Текст книги "Жизнь животных. Том первый. Простейшие, кишечнополостные, черви"

Автор книги: Владимир Соколов

Соавторы: Александр Парамонов,Владимир Колтун,Пётр Ошмарин,Георгий Абрикосов,Ефим Лукин,Максим Осповат,Артемий Иванов,Донат Наумов,Иосиф Малевич,Сергей Спиридонов
сообщить о нарушении

Текущая страница: 3 (всего у книги 56 страниц)

Рис. 5. Примеры псевдометамерии:

_{1,2 – раковины фораминифер; 3 – немертина (в разрезе).}

Рис. 6. Примеры истинной метамерии:

_{слева – гомономная (полихета); справа – гетерономная (скорпион).}

Среди основных этапов развития животного мира наряду с рассмотренными выше – возникновением многоклеточности, радиальных типов симметрии, появлением двусторонней (билатеральной) симметрии – развитие метамерности занимает важное место. Наряду с ними можно поставить еще только формирование рычажных конечностей как основного органа движения и выход из водной среды обитания в воздушную.

Конечности членистоногих и позвоночных возникли совершенно независимо, хотя они и обладали поразительным биолого-эволюционным и функциональным сходством при резко выраженных чертах различий как следствии различия в характере скелета тех и других. У членистоногих хитинизированный трубчатый скелет наружный и по расположению, и по происхождению (производное эктодермы), у позвоночных скелет костный и внутренний (мезодермический). Функциональное сходство обслуживающей конечности мускулатуры – в антагонистической системе мышц сгибателей и разгибателей:

18

у членистоногих они прикрепляются к выростам хитинового панциря, а у позвоночных – к выростам костей.

Что же могло вызвать развитие сегментированного тела? Следует прежде всего отметить, что подразделение тела на сходственные части с линейным их расположением наблюдается у разных организмов, стоящих на более низком уровне, чем животные с истинной метамерией. Такие случаи (псевдометамерия) наблюдаются у раковинок фораминифер (рис. 5), турбеллярий, немертин. В этом сказывается упорядочение расположения множественных образований и органов, имеющих полимерный характер.

Истинная метамерия, появляющаяся у кольчатых червей, – гораздо более общее и глубокое явление, наложившее печать на большой и важный этап эволюции полимерных животных – аннелид и членистоногих.

Несегментированные низшие черви (Amera) немногочисленны, имеют слабые способы передвижения и не имеют в водной среде такого значения, как аннелиды. Наиболее существенный для всех них фактор биотической среды – враги, для которых они могут являться пищей. Турбеллярии ведут придонный образ жизни, малы по размерам, очень медленно движутся, прячутся между водорослями и под камнями. Тело их выделяет много слизи, вероятно, выполняющей защитную функцию. Нематоды ведут скрытый образ жизни – они наполовину паразиты, наполовину живут в грунте и малодоступны для врагов. Среди них нет пелагических форм, и они очень малоподвижны. Такой же образ жизни свойствен приапулидам – они живут в скрытых биотопах, главным образом в грунте, и либо лишены органов движения, либо способны лишь к самому слабому передвижению. К ним относятся коловратки, но они имеют микроскопические размеры и распространены преимущественно в пресных водах. Это единственная группа среди сколецид, ведущая планктонное существование.

Единственная группа среди низших, несегментированных червей, ведущая и придонное и пелагическое существование, многочисленная в морских бассейнах – немертины – агрессивные хищники, обладающие органом нападения и защиты – хоботом. Они движутся волнообразно, изгибая тело, но движение это очень слабо. Кожа их выделяет огромное количество слизи, назначение которой, возможно, двойное: она отпугивает врагов и ускоряет движение в воде. Если не считать еще нескольких немногочисленных групп микроскопических организмов, ведущих донную жизнь, то это и все, что мы находим в морской воде из низших червей. Конечно, самое большое внимание привлекают среди них немертины. Однако и они не смогли занять среди населения моря видного положения.

