Текст книги "Жизнь животных. Том первый. Простейшие, кишечнополостные, черви"

Автор книги: Владимир Соколов

Соавторы: Александр Парамонов,Владимир Колтун,Пётр Ошмарин,Георгий Абрикосов,Ефим Лукин,Максим Осповат,Артемий Иванов,Донат Наумов,Иосиф Малевич,Сергей Спиридонов
сообщить о нарушении

Текущая страница: 43 (всего у книги 56 страниц)

Она пробирается через студень колонии на его поверхность, затем пиявковидным движением переползает по студню к противоположному полюсу колонии и точно против оси прикрепления проникает ногой между другими коловратками к центру колонии, где и прикрепляется. По-видимому, проникновение молодой коловратки в определенном месте к центру колонии объясняется тем, что только в этом месте студенистая масса колонии доступна для проникновения через нее, так как находящаяся здесь молодь еще не успела выделить всего секрета своих ножных желез, а выделенный не успел еще уплотниться. Обычно такие колонии медленно двигаются, плавно катясь как шарики. Но часто встречаются колонии с дисгармоничным движением. Они передвигаются не как единое целое, без неуловимых движений отдельных особей, как это имеет место у нормальных. Особи такой колонии обнаруживают порывистые беспрестанные сокращения всего тела, направленные к преодолению сопротивления движению колонии, которое вызывают отмирающие и иногда уже умершие коловратки на полюсе «стариков». Колония L. ismailoviensis образуется только однажды основательницей, вышедшей из покоящегося яйца, за счет своих дочерних и внучатых особей, прикрепляющихся ногами у ноги основательницы. В дальнейшем происходит лишь постепенное обновление этой колонии – старые коловратки на одном конце отмирают, а на другом колония пополняется молодыми.

У некоторых видов и членики ноги покрыты панцирем, а на голове имеется плотный щит (цв. табл. 49, 3). Прыгательные придатки на теле некоторых коловраток кутикулярного происхождения. Кутикула также образует на панцирях всевозможные шипы, выросты, бугорки, ямки, характерные для каждого вида коловраток.

У коловраток отсутствует кожно-мускульный мешок и мышцы образуют тяжи (рис. 293). Основные из них: кольцевые, сжимающие тело; продольные, укорачивающие и сгибающие его; мышцы коловращательного аппарата и ноги, втягивающие и развертывающие их. Движение ресничек коловращательного аппарата осуществляется не мышцами, а самой клеткой, на которой находятся реснички. Кроме мускулов тела, имеются мускулы органов – в мастаксе, в пищеварительной трубке, в мочевом пузыре. Обычно у коловраток мышцы гладкие, но встречаются и поперечнополосатые, особенно в придатках тела, служащих для прыжков, и в пальцах прыгательных ног (рис. 289, 11 и 294, 2).

Размножение. Жизнь коловраток, особенно относящихся к отряду Monogononta, очень сложна, своеобразна, во многом еще не изучена. Она все больше привлекает внимание исследователей, так как коловратки имеют значение, как уже отмеча-

