Текст книги "Жизнь животных. Том первый. Простейшие, кишечнополостные, черви"

Автор книги: Владимир Соколов

Соавторы: Александр Парамонов,Владимир Колтун,Пётр Ошмарин,Георгий Абрикосов,Ефим Лукин,Максим Осповат,Артемий Иванов,Донат Наумов,Иосиф Малевич,Сергей Спиридонов
сообщить о нарушении

Текущая страница: 17 (всего у книги 56 страниц)

136

имитируют процесс естественного бесполого размножения губок, которое, как упоминалось выше, может происходить благодаря скоплению воспроизводящих клеточных масс вне пределов материнского организма. Очень близок, если не тождествен соматическому эмбриогенезу, способ бесполого размножения фрагментацией. Развитие по типу соматического эмбриогенеза требует присутствия клеток, склонных к дедифференциации, и он лучше всего вызывается у слабо интегрированных существ. С возрастанием их целостности снижается потенция к соматическому эмбриогенезу. О большой живучести губок и способности к регенерации вообще свидетельствуют опыты по их расчленению. При разрезании тела губки на две части и последующем тесном соединении происходит очень быстрое срастание их друг с другом. Срастаются также куски, взятые от разных особей одного и того же вида, обладающих, вероятно, тождественным геномом. Губка может быть разрезана на много кусков, и каждый из них сохраняет жизнеспособность, а после преобразований продолжает существование и рост как самостоятельный организм. Однако в зависимости от уровня интеграции и целостности губок восстановительные морфогенезы в отчлененных от них фрагментах протекают по-разному. У аморфных многоустьевых губок (например, морской каравай) преобладают процессы деструкции и соматического эмбриогенеза, тогда как у одиночных губок, подобных морскому апельсину, с несколько более развитой целостностью, восстановление имеет скорее вид перестройки, перегруппировки существующего клеточного материала. В наиболее чистом виде собственно регенерационный процесс можно наблюдать при повреждении одиночных губок или оформленных образований на теле колониальных организмов (например, устьевых трубок, папилл, дермальной мембраны). Губки легко регенерируют поврежденные участки на поверхности тела. Рана быстро зарубцовывается, затягивается мембраной и восстанавливается прежняя структура.

Губки – колониальные организмы

Сравнительно немногие губки представляют собой одиночные организмы. Таковы особи различного типа строения, имеющие правильное и симметричное тело с одним устьем на вершине. Большая же часть губок встречается в виде различных многоустьевых образований (например, корковые, пластинчатые, комкообразные, стебельчатые, кустистые и др. формы, рис. 118). По мере роста этих губок, характер которого в значительной степени регулируется факторами внешней среды, появляются все новые и новые устья в соответствии с потребностями оптимального ирригационного обеспечения тела организма. Подобные губки можно было бы рассматривать как особи, у которых в процессе развития происходит полимеризация, умножение гомологичных органов, т. е. устьев. Но такие много устьевые губки лишены первостепенного признака индивидуальности, а именно морфологической определенности: они обладают свойством делимости. В то же время их нельзя назвать и колониями в строгом смысле слова. У них нет оформленных зооидов. В связи с предельно низким уровнем целостности и индивидуальности самих губок их колониальность столь слабо выражена, что о ней может идти речь только как о преобладающей тенденции. Учитывая, однако, эволюционную перспективу, предполагающую общее значительное возрастание организменной интеграции губок, целесообразно условно рассматривать многоустьевые губки как колониальные, кормусоподобные образования, а отдельные устья с прилежащими участками тела – как зооиды. Это условное определение довольно точно отражает неопределенный характер рассматриваемого состояния у губок.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 118. Колониальные и вторичноодиночные губки:

_{1 – аморфная много устьевая губка (Mycale ochotensis); 2, 5, 6 – кормусоподобные губки (Geodia phlegraei, Chondrocladia gigantea, Phakellia cribrosa); 4 – колония с хорошо обособленными зооидами (Sycon ciliatum); 3, 7 – вторичноодиночные губки (Tentorium semisuberites, Polymastia hemisphaericum).}