Для большинства перечисленных групп сколецид характерно отсутствие способности к быстрому движению и плотных, защищающих тело покровов. Для дальнейшей эволюции животных необходимо было разрешить эти затруднения. Некоторые организмы, генетически связанные с червями, находили защиту от врагов в формировании крепких покровов (плеченогие, мшанки, моллюски), но теряли в скорости движения или даже становились неподвижными, прикрепленными формами. И только многощетинковые кольчецы получили дальнейшее филогенетическое развитие: у них выработались уплотненные, но тонкие покровы и сегментированное строение, которое давало возможность легко сгибать тело во все стороны. Очевидно, первые этапы формирования метамерности были связаны с формированием только поверхностной сегментации, но постепенно она захватывала все более и более глубоко расположенные части тела и органы. Полимеризация захватила некоторые системы внешних и внутренних органов – пароподии, жаберные выросты, половую, нервную, кровеносную и выделительную системы. Внутреннее упорядочение в расположении органов подчинилось метамерному строению, и в результате развившейся метамерии возникла гомономная (от греч. «одинаковый» и «поделенный»), т. е. однообразная, множественность посегментного расположения систем органов.

Очень часто на протяжении эволюции отдельных групп, особенно среди кишечнополостных и червей, наблюдается множественное повторение одноименных образований и органов. Такие структуры именуют полимерными. Особенно часто встречается полимерный тип в расположении половых желез. Их четыре у гидрозоа и сцифозоа, много у антозоа, восемь мужских и восемь женских желез у гермафродитных ктенофор, очень много у ленточных червей (цестод), много у полихет.

Целый ряд полимерных органов, помимо гонад с посегментным расположением, возник при формировании метамерных кольчецов – параподии, жабры, выделительные органы, кольцевые нервные тяжи и кровеносные сосуды, ганглиозные скопления в брюшной нервной системе и многое другое.

Полимерный характер имеет расположение многих органов у иглокожих в связи с их пятилучевой симметрией. Подобных примеров можно было бы привести очень много и для членистоногих – количество ног у ракообразных и особенно у многоножек; трахеальные образования у них же и у насекомых и т. д. Однако в дальнейшем почти всегда наблюдается процесс уменьшения количества одноименных образований, или, как это называют, процесс олигомеризации, в количестве ног, сегментов тела, половых желез, органов выделения, дыхания и т. д.

19

Гомономная сегментация стала уступать место гетерономной, и особенно в группе членистоногих, а покровы становились все более прочными (хитинизированными), но не утерявшими своей легкости и не мешавшими подвижности благодаря мягким и растяжимым сочленениям между отдельными более плотными частями хитинового панциря. В дальнейшем в эволюции обеих основных ветвей животных – первичноротых и вторичноротых – проявляется поразительное сходство в выработке рычажных двигательных придатков – конечностей. У членистоногих прообразом их были параподии полихет, у позвоночных – плавники рыб. У членистоногих конечности появились еще в водной среде (у ракообразных), а у позвоночных только с выходом в воздушную среду. Эволюция параподий и конечностей у полихет и членистоногих – очень хороший пример олигомеризации и перехода от гомономных образований к гетерономным. У многих полихет параподии имеются на всех сегментах и иногда на сотнях сегментов имеют совершенно одинаковый характер (гомономная полимерия). У ракообразных и тем более у паукообразных и насекомых количество конечностей подвергается неуклонно идущей олигомеризации и гетерономному типу изменений, т. е. уменьшается не только количество ног, но и разные конечности отличаются друг от друга по строению и функциям. Этот процесс представляет собой только часть более общих изменений организации процесса кефализации (от греч. «голова»), т. е. формирования головы, и тегматизации (от греч. «отдел») – формирования отделов тела. Из передних сегментов тела формируется голова – передняя тегма тела, а конечности этих сегментов превращаются в органы чувств и ротовые придатки. Следующие сегменты образуют грудной отдел (у насекомых три сегмента, у паукообразных – четыре, у высших ракообразных – восемь и т. д.).

Конечности грудного отдела обычно служат для передвижения. Брюшной отдел, сформированный из различного количества сегментов, либо лишен конечностей (насекомые, паукообразные), либо они выполняют другую функцию (половую, дыхательную и т. д.). Грудь и брюшко образуют вторую и третью тегмы тела.

У наземных групп конечности выполняют основную двигательную функцию (если не считать многоножек, змей и некоторых других групп), а сегментация как во внешнем облике животного, так и во внутреннем строении исчезает.