338

лось выше, в рыбном хозяйстве как живой корм для молоди, только что вышедшей из икринок. Дело в том, что у промысловых рыб, икринки которых содержат мало желтка (сельдевые, карповые и др.), выклюнувшиеся личинки очень скоро расходуют питательные вещества своего маленького желточного мешка и вынуждены переходить на активное питание. Ну, а что может схватить своим маленьким ртом рыбешка, имеющая в длину всего несколько миллиметров? Мельчайшие водоросли и бактерии она может схватывать, но они ей недостаточны для питания, ей нужны животные корма. Мелкие рачки – циклопы и дафнии ей недоступны по величине, личинки циклопов – науплиусы по величине подходящи, но по быстроте движения не могут быть схвачены медленно двигающимися рыбками. Только одноклеточные (главным образом инфузории и жгутиковые) и коловратки полностью удовлетворяли бы запросы рыбок и по величине, и по характеру медленного и плавного движения. Но дело осложняется тем, что эти живые корма далеко не всегда бывают в достаточном количестве в водоеме, где находятся личинки рыб. Для пышного размножения простейших обычно такие водоемы непригодны, и если они и встречаются, то в таких ничтожных количествах, что «прокормить» личинок не в состоянии. С коловратками трудность другая, она целиком зависит от их биологии. Оказывается, коловраток в водоеме не всегда много. Обычно они появляются внезапно, быстро достигают массового развития и так же внезапно могут исчезнуть или остаться в ничтожном количестве. И вот дальнейшая судьба рыбок зависит от времени их выклева из икринок: если он совпадает с наличием в водоеме массового развития коловраток, то личинки рыбок будут процветать за их счет и обеспечат прекрасный урожай, если же выклев произойдет, когда в водоеме не будет коловраток, масса рыбок погибнет от голода и ждать хорошего урожая нельзя. Возникает вопрос: чем же объясняется такое непостоянство «кормовой базы» для личинок рыб? Чем объяснить появление и исчезновение коловраток? Чтобы ответить на эти вопросы, нужно проследить весь жизненный путь какой-либо коловратки и выявить основные моменты ее биологии, от которых зависит интересующее нас явление. Для этого самым подходящим местом будет старый искусственный пруд, в котором есть рыба; еще лучше – пруд, куда весной высаживают мальков карпа, с тем чтобы к осени выловить товарную рыбу, и где в течение лета карпа подкармливают жмыхом, пищевыми отходами и другими кормами. Все это содействует пышному процветанию некоторых видов коловраток. Если периодически, хотя бы два раза в неделю, с начала освобождения пруда от льда зачерпывать стеклянной банкой воду и просматривать ее на свет, то в один прекрасный день можно заметить, что вода стала мутной, серого цвета, словно кто-то взбаламутил со дна ил. При тщательном рассматривании можно уловить, что муть состоит из мельчайших подвижных точек, – это коловратки. Аквариумисты хорошо знают ценность для выкармливания личинок рыб прудовой воды с мутью, которую они называют водой с «пылью» или водой с «живой пылью». В руководствах по аквариумному рыбоводству упоминается такая пыль, но не указывается, из чего она состоит. Такие внезапные «вспышки» могут дать в прудах целый ряд планктонных коловраток, чаще всего представители родов Brachionus, Keratella, Filinia, Polyarthra и др. В начале массового развития почти каждая самка имеет при себе по нескольку довольно крупных яиц с тонкой оболочкой (рис. 296, 2), через которую видны эмбрионы на разных стадиях развития. Из таких яиц всегда выходят только самки. Эти яйца развиваются без оплодотворения, т. е. партеногенетически. При наличии благоприятных условий окружающей среды коловратки очень быстро размножаются, несмотря на то, что каждая самка откладывает за всю свою короткую жизнь всего около десятка яиц. Быстрота размножения обусловлена короткими сроками созревания самки – уже на второй день после рождения она приступает к откладке яиц – и коротким сроком развития яйца – всего около двух дней проходит с момента откладки яйца до выхода из него коловратки. Это приводит к тому, что вода вскоре после появления в пруду коловраток буквально кишит ими. Но уже следующая порция воды, взятая из пруда, может дать нам иную картину размножения коловраток. Мы можем заметить, что стали появляться самки, у которых имеются яйца значительно меньших размеров, чем в прошлой пробе, но в большем количестве (рис. 296, 2).

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 296. Brachionus calyciflorus:

_{1 – амиотическая самка с партеногенетическими яйцами на самку;}

_{2 – миктическая самка с партеногенетическими яйцами на самца;}

_{3 – миктическая самка с оплодотворенными покоящимися яйцами на самку.}

Обнаружив таких самок, нужно каждый день зачерпывать воду, чтобы не упустить дальнейших изменений, которые теперь будут

