Текст книги "Жизнь животных. Том первый. Простейшие, кишечнополостные, черви"

Автор книги: Владимир Соколов

Соавторы: Александр Парамонов,Владимир Колтун,Пётр Ошмарин,Георгий Абрикосов,Ефим Лукин,Максим Осповат,Артемий Иванов,Донат Наумов,Иосиф Малевич,Сергей Спиридонов
сообщить о нарушении

Текущая страница: 9 (всего у книги 56 страниц)

Рис. 39. Морской панцирный жгутиконосец Ceratium palmаtum.

Для морских же видов характерно образование временных колоний-цепочек (рис. 40), которые возникают в результате того, что разделившиеся особи остаются некоторое время связанными друг с другом. Длинные отростки у морских видов Ceratium представляют собой приспособление к планктонному образу жизни. Отростки увеличивают поверхность тела, что способствует «парению» в воде. Аналогичные приспособления мы уже видели у радиолярий.

Рис. 40. «Цепочка», образовавшаяся в результате деления морского панцирного жгутиконосца Cerаtium voltur.

В планктоне теплых и тропических морей очень часто, и нередко в огромных количествах, встречается жгутиконосец ночесветка (Noctiluca mi-liaris). В летнее время это простейшее обычно развивается и в Черном море.

Ночесветка имеет шаровидное тело до 2 мм в диаметре. В отличие от других панцирных жгутиконосцев, она не имеет оболочки из клетчатки и лишена хроматофоров (рис. 41). Поэтому ночесветка не способна к фотосинтезу.

Очень своеобразно строение эндоплазмы ночесветки. Под ротовым отверстием располагается центральное скопление цитоплазмы, от которого к периферии во всех направлениях отходят тонкие тяжи. Вся же остальная масса тела заполнена жидкостью и представляет собой систему вакуолей. Ядро расположено в центральном скоплении цитоплазмы. В цитоплазматических тяжах имеются многочисленные жировые включения.

Описанное строение цитоплазмы следует рассматривать как одну из форм приспособления к планктонному образу жизни. Сильная вакуолизация цитоплазмы и наличие жировых включений ведут к уменьшению удельного веса и, следовательно, способствуют «парению» в толще воды.

У ночесветки есть еще одна интересная особенность, за которую она и получила название. При раздражении (механическом, химическом и т. п.) ночесветка ярко «вспыхивает». Это явление незаметно днем, при ярком свете, но очень отчетливо выражено в темноте, ночью. Ночесветка – это один из организмов, вызывающих явление свечения, столь характерное для теплых морей. Всякий, кому приходилось в теплую летнюю ночь плыть по Черному морю в лодке или на пароходе, вероятно имел возможность наблюдать это эффектное явление. При ударе весел по воде, при падении капель воды с весел в море, при вращении пароходного винта и т. п. вода начинает светиться слабым фосфорическим, но вполне отчетливым светом. Свечение наступает в результате окисления жировых включений, о наличии которых уже говорилось выше. Свечение имеет, вероятно, защитное значение (отпугивает хищников). В отличие от большинства динофлагеллят, ночесветке свойственно животное (анимальное) питание. Она заглатывает и переваривает различные оформленные пищевые частицы: мелкие водоросли, мелкие виды простейших.

На одной стороне шаровидного тела ночесветки имеется углубление, соответствующее продольному желобку типичных панцирных жгутиконосцев. В глубине его помещается отверстие, выполняющее функцию рта. Через него и происходит поглощение пищи. В области этого же углубления помещаются два жгута. Один из них короткий и толстый. Он скорее напоминает щупальце. Этот жгут совершает относительно очень медленные колебательные движения (не более 10 в 1 мин), способствующие направлению пищевых частиц к ротовому отверстию. Второй, более короткий и тонкий жгутик также расположен в области ротового углубления (рис. 41, 3).

Рис. 41. Ночесветка Noctiluca miliaris:

_{1 – центральное скопление цитоплазмы; 2 – жгутик «щупальце»; 3 – жгутик, расположенный в области ротового углубления; 4 – пищеварительная вакуоля; 5 – ядро.}

Некоторые виды панцирных жгутиконосцев являются симбионтами радиолярий (с. 54). Недавно выяснено, что они в большом количестве поселяются и в мягких тканях коралловых полипов.

Отряд Эвгленовые (Euglenoidea)

Многочисленные виды отряда эвгленовых (Euglenoidea) широко распространены в пресноводных водоемах, особенно часто они встречаются в загрязненных водах.

Строение эвглен представлено на рисунке 30. Эвглены снабжены одним жгутиком. В передней части их расположены сократительная вакуоля и ярко-красный глазок (стигма). В цитоплазме содержатся зеленые хроматофоры, несущие хлорофилл. Форма хроматофоров у разных видов различна. Наружный слой цитоплазмы образует пелликулу. У многих видов она бывает структурирована: несет расположенные рядами утолщения. Тело некоторых эвглен покрыто очень тонкой эластичной пелликулой. Эти виды способны сокращаться и вытягиваться по продольной оси. У эвгленовых имеется одно ядро с крупным ядрышком.