Метамерное расположение сохраняется лишь частично и только на некоторых системах, таких, как дыхательная, нервная и др. Крайнюю форму подавления (исчезновения) метамерного строения можно наблюдать у клещей, в мешкообразном теле которых слиты все отделы, не обнаруживающие сегментированного плана строения. И у других членистоногих намечается слияние трех основных отделов тела, прежде всего головы и груди в головогрудь (высшие ракообразные и паукообразные). При этом иногда брюшной отдел тоже испытывает редукцию, и тогда, как, например, у крабов, тело кажется состоящим из одного компактного образования, хорошо защищенного крепким панцирем от врагов, а хорошая подвижность его обеспечивается пятью парами конечностей.

Столь же нагляден этот процесс и у позвоночных. Две пары конечностей, сходные между собой у низших позвоночных, особенно у рыб, у птиц совершенно различны – передние служат для полета, задние для передвижения по грунту. У многих млекопитающих строение и функции передних и задних конечностей также весьма различны. Здесь процесс олигомеризации выражен очень ясно.

Некоторые биологические особенности животных

Приспособленность животных к условиям среды

Приспособления, которые появляются у организмов в связи с изменениями внешних условий, чрезвычайно многообразны. С одной стороны, организмы избегают неблагоприятных и необычных для них условий среды, а с другой – характернейшая особенность организмов – расширяют свое жизненное пространство, ареал, что приводит к изменениям их организации. Сочетание всех этих свойств организмов создает существующую сложную систему приспособлений к условиям абиотической и биотической среды и характер ареалов.

Если допустить, что первоначальной средой жизни были теплые мелкие моря и что первичной формой существования было дно – твердый субстрат (рис. 7), то в дальнейшем шло завоевание животными всех глубин океана и его водной толщи, проникновение их в грунт, переход в пресную воду и воздушную среду. Кроме того, на всех этих этапах животные проникают в глубоко скрытые под покровом земли пещеры и подземные воды и в тела других животных (переход к паразитизму). Животные, освоившие воздушную среду, нередко вновь возвращаются в морскую среду: в меньшей степени – коловратки, олигохеты, пиявки, насекомые (морские клопы) и паукообразные (морские клещи), в большей степени – рыбы, рептилии (змеи и черепахи), птицы (пингвины и др.) и особенно млекопитающие (ластоногие и китообразные).

Рис. 7. Пути расселения фауны из прародины – мелкого теплого моря:

_{1 – путь формирования высокогорной фауны; 2 – пещеры; 3 – горизонтальные миграции некоторых организмов; 4 – воздушная среда; 5 – горизонтальные миграции нектонных организмов; 6 – вертикальная миграция планктона; 7 – море; 8 – путь формирования глубоководной фауны.}

Все перечисленные группы обладают хорошо защищающими от неблагоприятного действия соленой воды покровами, что облегчило для них переход в соленую воду. Но среди амфибий нет ни одного примера возвращения в морскую среду. Вероятно, этому противодействовала их тонкая и нежная, ничем не защищенная кожа.

20

У многих животных вырабатывалась способность к полету (рептилии, насекомые, птицы и млекопитающие) или к его имитации (пауки, летучие рыбы, кальмары). Наиболее быстрые пловцы и летуны приобрели способность преодолевать большие пространства в горизонтальных миграциях – до ¹/₃ окружности Земли, что помогало им в отыскании областей, наиболее выгодных для размножения и питания (генеративно-алиментативные миграции). Многие киты в летний сезон передвигаются в северные широты, где находят обильную пищу, а на зиму уходят в экваториальные широты. Огромные пути проходят в океанах тунцы. Широко известны тысячекилометровые пути личинок речных угрей из глубин Саргассова моря в реки Европы, Азии и Северной Америки и возвращение половозрелых самок для нереста на родину. Такие же пути из моря на нерест в реки совершают лососевые рыбы, а молодые лососи – из рек на откорм в океан.

Сходного типа миграции ярко выражены у птиц и некоторых наземных млекопитающих. Использование разных участков среды у многих морских животных выражается (главным образом ракообразные, молодь рыб и некоторые другие) в суточных вертикальных миграциях. Днем они прячутся в темных глубинах, а ночью поднимаются в обильные пищей верхние слои.

Стремление многих морских животных к расселению отражается и на биологии их личинок.