При некотором повышении уровня целостности многоустьевых губок наблюдается процесс их индивидуализации, когда они приобретают более или менее правильную форму тела и упорядоченное расположение устьев. Таковы, например, чашевидные, бокаловидные или воронковидные губки, нередко снабженные прочной ножкой. У них устьевые отверстия находятся на внутренней стороне, а поры снаружи. Это уже более определенные

137

образования, чем аморфные многоустьевые губки. Процесс индивидуализации может идти дальше. Края бокала или воронки, вытягиваясь кверху, срастаются таким образом, что внутри губки образуется обширная полость, открывающаяся на вершине отверстием, которое выполняет функцию единого устья. Губка достигает состояния одиночного организма. Сходная картина наблюдается у шарообразных или подобных им форм. Здесь устья могут быть рассеяны по всей поверхности тела, собраны различным образом в группы или слиты в одно отверстие. В последнем случае от прежней колониальности не остается и следов. Это примеры возникновения вторичноодиночных организмов. Такие губки встречаются также среди подушковидных и дисковидных полимастий, имеющих на поверхности одну устьевую папиллу, и ряда других четырех лучевых губок. Очень близки к ним в этом отношении индивидуализированные кормусы кремнероговых губок, имеющих радиально-симметричное тело (например, многие морские ершики). Но индивидуальность подобных губок в большинстве случаев весьма несовершенна и малоустойчива. С заметной легкостью у них протекает и обратный процесс, т. е. деиндивидуализация особей, возвращение в кормусоподобное состояние. Примером может служить одиночная губка морской гриб, на вершине которой располагается одно устье. Такая губка, обитающая на значительной глубине, представляет собой, очевидно, неотеническую форму этого же вида, встречающегося здесь же на мелководье, где морской гриб характеризуется развитием на его теле нескольких устьевых папилл.

В редких случаях губки растут как настоящие колонии с хорошо заметными и обособленными зооидами. Но очень часто за таковые принимаются образования колониального типа, возникающие благодаря срастанию губок, которые развиваются из отдельных зачатков. Известно, что личинки многих прибрежных форм перед оседанием на дно и метаморфозом слипаются по нескольку штук вместе и сливаются в одно целое. По-видимому, это имеет биологический смысл, увеличивая жизненные потенции губок. Личинки склонны также оседать на субстрате вблизи друг от друга, вследствие чего самым экономным путем получаются разнообразные сложные организмы, почти не отличимые от кормусоподобных губок, образующихся в результате не доведенного до конца бесполого размножения. На этой основе некоторые индивидуализированные губки могут создавать «искусственные» кормусы с различными зооидами. К их числу относится, например, Disyringa dissimilis, в формировании которой принимают участие от 4 до 16 индивидуумов, губок, поселившихся в тесном соседстве и на очень ранних стадиях развития срастающихся таким образом, что получается целостный радиально-симметричный организм. Следы отдельных зооидов наблюдаются в шаровидном ее теле в виде дискретных групп жгутиковых камер, а в устьевой трубке сохраняются продольные перегородки, соответствующие количеству зачаточных губок, принимавших участие в образовании этого кормуса. Таким образом, губки существуют в основном как аморфные и индивидуализированные кормусоподобные организмы или вторичноодиночные особи.

Продолжительность жизни и экология губок

Продолжительность жизни. Возраст губок колеблется у разных видов от нескольких недель к месяцев до многих лет. Известковые губки в среднем живут до одного года. Некоторые из них (Sycon ciliatum, Grantia compressa) отмирают сразу же по достижении половой зрелости, как только сформировавшиеся личинки нового поколения покидают их организм. Большинство мелких четырехлучевых и кремнероговых губок также живет в пределах 1–2 лет. Крупные стеклянные и обыкновенные губки относятся к числу долгожителей. Особой долговечностью отличаются те из них, которые достигают величины 0,5 м и более. Так, экземпляры конской губки (Hyppospongia communis) около 1 м в диаметре, по мнению специалистов, имеют возраст не менее 50 лет. В общем губки растут довольно медленно. Наибольшая скорость роста у форм с коротким сроком жизни. Некоторые известковые губки (Sycoi ciliatum) за 14 дней вырастали до 3,5 см в высоту достигнув почти максимальной величины. Отделившаяся почка морского апельсина приобретает размеры материнского организма (2–3 см в диаметре) в течение одного месяца. Наоборот, долгоживущая конская губка за 4–7 лет вырастает до 30 см в ширину. В каждом конкретном случае скорость роста и продолжительность жизни губок во многом зависят от различных факторов внешней среды, в том числе от обилия пищи, температурных условий и др.