339

происходить очень быстро. Ежедневно просматривая состав микроскопического населения нашего пруда, мы заметим, что самок с мелкими яичками с каждым днем становится все больше и больше. Из таких мелких яиц партеногенетическим путем развиваются самцы. Они осеменяют самок, у которых после оплодотворения развиваются покоящиеся яйца. После того как начали встречаться самки с такими яйцами, количество коловраток в пруду стало уменьшаться. Может случиться так, что спустя несколько дней все самки будут с оплодотворенными яйцами, а еще через неделю взятая вода может оказаться совсем прозрачной, так как коловраток там уже не будет. Самки отмирают, образовав всего по нескольку штук покоящихся яиц, и вид в данном водоеме прекращает свое существование в активной форме. Таким образом, видно, какое большое значение в жизни коловраток имеет их своеобразное размножение с образованием трех типов яиц. Первый тип – партеногенетически развивающиеся яйца, дающие самок, которые обусловливают увеличение количества коловраток в данном водоеме. Второй тип – яйца, развивающиеся тоже партеногенетически, но дающие самцов, необходимых для образования третьего типа яиц – оплодотворенных, играющих, как мы увидим, очень существенную роль в жизни коловраток. Оплодотворенные яйца крупнее партеногенетических и, что самое замечательное, они имеют сложную систему оболочек, прекрасно защищающих эмбрион от всевозможных неблагоприятных воздействий. Покоящиеся яйца одеты двумя внутренними – одной тонкой, другой пергаментной – оболочками, а снаружи покрыты твердой непрозрачной скорлупой с очень разнообразными скульптурными образованиями (рис. 297). Скорлупа появляется в конце формирования яйца, так как она образуется эктодермальными клетками уже развившегося к этому времени эмбриона. У некоторых видов поверх скорлупы имеется еще четвертая тонкая оболочка (рис. 297, 15), которая, правда, через несколько дней исчезает. Для вылупления из яйца готовой коловратки на скорлупе имеется полоска, по которой яйцо трескается под давлением растущей коловратки. У одних видов полоска окружает один конец яйца, при разрыве образуя крышечку (рис. 297, 5, 6), у других она расположена по бокам яйца, окружая один полюс и не доходя до другого (рис. 297, 7, 2, 4, 7). У таких яиц при вылуплении коловратки скорлупка распадается на две створки. После появления скорлупы дальнейшее развитие эмбриона останавливается, наступает стадия покоя, которая у многих яиц продолжается длительный период времени (есть данные о сохранении жизнеспособности яиц Polyarthra, лежащих в иле озера в течение 30 лет). В стадии покоя яйца могут переносить и промерзание и высыхание, что для сохранения вида имеет огромное значение, так как сами коловратки, относящиеся к отряду Monogononta, не могут переживать такие резкие изменения окружающей среды. Обычно давать оплодотворенные покоящиеся яйца могут только те самки, которые партеногенетически дают самцов; их называют миктическими самками, а их яйца – миктическими, т. е. возникшими от слияния мужской и женской половых клеток. Те же самки, которые партеногенетически дают самок, не могут быть оплодотворены и называются амиктическими самками, т. е. неспособными к слиянию половых клеток, а их яйца – амиктическими. Цитологические исследования яйцевых клеток показали, что у миктических самок во время созревания половина хромосом выбрасывается и развивающиеся партеногенетически яйца дают самцов с половинным числом хромосом в каждом ядре, с чем связана карликовая форма самца и редукция многих органов. В случае если такое яйцо будет оплодотворено, то нормальное число хромосом восстановится и образуется покоящееся яйцо, из которого разовьется самка. Яйцеклетки амиктических самок не испытывают процесса редукции хромосом, которые полностью остаются в ядре яйца, и оно не способно к оплодотворению. Такое физиологическое разграничение самок было установлено в 1897 г. Эрлангером и Лаутерборном на Asplanchna priodonta. Затем в последующие годы это было обнаружено еще на пяти видах коловраток и на основании этого был сделан вывод о том, что все самки Monogononta делятся на амиктических и миктических. Но в 1958 г. у одного вида колониальной коловратки (Sinantherina socialis), а в 1960 г. у другого (Conochiloides coenodasis) А. С. Богословским было обнаружено, что, кроме амиктических и миктических самок, имеются такие, которые могут давать и миктические и амиктические яйца, т. е. была установлена третья физиологическая категория самок, названных амфотерными (рис. 289, 14). Наличие амфотерных самок позволяет нам представить себе возникновение миктических и амиктических самок. Вероятно, амфотерные самки более древние. Они дали начало миктическим и амиктическим самкам в результате выпадения одной из форм размножения.

Часто массовое размножение и максимальное количество коловраток предшествуют появлению самцов и формированию покоящихся яиц, после чего появление новых самок прекращается, что приводит к исчезновению коловраток в данном водоеме. Таким образом, уменьшение численности коловраток связано с увеличением числа миктических самок, которые образуют покоящиеся яйца, переводя вид в неактивное состояние. В практических целях важно, чтобы в водоеме

340

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 297. Покоящиеся яйца коловраток:

_{1,2 – Filinia longiseta; 3 – Filinia passa; 4 – Filinia terminalis; 5 – Brachionus calyciflorus (оранжевое); 6 – от той же самки – серое; 7 – Hexarthra mira; 8 – Trichocerca cylindrica; 9, 10, 11 – Polyarthra dolichoptera; 12 – Keratella testudo; 13 – Asplanchna priodonta; 14 – Asplanchna girodi; 15 – Lacinularia ismailoviensis.}

преобладали амиктические самки, так как они обеспечивают увеличение количества коловраток.