Многие донные животные (черви, ракообразные, моллюски, иглокожие, рыбы и др.) имеют пелагических личинок, в течение недель, а иногда месяцев ведущих планктонное существование. За этот срок их подхватывает течение и относит на сотни, иногда тысячи километров от места их рождения, и, если, опустившись на дно, личинки встретят благоприятные условия существования, они заселят новые районы. Таким образом, миграции животных могут иметь различный характер.

Своеобразен способ расселения некоторых животных в виде пассажиров на других животных или на судах, о чем речь будет впереди.

Комменсализм, симбиоз и паразитизм

Чрезвычайно многообразны взаимоотношения, которые складываются между организмами и их группами, а иногда и целыми биоценозами в длительном процессе эволюции приспособлений и биологических связей. Об одной такой системе связей между растительным и животным царствами в рамках всей биосферы мы уже говорили.

Планктонные биоценозы дают основной пищевой ресурс для донной фауны океанов и морей, а также и для рыб. Многие организмы моря и суши совершают горизонтальные, а в море, кроме того, и вертикальные миграции и на разных этапах миграций вступают в биологические связи с различными группами организмов.

Многие паразиты часть своей жизни проводят в свободном состоянии, и тогда они подчиняются иным системам связей с другими организмами и с абиотической средой.

Одна из ведущих связей между организмами – это потребность в пище. В этом отношении животные в первую очередь могут быть разделены по характеру пищевого объекта на растительноядных, детритоядных, грунтоядных, плотоядных, в том числе и хищников.

Понятие «хищник» употребляется в различном смысле. Животных, питающихся моллюсками, насекомыми или червями, обычно не называют хищниками, но совершенно очевидно, что треска, питающаяся сельдью, – хищник, так же как акула, пожирающая других рыб, или волк, гоняющийся за зайцем. Обычно хищниками называют животных, питающихся другими животными, близкими по систематическому положению (в рамках позвоночных, или насекомых, или моллюсков и т. д.), но иногда говорят о хищных растениях, питающихся насекомыми, как, например, росянка, или о хищных грибах, питающихся червями, и т. п. Более точное определение и классификация способов питания, вероятно, затруднительны в силу того, что эти способы создаются независимо у разных животных в совершенно разных формах, на различной морфологической основе и не имеют никакой генетической связи. В силу этого создание естественной системы форм питания едва ли возможно. Система всегда будет носить более или менее искусственный характер. Она возможна, пожалуй, только в рамках небольших однородных групп.

21

Часто среди животных, входящих в один морской донный биоценоз, наблюдается мозаичность в использовании пищевых ресурсов: фильтраторы^[2] (губки, двустворчатые моллюски, усатые киты и др.) могут жить рядом с грунтоедами и собирающими, а иногда они специализируются по отдельным кормовым объектам. Обычно именно таким образом подбираются по способу питания животные в биоценозе. Так, в Каспийском море осетр питается почти целиком моллюском синдесмией, а севрюга почти нацело – полихетой нереис. Оба эти организма перед второй мировой войной были перенесены в Каспий из Азовского моря и получили в нем огромное развитие.

По объектам питания животных можно также разделить на монофагови полифагов, т. е. питающихся одним объектом или многими.

В системе биологических связей между животными организмами можно выделить неоколько типов с постепенным усилением трофической связи – комменсализм, симбиоз и паразитизм.

Комменсализм, или нахлебничество, – очень обычное явление у общественных насекомых. Особенно обильны комменсалы в гнездах муравьев, где они существуют за счет запасов, накопляемых хозяевами гнезда. Среди них есть и несколько видов жуков семейств Staphylinidae, Pselaphinidae и др. Типичные комменсалы – рыбы-лоцманы и рыбы-прилипалы, сопутствующие акулам, жуки в гнездах муравьев и т. п.

Чрезвычайно разнообразно явление симбиоза (совместное существование), который может быть двусторонне полезным (мутуализм), односторонне полезным или нейтральным. Классический пример двусторонне полезного симбиоза дают рак-отшельник и актиния, сидящая на его раковине. Актиния пользуется остатками со стола своего хозяина, который, кроме того, является для нее извозчиком, а рак-отшельник (Eunagurus) имеет защитника – актинию, отпугивающую его врагов. Рак-отшельник активно разыскивает актиний, снимает их клешней с субстрата, на котором они сидят, и пересаживает к себе на раковину, в которой живет.