Пресноводные губки сравнительно недолговечны и живут обычно несколько месяцев. Но в некоторых случаях они способны создавать многолетние особые образования. Такие губки, достигающие значительной величины и массы более 1 кг состоят из внутренних отмерших частей, покрытых снаружи жизнедеятельным слоем. Происходит это следующим образом. Возникшая половым путем, личинка губки прикрепляется к субстрату и вырастает в небольшую колонию. Образовав геммулы, такая губка отмирает. По прошествия некоторого времени при благоприятных условиях из геммул выходит их содержимое в виде бесформенной клеточной массы. Эти зачатки поднимаются на поверхность отмершей губки и, сливаясь

138

друг с другом, образуют молодую колонию. Такая колония, достигнув определенного возраста, приступает к половому размножению. Одновременно или несколько позднее внутри нее формируются новые геммулы, а сама губка отмирает. На следующий год цикл повторяется, и таким образом постепенно создаются объемистые колонии пресноводных губок.

Распространение губок. В настоящее время насчитывают до 3000 видов губок. В наших арктических и дальневосточных морях известно около 350 видов, примерно такое же их количество обитает в антарктических водах. Наибольшего разнообразия губки достигают в тропических и субтропических районах Мирового океана (цв. табл. 7, 9). Иначе обстоит дело с плотностью поселений губок на дне. Большие скопления одного или нескольких их видов известны во многих местах, особенно в холодных и умеренных водах северного и южного полушарий. Поскольку губки ведут прикрепленный образ жизни, они нуждаются для своего развития и роста в твердом субстрате. Вот почему скопление губок наблюдается там, где на дне имеется много каменистого материала (валуны, галька и др.). В дальневосточных морях встречаются обширные участки дна, где образуются сплошные заросли кремнероговых губок воронковидной, стебельчатой или иной формы. Рыбакам, промышляющим рыбу в Баренцевом море у берегов Кольского полуострова, хорошо известны места скопления крупных шаровидных губок геодий. Попадая в трал, они сплошь забивают сети. Ввиду щетинистого покрова геодий их с большим трудом извлекают из трала. Такие же геодиевые банки возникают у берегов Норвегии, Исландии, у восточных берегов Северной Америки и в других местах. Богаты и качественно разнообразны массовые поселения губок в Средиземном и Карибском морях, в районе островов Малайского архипелага и во многих других акваториях, где на дне каменистый грунт. Но по обширности участков, занятых скоплениями губок, пожалуй, первое место занимают антарктические воды. И это понятно, поскольку многочисленные айсберги и ледники постоянно выносят в океан и откладывают на дне большое количество валунов и гальки, что создает благоприятные условия для развития здесь губок. Вокруг всего Антарктического материка на глубине 100–500 м расположен широкий пояс массовых поселений губок. Преобладающее участие в его образовании приходится на долю крупных стеклянных губок из семейства Rossellidae.

На дне морей губки могут встречаться на различной глубине, начиная от приливо-отливной зоны до ультраабиссали. Большинство их относится к сравнительно мелководным существам, обитающим главным образом на глубине до 400–500 м. По направлению к ложу океана количество видов губок постепенно уменьшается, и на уровне 1000–1500 м, как правило, они встречаются гораздо реже. В общем известковые губки в своем распространении приурочены к мелководью, а стеклянные губки можно считать глубоководными. Обыкновенные губки, четырехлучевые и кремнероговые, отличаются особой эврибатностью. Недавними морскими исследованиями установлено, что некоторые губки живут даже на дне океанических впадин и желобов, т. е. на глубине свыше 6000 м, где температура близка к нулю, очень высокое давление и илистые грунты. К таким видам относятся различные морские ершики (Asbestopluma, Cladorhiza, Abyssocladia, Chondrocladia) из числа кремнероговых губок и стеклянные губки гиалонемы (Hyalonema). Рекордсменом является морской ершик (Asbestopluma), достигающий максимальных глубин океана – 10000 – 11 000 м (рис. 119).

