствие инфузорий на хозяина? Для ответа на эти вопросы на козах провели

116

следующие опыты. Были взяты козлята-близнецы (одного помета и одного пола), чтобы иметь более сходный материал. Затем один из близнецов данной пары воспитывался без инфузорий в рубце (ранняя изоляция), другой же с самого начала питания растительной пищей обильно заражался множеством видов инфузорий. Оба получали совершенно одинаковый рацион и воспитывались в одинаковых условиях. Единственное различие между ними сводилось к наличию или отсутствию инфузорий. На нескольких изученных таким образом парах козлят не было обнаружено каких-либо различий в ходе развития обоих членов каждой пары («инфузорного» и «безинфузорного»). Таким образом, можно утверждать, что сколько-нибудь резкого влияния на жизненные функции животного-хозяина инфузории, живущие в рубце и сетке, не оказывают.

Приведенные выше результаты опытов не позволяют, однако, утверждать, что инфузории рубца совершенно безразличны для хозяина. Эти опыты проводились при нормальном пищевом рационе хозяина. Не исключена возможность, что при других условиях, при ином пищевом режиме (например, при недостаточном кормлении) удастся выявить влияние на хозяина фауны простейших, населяющих рубец.

В литературе высказывались различные предположения о возможном положительном влиянии протозойной фауны рубца на пищеварительные процессы хозяина. Указывалось, что многие миллионы инфузорий, активно плавающие в рубце и размельчающие растительные ткани (см. выше, с. 113), способствуют брожению и перевариванию пищевых масс, находящихся в передних отделах пищеварительного тракта. Значительное количество инфузорий, попадающее вместе с жвачкой в сычуг, переваривается, и белок, составляющий значительную часть тела инфузорий, усваивается. Инфузории, таким образом, могут быть дополнительным источником белка для хозяина. Высказывались также предположения, что инфузории способствуют перевариванию клетчатки, составляющей основную массу пищи жвачных, переводу ее в более усвояемое состояние. Все эти предположения не являются доказанными, и против некоторых из них выдвигались возражения. Указывалось, например, что инфузории строят протоплазму своего тела из белков, которые поступают в рубец с пищей хозяина. Поглощая белок растительный, они переводят его в животный белок своего тела, который затем переваривается в сычуге. Дает ли это какие-нибудь преимущества хозяину, остается неясно.

В последние годы стали широко применять методы искусственного культивирования офриосколецид вне организма хозяина, на разных питательных средах. Удалось показать, что некоторые их виды также могут расщеплять клетчатку.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 98. Хищные инфузории семейства Ophryoscolecidae:

_{слева – Anoplodinium costatum, заглотивший несколько инфузорий рода Entodinium; справа – Е. vorax, проглотивший Е. simplex.}

Офриосколециды жвачных обладают, как правило, широкой специфичностью. В видовом отношении население рубца и сетки рогатого скота, овец, коз очень близко между собой. Если сравнить видовой состав рубца африканских антилоп с рогатым скотом, то и здесь около 40 % от общего числа видов окажется общим. Однако существует немало видов офриосколецид, которые встречаются только в антилопах или только в оленях. Таким образом, на фоне общей широкой специфичности офриосколецид можно говорить об отдельных более узкоспецифичных их видах.

Балантидий (Balantidium coli)

Балантидий коли (Balantidium coli) – паразитирует в толстом кишечнике человека. Случаи заражения человека балантидиями очень редки. В этом отношении балантидий несравним с кишечными амебами, которые, как мы видели, встречаются часто (с. 43–47). Паразитирование балантидия в кишечнике человека обычно вызывает тяжело протекающий колит. Поэтому паразит этот требует к себе пристального внимания, несмотря на то что встречается он относительно редко.

Тело балантидия, паразитирующего в кишечнике человека, имеет яйцевидную форму (рис. 99). Размеры варьируют в очень широких пределах: длина 30—150, ширина 20—110 мкм. Эти вариации величины в значительной степени зависят от того, в какой мере инфузория набита пищей. Все тело густо покрыто короткими ресничками, расположенными продольными рядами от переднего конца к заднему. На переднем конце имеется углубление в виде неглубокой щели. Это околоротовое углубление (перистом), на дне которого помещается ротовое отверстие. По краю перистома расположены особые сильно развитые реснички, направляющие пищу в глубину его. Имеются две сократительные вакуоли (одна в передней трети тела, вторая на заднем конце). Ядерный аппарат типичный для инфузорий: бобовидный, рас-

117

ложенный примерно в центре тела макронуклеус и в непосредственном соседстве с ним один маленький микронуклеус

Балантидий захватывает разнообразные пищевые частицы из содержимого толстой кишки. Особенно охотно он питается крахмальными зернами. Если балантидий живет в просвете толстой кишки человека, то он питается содержимым кишечника и не оказывает никакого вредного влияния. Это типичное «носительство». Балантидий редко остается «безобидным квартирантом». Он активно внедряется в слизистую кишечника и проникает в толщу его стенки. Здесь балантидий переключается на питание клетками хозяина и особенно «охотно» заглатывает красные кровяные тельца (эритроциты). В результате нарушения целостности внутренней стенки кишечник изъязвляется, и это сопровождается тяжелой формой кровавого поноса. Поскольку паразит внедряется в самую толщу тканей кишечника, лечение балантидиоза очень затруднительно.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 99. Инфузория Balantidium coli:

_{А – активно плавающая форма; Б – циста неокрашенная; В – циста – окрашенный препарат; 1 – ротовое отверстие; 2 – ядро макронуклеус); 3 – оболочка цисты.}

Может ли балантидий паразитировать в других хозяевах, кроме человека? Оказывается, что эта паразитическая инфузория часто встречается в кишечнике свиней. У взрослых свиней он не вызывает болезненных явлений. Иное дело у поросят и подсвинков. У них балантидий вызывает тяжелую форму колита. Это заболевание часто имеет смертельный исход, поэтому для свиноводческих хозяйств борьба с балантидиозом очень актуальна.