Обычны различные формы симбиоза между некоторыми морскими животными и одноклеточными водорослями – так называемыми зоохлореллами (зелеными) изооксантеллами (желтыми). Зооксантеллами набита протоплазма некоторых радиолярий, ими набиты ткани некоторых кораллов, причем если кораллы освободить от зооксантелл, то нормальная жизнедеятельность кораллов нарушается. Недавно было показано, что зооксантеллы – это молодые стадии развития одноклеточных водорослей перидиний.

Самый огромный моллюск Tridacna, достигающий размера 1,5 м и массы 200–300 кг, дает приют огромной массе одноклеточных водорослей, без которых существовать не может. Турбеллярия Convoluta, развивающаяся в огромном количестве на литорали Англии и Нормандии, имеет ярко-зеленую окраску из-за набивающей ее ткани одноклеточной водоросли Carteria (зоохлорелла). Это также двусторонне полезный симбиоз: животное защищает водоросли, дает им углекислый газ и азотистые соединения, а само получает от водорослей кислород и частично использует их как пищу. Известно, что если молодая конволюта не получит порцию водорослей для дальнейшего развития, она погибает.

Различного типа симбиозы, правда, не столь резко выраженные, весьма многочисленны. Стайки молодых рыб находят приют среди щупалец некоторых медуз, что является примером односторонне полезного симбиоза.

Совсем особая группа биологических связей между организмами – явление паразитизма (от греч. «около» и «пища»). Паразитизм очень широко распространен среди многих групп животных, особенно среди простейших, червей и членистоногих (цв. табл. 1).

Имеется немало классов животных, ведущих исключительно паразитическое существование. К ним относятся споровики, трематоды, цестоды, колючеголовые и некоторые другие черви; из ракообразных – мешкогрудые (Ascothoracida). Ни одна группа животных не свободна от паразитов и симбионтов.

⠀⠀ ⠀⠀

Таблица 1. Распостранение паразитизма в разных группах животных:

_{На генеалогическом древе синим цветом изображены группы животных, целиком состоящие из паразитов, зеленым – группы, содержащие наряду со свободноживущими также и паразитические формы, красным – группы, образованные исключительно свободноживущими видами:}

_{1 – Gregarinida; 2 – Myxo s poridia; 3 – Microsporidia; 4 – Mesozoa;5 – Cestoidea; 6 – Monogenoidea; 7 – Trematoda; 8 – Acanthocephala;9 – Myzostomida; 10 – Pentastomida.}

Существует много попыток дать общее определение и классификацию явлений паразитизма.

В. А. Догельо своей книге «Общая паразитология» (1962) определяет паразитов как «организмы, которые используют другие живые организмы в качестве среды обитания и источника пищи, возлагая при этом (частично или полностью) на своих хозяев задачу регуляции своих взаимоотношений с окружающей внешней средой».

Естественно задать вопрос: каким же образом возникает паразитическое существование? Что заставляет свободно живущий организм переходить к паразитизму и существованию внутри другого организма, казалось бы, в очень сложных и трудных условиях? Этот вопрос аналогичен такому же вопросу в отношении глубоководной фауны, фауны пещер и почв. Найти правильный ответ на этот вопрос мы можем, только учитывая способность живых существ к расселению и освоению новых биотопов и новых биологических особенностей. Это свойство настолько резко выражено, что многие организмы путем длительного процесса приспособления заселяют чуждые им аномальные биотопы, соответственно которым изменяется их организация.

22

Освоение этих биотопов при переходе к паразитическому существованию идет обычно несколькими каналами. Очень часто паразит проникает в тело хозяина, внедряясь в его пищеварительную систему в личиночном состоянии вместе с пищей. Бесконечно повторяющаяся инвазия может кончаться успехом, и внедряющийся организм вырабатывает способность существовать, а затем питаться, расти и размножаться в кишечнике другого животного. К паразитическому существованию может приводить хищничество, если хищник очень мелкий по сравнению с жертвой – хозяином. Он может сам все теснее и теснее вступать в связь с поверхностью тела хозяина и в конце концов проникать в него. Кровососущие животные (мухи, комары, клопы, клещи) могут при этом заносить в тело жертвы паразитов. Часто на теле крупных животных поселяются мелкие животные, которые становятся их постоянными спутниками, а в дальнейшем также проникают под покровы их тела во внутренние органы.