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 119. Глубоководные губки:

_{1,2 – стеклянные губки (соответственно Hyalostylus dives. Нуаlonema elegans); 3–6 – морские ерши (соответственно Cladorhiza longipinna, Axoni derma mirabile, Asbestopluma sp., Cladorhiza rectangularis).}

Экология губок. Главная причина, препятствующая массовому расселению губок на континентальном склоне и ложе океана, заключается в отсутствии там подходящего твердого субстрата, в связи с чем развивающиеся организмы, находясь в тесном соседстве с илистым дном, практически не имеют шансов на выживание. У них жизненно важные отверстия и каналы закупориваются частицами ила, что приводит к гибели животных. Не случайно тело глубоководных губок обычно снабжено длинной ножкой, позволяющей поровым отверстиям располагаться на некотором удалении от опасного соседства с илистым дном. Но угроза заиления существует и на менее значительной глубине. Здесь губки имеют ряд

139

приспособлений, помогающих им при неподвижном образе жизни избегать контакта с большим количеством ила. Кроме вытянутой формы тела, этой цели отвечает образование на поверхности некоторых подушковидных губок – полимастий особых выростов тела (папилл), на концах которых находятся поры или устья. Дисковидная форма тела ряда полимастий, лежащих на дне, является также приспособлением, помогающим им удерживаться на поверхности мягкого субстрата. Нередко эти же губки приобретают вокруг дисковидного или подушковидного тела краевой венчик из длинных игл, что еще больше препятствует погружению губки в илистый грунт.

Большое влияние на распространение губок оказывает температура. В целом губки – теплолюбивые животные, поэтому в суровых условиях Арктики и Антарктики разнообразие видов сравнительно невелико. Отрицательная температура на дне водоема препятствует размножению и развитию в этих районах значительной части губок. Но некоторые из них довольно хорошо приспособились к жизни в экстремальных условиях существования. Об этом свидетельствуют массовые поселения стеклянных губок Росса, обнаруженные в антарктических водах. Примером зависимости распространения губок от температуры могут служить некоторые атлантические виды, которые проникают в Арктику, следуя за Северо-Атлантическим течением. Там, где благодаря этому течению на дне преобладает температура выше 2–3 °C, обнаруживаются и эти теплолюбивые виды, они встречаются даже у северных берегов Шпицбергена. Известно, что образование рогового вещества у губок находится в прямой зависимости от температуры воды. Поэтому настоящие роговые губки обильно представлены главным образом в тропических и субтропических водах. За их пределами губки становятся беднее спонгином, а роговые волокна у них формируются гораздо реже. Замечено, что по направлению от экватора на север и на юг размеры игл губок увеличиваются, что также связывают с температурными условиями. Температура воды, несомненно, сказывается на жизненном цикле пресноводных губок. Образование геммул у них в северных странах, например, связано с понижением температуры воды в осенне-зимний период. Наоборот, в тропиках и субтропиках для существования пресноводных губок неблагоприятными считаются наиболее жаркие месяцы, которым предшествует образование геммул.

Не менее важный фактор – соленость воды. Морские губки лучше всего развиваются в воде с нормальной морской соленостью. Опреснение воды приводит к их вымиранию, сокращению численности видов и особей. Так, в Баренцевом море обитает около 150 видов губок, в несколько опресненном Белом море их всего 50 видов, в еще более опресненном Черном море – около 30 видов, а в Каспийском море – лишь нисколько близких форм одного вида. В Балтийском море, в большей его части, морские губки совершенно не представлены. Пресноводные губки в свою очередь, не выносят морской воды, но заходят в эстуарии рек, впадающих, например, в Финский залив, Каспийское и Черное моря.