В настоящее время разработаны методы культивирования коловраток в искусственных условиях, что позволяет изучить факторы среды, определяющие наступление той или иной формы размножения. Удалось получить, например, массовые культуры Brachionus, Asplanchna, Philodina и других коловраток. Эти работы представляют большой как научный, так и практический интерес. Коловратки (наряду с простейшими) – ценный корм, который используется на рыбоводных заводах для кормления мальков (личинок) рыб в первые дни после выклева из икринки.

Тщательное исследование покоящихся яиц коловраток разных видов (А. С. Богословский и др.) показало из значительную морфологическую и физиологическую изменчивость. Покоя-

341

щиеся яйца, отложенные коловратками в одно время, развиваются небольшими порциями, причем сроки их развития могут растянуться даже на ряд лет. Таким образом, объясняется спорадичность появления коловраток в водоеме. Массовое их размножение определяется условиями среды, особенно важное значение имеют температурные условия и наличие корма. Очень существенную роль в жизни коловраток играют покоящиеся яйца. Они позволяют виду широко расселяться по водоемам, как местным, так и других стран. Как бы в компенсацию за то, что взрослые коловратки Monogononta не могут оставаться без воды (на что способны пиявковидные коловратки), их покоящиеся яйца прекрасно переносят высыхание. Прикрепившись вместе с комочком ила, часто микроскопической величины, к какому-либо животному, которое может активно менять водоемы, как, например, водные насекомые, водоплавающие птицы, амфибии, некоторые млекопитающие, покоящиеся яйца переселяются с ними из водоема в водоем часто на огромные расстояния, например с птицами во время их осеннего и весеннего перелета.

Среда обитания. В процессе эволюции у коловраток выработались самые разнообразные приспособления к различным условиям существования. Такая пластичность организации содействовала тому, что коловратки населяют не только разнообразные пресные, солоноватоводные и соленые бассейны как с очень высокой, так и с очень низкой температурой воды, но многие из них приспособились к существованию в местах, где вода бывает или в ничтожном количестве, или только временно: в прибрежном песке водоемов, во мху, в лесной подстилке, в дуплах деревьев, в почве. Основная масса видов коловраток населяет пресные водоемы, в морях коловраток мало, но все же есть живущие только в море. Помимо видов своеобразного отряда Seisonidea, есть исключительно морские представители родов: Synchaeta, Trichocerca, Lindia, Proales, Keratella и др. Значительно больше видов встречается в опресненных частях морей. Немногие коловратки ведут паразитический образ жизни. Так, в червях паразитируют Drilophaga (рис. 289, 12), Albertia и Balatro; в отложенных яйцах прудовиков встречается Proales gigantaea, в солнечниках – Proales lat-runculus; есть паразиты водорослей, например: в Vaucheria живет Proales wernecki, в колониях Volvox – Proales parasita. У позвоночных животных и у человека коловратки не паразитируют. Некоторые виды коловраток сожительствуют с другими организмами. Так, на дафниях живут Proales daphnicola (рис. 289, 2), питаясь водорослями, обрастающими панцирь рачка; Brachionus rubens (рис. 289, 3) часто и надолго прикрепляется ногой тоже к панцирю дафний, где, не затрачивая энергии на передвижение, в спокойном состоянии отфильтровывает пищевые частицы, все время меняя при помощи рачка место облова.