Существуют, конечно, и другие пути формирования паразитизма. Вероятно, путем постепенного приспособления к хозяину к паразитизму могут переходить комменсалы и симбионты.

Явления паразитизма связаны с массой замечательных и своеобразных особенностей. Нервная система и органы чувств, а также мускулатура и органы движения обычно испытывают у паразитов явления регресса. В силу всех этих изменений иногда взрослый паразит теряет всякое сходство с родственными группами, как, например, у некоторых брюхоногих моллюсков (Parenteroxenos) или ракообразных (из веслоногих и усоногих, в том числе знаменитая Sacculina).

Сильное развитие приобретают органы прикрепления к телу хозяина (крючки, присоски, хоботки) и защитные от хозяина образования покровов тела, но наиболее характерное отличие – в сильном и часто в колоссальном развитии плодовитости. Нередко из одного оплодотворенного яйца образуются (партеногенетически) тысячи, сотни тысяч и миллионы особей. Количество яиц, продуцируемых одной самкой турбеллярий (свободноживущих плоских червей), исчисляется единицами или десятками, а у близкородственных им трематод – многими тысячами и даже десятками тысяч. Интересно при этом отметить, что у родственных между собою трематод и цестод имеются еще дополнительные механизмы к увеличению числа потомства, при этом совершенно разные у двух несомненно родственных форм. У ленточных червей увеличивается число половых систем, возникающих почкованием, причем их количество в одном черве может достигать нескольких тысяч. Совершенно иначе увеличивается плодовитость трематод – в спороцистах и редиях (см. раздел о трематодах) происходит партеногенетическое размножение яиц (шары дробления) на ранних стадиях развития. Часто организм ведет паразитическое существование только в определенные периоды своего жизненного цикла: или в раннем личиночном возрасте, или во взрослом состоянии. В остальное время он существует во внешней среде как свободноживущий организм (различные нематоды). В других, довольно многочисленных случаях паразит оказывается на свободе только в стадии яйца (трематоды, цестоды и нематоды) и, наконец, может совсем не существовать в свободном состоянии (малярийный паразит, трихина и др.). Усложнение биологии паразита возникает в связи со сменой хозяев: паразит проводит часть цикла в одном хозяине, часть в другом.

При этом основным хозяином считают организм, в котором женские гаметы, или яйца, проходят оплодотворение, а другого хозяина называют промежуточным. В наиболее сложных циклах промежуточных хозяев может быть два, например у широкого лентеца. Первый промежуточный хозяин – пресноводный рачок циклоп, а второй – рыба. Своеобразное усложнение паразитического жизненного цикла у споровиков заключается в множественной повторности бесполого размножения – шизогонии (от греч. «расщепляться» и «воспроизводство»).

Очень интересные формы сверхпаразитизма наблюдаются у насекомых (мухи и перепончатокрылые): насекомое откладывает яйца в паразитическую личинку другого насекомого, находящуюся внутри личинки третьего.

Не менее интересен вопрос специфичности хозяина в явлениях паразитизма. Некоторые паразиты могут существовать в теле только одного или двух хозяев. Так, некоторые виды споровиков рода Plasmodium могут развиваться только в теле комарa Anopheles, где проходят половой цикл, и в теле человека, где протекает бесполое развитие (шизогония). Возбудитель сонной болезни – Trypanosoma gambiense – нормально обитает в крови антилопы, для которой, видимо, не патогенен, переносчиком его является муха цеце (Glossina morsitans), а человек – дополнительным, случайным носителем. Свиной солитер может развиваться только в теле свиньи (промежуточный хозяин) и человека (основной хозяин). Наконец, часто хозяин не специфичен и паразит может развиваться в различных животных. Так, эхинококк может и во взрослой стадии, и в стадии финки существовать в различных животных, в том числе и в человеке. Имеются паразиты с еще более широким кругом хозяев.