Исключительное значение для губок имеет движение воды. С водой губке приносятся различная пища и вещества, необходимые дл ее роста и нормального функционирования. В то же время, что особенно важно, с током воды удаляются продукты жизнедеятельности губок, которые оказываются очень вредными для нс самих. Поэтому лучше всего они развиваются в местах, где имеется достаточно интенсивная смена окружающей их воды. Многие губки хорошо приспособлены к жизни при сильных течениях. Они плотно прирастают основанием к твердому субстрату, имея вид невысоких подушек или корок, вытянутых в длину пальцевидных и стебельчатых образований, очень эластичных и гибких. Такая форма тела и его эластичность позволяют животному противостоять напору движущейся воды. Правда, сильный шторм может все-таки вызывать значительные опустошения в зарослях губок. На морском берегу, в особенности на отмели, часто находят губок, вынесенных туда приливной войной. Известны случаи, например, в Бискайское заливе, когда после очень сильного шторма губка морской каравай была выброшена на берег в таком большом количестве, что местные жители вывозили разлагающуюся массу тачками, используя ее как удобрение. На побережье тихоокеански островов, после ураганов, иногда находят даже стеклянных губок, которые, как известно, обитают там на глубине более 100 м.

Форма тела губок во многом зависит от преобладающих течений, характера субстрата, глубины и некоторых других причин. На большой глубине, где течение воды очень слабое, губки в общем имеют значительно более правильную и постоянную форму тела, чем на мелководье. Наблюдения за некоторыми кремнероговыми губками показали, что одна и та же губка, имеющая в спокойной воде залива форму вееровидной либо складчатой пластины или сплюснутых ветвей, сросшихся почти по всей их длине, в бурных водах открытого моря представлена формами пальчатыми, с узкими цилиндрическими ветвями. Внешний вид может варьировать и в соответствии с субстратом, на котором растет губка. Морской каравай, широко распространенная в холодных умеренных водах северного полушария губка, поселяясь на валуне, приобретает вид толстой корки или подушки, от которой поднимается к верху ряд низких трубчатых выростов, несущих на концах устья. Обрастая водоросли, эта губка приобретает

140

форму неправильных лопастных комков и даже разветвленных веточек. При росте в узком пространстве между большими валунами, трубчатые выросты значительно увеличиваются в длину, пока не займут практически все тело губки, которая представлена теперь рядом вертикальных трубок, сросшихся у основания. Не менее интересны наблюдения за изменением формы тела у некоторых четырехлучевых губок. Когда личинки полимастий поселяются на валуне или гальке, то образуются губки подушковидной формы, основанием плотно обрастающие субстрат. Если же вблизи плавающей личинки не оказывается подходящего твердого предмета и она оседает на частицу гравия, то при росте губки края ее поднимаются и она приобретает чашевидную форму.

Губки, обитающие в приливо-отливной зоне моря, хорошо приспособлены к непродолжительному пребыванию на воздухе, когда во время отлива они выступают из воды. Устья и поры закрываются, что предохраняет их от излишней потери влаги и высыхания. После прилива губка открывает отверстия и продолжает нормально процеживать воду. При более длительном нахождении на воздухе некоторые губки фрагментируют, образуя редукционные тела, которые, попав в воду, развиваются в маленькие организмы.

Замечательна способность пресноводных губок к переживанию неблагоприятных условий существования. Их геммулы очень хорошо сохраняются даже в течение нескольких лет. При полном высыхании водоема они могут самым различным способом, в том числе с помощью ветра или прикрепившись к ногам птиц, переноситься в другие места. И если такие геммулы попадают в воду, они дают начало новому поселению губок. При одном из сильнейших извержений вулкана Кракатау в результате оседания в его окрестностях большого количества пепла вся пресноводная фауна губок ближайших водоемов оказалась погибшей. Тем не менее через некоторое время водоемы вновь были заселены губками, очевидно, благодаря сохранившимся здесь геммулам.

Цвет губок, их окраска находятся в прямой зависимости от света. Как правило, губки, живущие на глубине менее 100 м и, следовательно, в той или иной мере находящиеся под воздействием света, более ярко окрашены. Глубоководные губки обычно лишены пигмента.

Враги губок. У губок сравнительно немного врагов. Очень хорошей защитой от нападения хищников служат им минеральный скелет, состоящий из большого количества игл, сильный и резкий запах, а также токсичность веществ, содержащихся в их тканях. Тем не менее имеется ряд животных, которые специализировались на питании губками. Пальму первенства в этом отношении следует отдать морским звездам. Это настоящие губкоеды. В условиях Антарктики, например, они, размножаясь в большом количестве, периодически почти полностью истребляют в отдельных районах поселения гигантских губок Росса.