Подавляющее большинство видов коловраток космополиты, они встречаются на всем земном шаре, но есть и свойственные только Америке, например Brachionus gessneri (рис. 289, 5), Вг. dolabratus (рис. 289, 6), Br. havanaensis и др., или только Старому Свету, как Br. diversicornis (рис. 289, 4), Br. forficula; в Байкале живут виды, встречающиеся только в этом озере, например Notholca baicalensis, N. olchonensis (рис. 289, 7), Synchaeta pachipoda (рис. 289, 8) и др.; в Антарктиде найдены коловратки, нигде больше не обнаруженные. Некоторые обычные виды коловраток живут в самых разнообразных водоемах, они нетребовательны к условиям существования – была бы вода и пища, им неважно, соленая или пресная вода, проточная или стоячая, теплая или холодная, они почти при всех условиях размножаются. Такие организмы называются убиквистами, т. е. встречающимися везде, повсюду. Широкое распространение многих видов связано с легкостью их переноса на большие расстояния в сухом виде: у пиявковидных коловраток – взрослых самок, а у других – покоящихся яиц. Но немало коловраток, которые предъявляют строгие требования к условиям существования, качеству пищи, химическому составу воды и ее физическим показателям. Далеко не в каждом водоеме бывают нужные им условия. Если попавшая в данный водоем коловратка не находит в нем необходимых условий, она просто погибает. Таким образом, распространение коловраток по земному шару в большинстве случаев проблема не столько зоогеографическая, сколько экологическая, так же как распределение их по водоемам разных типов и их отдельным местам (прибрежные заросли, дно, толща воды).

От каких животных и когда возникли коловратки, точно не установлено. Остатки их не могли сохраниться в земле, и поэтому палеонтологический метод доказательства происхождения данных существ отпадает. Эмбриология имеет мало данных для установления родственных связей коловраток с другими организмами, тем более что эмбриональное развитие их изучено только для нескольких видов и только на партеногенетическом яйце. Развитие оплодотворенного яйца не изучено, а оно, очевидно, является первичным. Остается сравнительноанатомическпн метод. Наличие ресничного поля на брюшной стороне у примитивных коловраток и отсутствие кожно-мышечного мешка сближает их с гастротрихами, постоянство клеточных элементов и билатеральный тип дробления – с нематодами. Наличие протонефридиев, кольцевых мышц и брюшное положение рта сближает коловраток с турбел-ляриями. Таким образом, можно предположить, что много миллионов лет назад от каких-то пред-

342

ков ресничных червей отделились организмы, давшие гастротрих, затем отдельная ветвь пошла к нематодам и где-то между ними возникла такая форма, которая дала коловраток, по своей организации стоявших близко к современным нотомматидам. Очень возможно, что это произошло в морской песчаной литорали, где и сейчас существуют примитивные нотомматиды, очень близкие по своему строению к морским прямокишечным турбелляриям. Это не исключает возможности предполагать возникновение коловраток в морской литорали, а не в пресной воде, как это обычно считается на основании того, что в пресных водах обитает наибольшее количество видов.

Класс Киноринхи (Kinorhyncha)

Б. И. Иоффе

К классу киноринхов принадлежит около 100 видов мелких (размером до 1 мм) животных очень своеобразного строения, которые объединяются в несколько родов. Этот класс разделяется на два отряда: циклорагиды (Cyclorhagida) и гомалорагиды (Homalorhagida). В первом отряде большинство видов принадлежит к роду Echinoderes, во втором – к близким родам Pycnophyes и Kinorhynchus (рис. 298).

Строение. Тело киноринхов разделено на метамерные, т. е. сходные по строению и расположенные друг за другом, членики – зониты. Это расчленение затрагивает только органы, связанные со стенкой тела. Первый зонит представляет собой вворачивающийся хоботок (рис. 299). Второй и третий зониты образуют замыкательный аппарат, при вворачивании хоботка прикрывающий его снаружи. Начиная с четвертого зониты туловища почти одинаковы по строению. Общее число зонитов у всех киноринхов составляет 13.

Покровный эпителий киноринхов выделяет хорошо развитую кутикулу, выполняющую функцию наружного скелета. На поверхности кутикулы, особенно по заднему краю зонитов, могут иметься микроскопические пальцевидные или волосковидные выросты. На зонитах кутикула толстая и достаточно твердая, на хоботке – более тонкая и гибкая. Зониты разделяются участками гибкой кутикулы на определенное число кутикулярных пластинок. Обычно (кроме рода Cateria) в зонитах туловища таких пластинок три: одна спинная и пара брюшных (рис. 298).

Более сложное расчленение свойственно зонитам, образующим замыкательный аппарат, который играл очень важную роль в эволюции киноринхов. У большинства циклорагид основную часть замыкательного аппарата образуют 14–16 узких треугольных плакид – кутикулярных пластинок второго зонита (рис. 298). При вворачивании хоботка они складываются над ним, как лепестки закрывающегося цветка. У некоторых других циклорагид основную роль в замыкательном аппарате играет третий зонит, две мощные боковые пластинки которого раскрываются и закрываются наподобие створок раковины (рис. 299). У представителей отряда гомалорагид небольшие брюшные пластинки (средняя и две боковые) третьего зонита придвигаются после вворачивания хоботка к широкой спинной пластинке, а 6–8 плакид, вворачиваясь вместе с хоботком, прикрывают оставшуюся между ними щель.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 298. Эхинодерес (Echinoderes, А) и пикнофиес (Pycnophyes, Б).