Примечательны, хотя еще мало изучены, явления физиологических и биохимических связей между хозяином и паразитом. Установлено, что при нормально протекающей малярии совпадают циклы шизогонии паразита, сидящего в бесчисленных эритроцитах крови хозяина и что микрофилярии появляются в периферических кровеносных сосудах в ночные часы, когда на человека нападают кровососущие насекомые, переносящие микрофиллярии на другого хозяина (см. в соответствующих разделах книги).

23

Явления паразитизма, симбиоза и комменсализма – интереснейший раздел биологии, имеющий большую перспективу дальнейшего изучения, полный глубокого научного смысла и огромного практического значения.

Стадии покоя, спячки и анабиоза у животных

Животные в состоянии нормальной жизнедеятельности могут существовать в различных условиях. В арктических морях обитает немало форм, вся жизнь и размножение которых протекают при температуре ниже нуля, а иногда 1,5–1,8 °C ниже нуля, например моллюск Portlandia arctica, офиуры – Ophiopleura borealis и Gorgonocephalus arcticus, звезды – Asterias panopla и Pontaster tenuispinus, креветка Sclerocrangon ferox, морской таракан Mesidothea sabini и др.

Однако коралловые рифы не могут развиваться при температуре ниже 21,5 °C. И те и другие относятся к так называемым стенотермным (от греч. «узкий» и «тепло»), т. е. существующим в условиях слабых колебаний температур.

Множество пресноводных организмов погибает при повышении солености, что и происходит в течение миллионов лет в устьях рек при изливании их вод в моря. Но вместе с тем в пересоленных – гипергалинных (от греч. «сверх» и «соленый») озерах при почти предельном насыщении солями существуют и развиваются, да еще в огромных количествах, листоногий рачок Artemia salina и служащее ему пищей жгутиковое Dunaliellа. Существует и фауна горячих источников – это животные, жизнедеятельность которых может протекать при температуре до 40–50 °C и выше (нематоды, личинки мух, брюхоногие моллюски).

То же самое можно сказать и о способности животных переносить пониженное количество кислорода. Громадное большинство животных может существовать только при достаточном насыщении среды кислородом. Имеются и такие, которые не выносят даже слабого понижения в содержании кислорода. Например, турбеллярия. Planaria alpina или ракообразное. Bythotrephes – стенооксибионтные (от греч. «узкий» и «жизнь») организмы, т. е. требующие для существования строго определенного снабжения кислородом. Однако имеются животные из разных групп, которые могут существовать при очень малом количестве кислорода в окружающей среде или совсем без него, как некоторые водные личинки двукрылых, некоторые низшие ракообразные, нематоды и др.

Среди приспособлений, при помощи которых животные переживают неблагоприятные для них условия существования, видное место занимает временный переход в состояние покоя (латентное состояние). Все животные в большей или меньшей степени способны в течение очень короткого срока переносить неблагоприятные условия без специальных приспособлений. Правда, клещи, клопы и некоторые другие кровососущие животные могут обходиться без пищи в течение очень длительного времени, даже нескольких лет, но это редкое исключение. Способность сохранять жизнь при наступлении неблагоприятных условий значительно расширяется переходом в нежизнедеятельное состояние, в стадию покоя – зимующие яйца, цисты, споры, спячка, анабиоз. Формирование этих образований может наступать или при изменении условий среды в неблагоприятную сторону, или связано у паразитических форм с выходом во внешнюю среду. В северных и умеренных широтах многие животные впадают в спячку в зимнее время, а в жарких и сухих странах – в период летней засухи.

Зимние, или покоящиеся, яйца свойственны очень многим пресноводным микроскопическим животным: коловраткам, листоногим и ветвистоусым ракообразным, – которые способны переносить высыхание окружающей среды и низкую (зимнюю) температуру. Яйца глистов также могут длительное время находиться во внешней среде в покоящемся состоянии. Яйца рачка Artemia salina сохраняют жизнеспособность в течение 9 лет. Сходного типа образования имеются у пресноводных губок и мшанок (геммулы и статобласты), но это не яйца, а многоклеточные комплексы (см. соответствующие разделы книги).

Иного типа образования – споры и цисты. Первые свойственны споровикам и входят в их цикл как определенная стадия развития, связанная обычно с выходом во внешнюю среду и поэтому у кровяных споровиков, которые никогда не оказываются во внешней среде, стадия споры утрачивается.