Многие мелкие животные, обитающие внутри или на поверхности губок, используют их тело в пищу. Это некоторые голожаберные моллюски, голотурии, ракообразные, полихеты. К ним присоединяются также личинки ручейников и других насекомых, личинки водяных клещей, встречающиеся на пресноводных губках. К числу активных губкоедов относится и ряд тропических рыб, в желудках которых пищевые комки на 70–95 % состоят из остатков губок. Все эти хищники, как правило, существенного вреда губкам не приносят и обычно не вызывают их гибели. Выеденные и поврежденные участки тела быстро зарубцовываются или восстанавливаются.

Симбиоз губок с другими организмами. Очень многие животные, встречающиеся на поверхности и внутри губок, вступают с ними в безобидные или обоюдовыгодные отношения. Таковы многие ракообразные, некоторые многощетинковые черви (полихеты), змеехвостки и др. Нередко в тканях губок откладывают яйца другие животные, например мелкие головоногие моллюски, многощетинковые черви, некоторые рачки, рыбы и т. д. Известным примером симбиоза служит сожительство рака-отшельника с пробковой губкой (Suberites domuncula, цв. табл. 8). Губка поселяется на небольшой пустой раковине брюхоногого моллюска, в эту же раковину залезает молодой рак-отшельник, пользующийся ею для защиты своей мягкой задней части тела. Постепенно вся раковина обрастает губкой, свободным остается лишь вход в жилище рака-отшельника. С ростом губки растет и рак-отшельник. В результате внутри губки образуется спиральная полость, в которой живет рак-отшельник, выставив наружу переднюю вооруженную клешнями часть тела. При необходимости он может полностью скрываться внутри губки. Такой симбиоз выгоден обоим животным: рак-отшельник имеет надежное убежище, а губка получает возможность передвижения.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 120. Сожительство губок с другими животными:

_{1 – стеклянная губка Euplectella oweni и живущие в ее полости самец и самка рачков вида Spongicola venusta; 2 – губка миксилла (Myxilla parasitica), обросшая обе створки моллюска из рода Chlamis; 3 – стеклянная губка гиалонема (Hyalonema indicum), на корневом пучке игл которой поселились коралловые полипы Polythoa; 4 – губка Dysidea fragilis, растущая на панцире краба Pisa gibbsi; 5 – губка Halicbondria sitlens на раковине двустворчатого моллюска.}

Следует подчеркнуть, что биологические взаимоотношения ракообразных и губок очень разнообразны. Наблюдается около 500 различных случаев более или менее тесных связей, которые рассматриваются как явления комменсализма, мутуализма, паразитизма и отношения смешанного характера. Многие мелкие веслоногие и равноногие рачки, бокоплавы и близкие к ним морские козочки квартируют или паразитируют в губках. Они встречаются внутри – в каналах и полостях – и на поверхности – в многочисленных ямках и углублениях, питаясь отмершими частицами тела губок. Иногда таких рачков насчитывают десятками и сотнями экземпляров в одной губке.

141

Десятиногие раки-креветки используют губок в основном в качестве убежища от врагов. Рачки выходят из атриальной полости лишь ночью и редко покидают поверхность губок. Интересно, что обитающие здесь рачки по сравнению со свободноживущими близкими родичами откладывают значительно меньше яиц. Зато их яйца гораздо большего размера, что влияет на сокращение личиночного периода рачков, следовательно, и времени, которое они проводят вне защиты губок. При небольшом количестве яиц ускоренное развитие личинок – важное приспособление, отражающееся на сохранности потомства. Часто креветки и бокоплавы встречаются в полости губок парами. Очень любопытные отношения сложились между десятиногими рачками спонгикола (Spongicola venusta) и стеклянной губкой, известной под названием корзинка Венеры (Euplectella oweni). В обширной полости почти каждой губки живет пара таких рачков – самец и самка. Они забираются туда еще на стадии личинки и во взрослом состоянии уже не могут выйти на свободу, поскольку устье губки прикрыто защитной решеткой. Так эти рачки всю жизнь и проводят вместе, заключенные в полости губки. В Японии, у берегов которой обитает корзинка Венеры, издавна существует обычай дарить при свадебных церемониях экземпляры губок с находящейся внутри парой рачков как символ вечной и нерушимой любви и супружеской верности (рис. 120).