_{Слева – животные показаны с брюшной стороны, справа – со спинной, хоботок ввернут: 1 – планиды; 2 – шипики на зонитах туловища; 3 – чувствительные щетинки. Римскими цифрами отмечены номера зонитов.}

На поверхности тела у всех киноринхов имеются многочисленные шиповидные выросты, которые выполняют функцию чувствительных образований и играют важную роль в движении животного. Шипики хоботка, называемые скалидами, лежат на нем 5–7 венцами. Расположение скалид в целом подчинено пятилучевой симметрии, число скалид в венце составляет обычно 10 или 20. В самом заднем венце часть скалид или все они могут нести волосковидные выросты. В отличие от обычных (спиноскалид), они представляют чисто чувствительные образования и называются трихоскалидами. На зонитах тела у гомалорагид шипики отсутствуют, у циклорагид они всегда хорошо развиты и располагаются тремя продольными рядами на спинной и боковых сторонах тела (рис. 297). На последнем зоните

343

у всех киноринхов (кроме рода К inorhynchus) образована пара относительно длинных подвижных латеротерминальных шипиков, может иметься на нем и непарный концевой шип.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 299. Семнодерес (Semnoderes armiger) с частично ввернутым (слева) и вывернутым (справа) хоботком.

Своеобразную модификацию боковых шипиков представляют собой прикрепительные трубочки (рис. 300). Чаще всего их одна пара на четвертом зоните, но иногда в прикрепительные трубочки могут превращаться и боковые шипики других зонитов. Через прикрепительные трубочки наружу открываются протоки желез с клейким секретом, служащим для прикрепления к субстрату. В отряде гомалорагид прикрепительные трубочки есть только у половозрелых самцов и используются, по-видимому, для удержания самки при спаривании.

Кожная мускулатура киноринхов образована в основном поперечнополосатыми мышечными волокнами и разбита на отдельные мышцы. Кольцевые мышцы сохраняются только в хоботке и втором зоните, да и то лишь у части киноринхов. Продольные мышцы образуют вдоль всего тела две пары тяжей – спинную и брюшную. Они состоят из отдельных мышц, тянущихся между передними краями соседних зонитов.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 300. Схема организации киноринха:

_{1 – хоботок со скалидами; 2 – брюшной нервный ствол; 3 – стили; 4 – ротовой конус; 5 – глотка; 6 – кутикулярные пластинки зонитов туловища; 7 – полость тела; 8 – шипики; 9 – чувствительные щетинки; 10 – половая железа; 11 – кишка; 12 – прикрепительная трубочка; 13 – околоротовое нервное кольцо.}

Рис. 301. Две стадии личиночного развития киноринхов.

Спинная и брюшная пластинки каждого зонита связаны также спинно-брюшными мышцами. Сложная система мышц обеспечивает вворачивание хоботка, особыми мышцами снабжены латеро-терминальные шипики и некоторые другие органы.

Ротовое отверстие располагается на переднем конце тела, на ротовом конусе, который не вворачивается вместе с хоботком, а только вдвигается внутрь (рис. 300). Рот окружает венец из девяти шипиков-стилей, состоящих иногда из 2–3 члеников. Мускулистая глотка может вдвигаться в глубь ротового конуса особыми мышцами. За глоткой следуют пищевод и кишка. Анальное отверстие находится на заднем конце тела Между стенкой тела и кишкой располагается обширная полость тела. В полостной жидкости имеются подвижные амебоидные клетки, способные фагоцитировать мелкие частицы.

344

Нервная система представлена у киноринхов околоротовым кольцом и отходящим от него брюшным стволом, залегающими в покровном эпителии. Нервные клетки брюшного ствола в каждом зоните образуют скопление ганглий, в хоботке и втором зоните они отсутствуют. Как отмечалось выше, функцию чувствительных органов несут скалиды и, по-видимому, другие шиповидные придатки. У гомалорагид, не имеющих на теле шипиков, обычно богато представлены чувствительные щетинки (рис. 298). У циклорагид такие чувствительные щетинки развиты хуже. Кроме того, у всех киноринхов есть так называемые чувствительные пятнышки. Как показали электронно-микроскопические исследования, они представляют собой крохотные поры, окруженные тесно сближенными пальцевидными выростами кутикулы. Некоторые представители рода Echinoderes имеют пару просто устроенных глазков на переднем конце тела.