Некоторые крабы забавно используют непривлекательность губок для хищников. Они таскают на своей спине куски губок, поддерживая их задней парой конечностей. Такие крабы (Dromia) отрезают клешнями соответствующие величине их тела куски губок и общипывают их так, что они помещаются у них на спине. Со временен мягкая и эластичная губка, прижатая к телу краба, приобретает поверхность, удобно прилегающую к панцирю. Губка служит крабу своего рода щитом, который предохраняет его от нападения врагов.

Вполне вероятно, что здесь имеет значение резкий и специфичный запах губок. При появлении крупного хищника краб иногда сбрасывает со спины губку, отвлекая внимание врага, а сам быстро скрывается. Избегнув опасности, краб отыскивает другую подходящую губку и приспосабливает ее на свою спину. Иногда он использует для этого пробковую губку с сидящим в ней раком-отшельником. На панцире некоторых крабов находят плотно приросших к ним губок. В данном случае крабы также активно действуют, откусывая клешнями кусочки губок и пристраивая их на своей спине до тех пор, пока они не прирастут к панцирю.

Гораздо реже сожительствуют с губками сидячие ракообразные. К их числу относятся различные усоногие раки (Cirripedia), в частности морские желуди, или балянусы (Balanus). Эти рачки имеют наружный скелет из известковых пластинок, образующих своеобразный домик; верхние пластинки его могут расходиться, и в появившееся отверстие рачок высовывает наружу передние непрерывно двигающиеся конечности. Балянусы чаще всего встречаются на комкообразных губках, у которых в процессе роста развиваются образования, подобные галлам растений. Отдельные губки могут нести до сотни таких галлов. Морские желуди долго сопротивляются полному обрастанию их губкой, двигая конечностями, снабженными зубчиками. До полного обрастания губкой балянусы успевают достичь половозрелости и дать потомство. Поселение балянусов на губках дает первым ряд выгод: защита от врагов, токи воды, создаваемые губками, слабая пищевая конкуренция с ними. Однако балянусы губкам никакой пользы не приносят. Чрезмерное засилье балянусов иногда вызывает неспособность губок к половому размножению и даже их гибель. Другие представители усоногих раков, морские уточки (Lepas), регулярно встречаются на длинном корневом пучке игл некоторых гиалонем (Hyalonema). который используется как подходящий субстрат возвышающийся над сильно заиленным дном. На этом же корневом пучке игл могут поселяться коралловые полипы (Palythoa), образующие вокруг него плотный чехол со многими сидящими на нем небольшими зооидами. Постоянно поселяется на некоторых губках (Axinella) корковая актиния (Parazoanthus axinellae). Личинки ее обладают избирательной способностью к субстрату, оседая

142

именно на тех губках, поверхность которых обычно используется ими в качестве места обитания. Губка играет здесь пассивную роль и, очевидно, никакой выгоды от такого «квартиранта» не имеет.

В очень тесный контакт могут вступать губки также с некоторыми гидроидными полипами. В результате совместного их роста и развития формируются сложные образования, когда общий ствол гидроидов распространяется внутри тела губки, а отдельные полипы сидят в углублениях ее поверхности. Вокруг каждого из этих полипов губка (например, Walteria) выделяет защитный спонгиновый чехол в виде трубки.

Нередко губки используют живые организмы как субстрат для прикрепления их личинок. Известно, что бодяги обрастают стебли тростника, кувшинок, осоки, встречаются на моховых подушках, обнаженных корнях деревьев и т. д. Губка морской каравай, поселяясь в корнях крупных водорослей ламинарии, создает там исключительно благоприятные условия для развития сообществ донных животных (червей, моллюсков, мелких ракообразных, голотурий и др.). Двустворчатые моллюски очень часто служат субстратом, на котором охотно поселяются различные губки. В некоторых случаях они обрастают в виде невысоких подушек створки определенных видов моллюсков, вступая с ними в симбиотические отношения. Кроме упомянутого выше случая культивирования крабами на собственной спине кусочков губок, наблюдаются случаи самостоятельного оседания личинок последних на их панцире. На спине некоторых крабов иногда вырастает такая большая колония губки, что она почти скрывает под собой его тело.