Выделительная система образована парой органов протонефридиального типа, представляющих собой короткие слепо замкнутые трубочки с более длинной ресничкой на слепом конце и 2–4 короткими по ходу канала. Протонефридии открываются наружу порами на одиннадцатом зоните.

Все киноринхи раздельнополы.

Их половые железы имеют вид пары удлиненных мешков, лежащих по бокам тела и открывающихся наружу двумя отдельными отверстиями на последнем зоните. В женских половых железах, кроме развивающихся яиц, образуются питающие клетки, а вблизи половых отверстий в их стенках формируются небольшие карманы – семеприемники, где сперма хранится до оплодотворения яиц. При спаривании самец прикрепляет к заднему концу тела самки мешочек со спермой – сперматофор. У самцов возле каждого полового отверстия может располагаться 2–3 пениальных шипика, по-видимому, облегчающих перенос сперматофоров.

Эмбриональное развитие киноринхов почти не изучено. Самая ранняя из известных стадий постэмбрионального развития не имеет выраженного расчленения на зониты (рис. 301). Передняя половина такой личинки (обитающей там же, где и взрослые киноринхи) покрыта короткими волосками, задняя несет несколько шипиков. В дальнейшем появляются границы между зонитами, число зонитов растет. На поздних стадиях постэмбриональное развитие сопровождается линьками. Живут киноринхи относительно долго – больше одного года.

Распространение и передвижение. О биологии киноринхов также известно немного. Представители этой группы животных обнаружены во всех районах Мирового океана, они заходят в области с опресненной водой, но в пресной воде не живут. Большая часть видов найдена в сублиторали, но встречаются киноринхи до глубины 750 м. Они обычны в нижнем горизонте литорали, а два вида рода Cateria обитают на литорали в зоне влажного песка. Длинное узкое тело и длинная хвостовая нить катерий (рис. 302) – характерные признаки животных, обитающих в узких пространствах между песчинками. В нижней литорали и сублиторали киноринхи живут на песчаных и илистых грунтах, а также на водорослях, где встречаются в основном виды рода Echinoderes.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 302. Катерия (Catena gerlachi).

Передвигаются киноринхи, подобно приапулидам, посредством хоботка (отсюда и название – от греч. «двигаться» и «хоботок»). Сокращение спинно-брюшных мышц уменьшает поперечное сечение тела, и оно, насколько позволяют сочленения между зонитами, удлиняется. Шипики и края зонитов не позволяют телу смещаться при этом назад. Под давлением полостной жидкости хоботок выворачивается. Спиноскалиды сочленены с кутикулой хоботка таким образом, что могут отгибаться назад, но не вперед. Поэтому они «заякоривают» хоботок, и при сокращении продольных мышц тело как бы подтягивается к нему. После этого ретракторы хоботка вновь вворачивают его, и все повторяется сначала. Потревоженные киноринхи перестают двигаться, сокращаются и на некоторое время замирают с ввернутым хоботком. Благодаря толстой кутикуле зонитов и замыкательного аппарата панцирь обеспечивает им достаточно надежную защиту. Киноринхи, живущие на водорослях, питаются одноклеточными диатомовыми водорослями. У остальных киноринхов в кишке обнаруживали только частицы грунта.

Пожалуй, самая удивительная особенность строения киноринхов – их сходство с членистоногими. Французский ученый Дюжарден, открывший киноринхов в середине прошлого века, и ряд других ученых высказывали мнение о родстве киноринхов с этим типом животных. Сейчас, однако, ясно, что киноринхи не обладают необходимыми для признания такого родства признаками членистоногих и близких к ним кольчатых червей, сходство между двумя группами возникло независимо. Родственные связи киноринхов до сих пор остаются не вполне ясными. Еще недавно распространялось мнение, что киноринхи про-

345

изошли от животных, близких к гастротрихам.

Однако в последнее время все больше специалистов склоняется к мнению, что ближе всего киноринхи стоят к приапулидам, с которыми очень сходны по плану строения и организации большинства систем органов. В остальном родственные связи киноринхов остаются столь же неясными, как и родственные связи самих приапулид.