Способ питания. Замечательной особенностью многих видов эвглен является способность менять характер питания и обмена веществ в зависимости от условий среды. На свету при наличии в окружающей среде минеральных солей, содержащих необходимые химические элементы, эвгленам свойствен типичный аутотрофный обмен. В их теле протекает фотосинтез и усвоение неорганических солей. Если тех же эвглен поместить в темноту, в раствор, содержащий органические вещества, то они теряют хлорофилл, становятся бесцветными и начинают усваивать из окружающей среды готовые органические вещества. Таким образом эвглены переходят от аутотрофного к гетеротрофному питанию. Гетеротрофное питание осуществляется у них не заглатыванием оформленных частиц пищи, а поглощением растворенных в окружающей среде органических питательных веществ через пелликулу. Часто, развиваясь в загрязненных водах, где имеется большое количество растворенных

66

органических веществ, эвглены сочетают оба типа питания – аутотрофный и сапрофитный. Таким образом, мы видим, что на низших ступенях развития органического мира животный и растительный тип обмена нерезко отграничены друг от друга.

В отряде эвгленовых имеются роды и виды, которые окончательно утеряли способность к аутотрофному типу обмена веществ и при всех условиях не синтезируют хлорофилл. Некоторые из них, способные заглатывать оформленные частицы пищи, перешли уже к настоящему животному типу питания и обмена веществ (например, роды Peranema, Urceolus).

Класс животные Жгутиконосцы, или Зоомастигины (Zoomastigina)

Среди зоомастигин имеется значительное количество видов, живущих в морской и пресной воде и питающихся сапрофитно либо заглатыванием оформленных частиц пищи (анимальное питание). Однако большая часть зоомастигин перешла к паразитическому образу жизни в различных растительных и животных организмах. Рассмотрим сначала некоторых наиболее характерных и широко распространенных представителей свобод-ноживущих зоомастигин.

В сильно загрязненных органическими веществами водах почти всегда в больших количествах можно встретить разные виды рода Bodo, относящегося к отряду кинетопластид (Kinetoplastidea). Это мелкие жгутиконосцы (рис. 42) длиной 10–25 мкм, с двумя жгутиками. Один из них направлен вперед и активно движется, вызывая поступательное движение простейшего. Второй жгутик направлен назад и более или менее пассивно волочится в воде. Он выполняет, вероятно, функцию руля. Форма тела яйцевидная, сильно варьирующая. Ядро одно, расположено в передней трети тела.

У основания жгутиков помещаются базальные тельца – кинетосомы и особое сферической формы образование – кинетопласт. Кинетопласт представляет собой митохондрию, несущую ДНК. Этот органоид играет активную роль в обмене веществ простейшего.

Рис. 42. Последовательные стадии деления Bodo edox:

_{А – неделящаяся особь; 1 – жгутики; 2 – сократительная вакуоля; 3 – парабазальное тело; 4 – ядро; Б-К – последовательные стадии деления.}

Bodo свойствен анимальный способ питания. У основания жгутиков расположен небольшой участок цитоплазмы, лишенный пелликулы. В этой области и происходит заглатывание пищи, каковой обычно являются бактерии. В передней трети тела (на уровне парабазального тела) расположена сократительная вакуоля.

В пресных и морских водах (преимущественно в прибрежной зоне) распространены жгутиконосцы, относящиеся к отряду воротничковых (Choa-noflagellata). Характерный признак их организации – наличие одного жгутика, у основания которого расположен нежный прозрачный цитоплазматический воротничок (рис. 43). К воротничку, омываемому током воды, прилипают мельчайшие пищевые частицы, которые затем поступают в цитоплазму у основания жгутика. Часть хоанофлагеллят – свободноплавающие организмы, часть– прикрепляются к субстрату задним (противоположным месту прикрепления жгутика) концом тела. У некоторых хоанофлагеллят особи, образующиеся в результате деления, остаются связанными друг с другом студенистым веществом. Таким путем образуются слагающиеся из небольшого числа особей колонии.

Рис. 43. Воротничковые жгутиконосцы (Choanoflagellata).

_{Слева – схема строения клетки хоанофлагеллят: 1 – жгутик; 2 – воротничок; 3 – шейка клетки; 4 – тело клетки; 5 – ядро с ядрышком; 6 – оболочка; 7 – сократительная вакуоль; 8 – задние выросты; 9 – пищеварительная вакуоля; справа – мелкие колонии воротничкового жгутиконосца.}

Большой интерес для понимания связей между саркодовыми и жгутиконосцами представляют

67

простейшие, объединяемые в группу ризомастигин (Rhizomastigina), которая некоторыми зоологами рассматривается. как самостоятельный отряд или подотряд жгутиконосцев, а другими включается в класс саркодовых. Это расхождение во мнениях не случайно. Оно объясняется тем, что ризомастигины сочетают в строении признаки обоих классов: у них имеются и псевдоподии и жгутик (рис. 44). На переднем конце тела расположен жгутик, а на поверхности всего тела – хорошо развитые многочисленные псевдоподии, несущие, особенно на заднем конце, щетинкоподобные выросты. Вся цитоплазма отчетливо разделена на два слоя: наружную (светлую) эктоплазму и внутреннюю (зернистую) эндоплазму. Ядро помещается на переднем конце тела, сократительная вакуоля – на заднем. Размеры Mastigamoeba aspersa достигают 100 мкм. Встречаются эти организмы не очень часто, преимущественно в болотных, богатых гумусовыми веществами водах.

Рис. 44. Жгутиконосец Mastigamoeba aspersa:

_{1 – жгутик; 2 – ядро; 3 – псевдоподии; 4 – эктоплазма; 5 – эндоплазма; 6 – сократительная вакуоля.}

Такие формы, как ризомастигины, показывают, что между саркодовыми и жгутиконосцами существуют тесные связи, что эти два класса связаны филогенетически.

Паразитические жгутиконосцы многочисленны и разнообразны. Мы остановимся лишь на немногих представителях, наиболее интересных в практическом или биологическом отношении. Рассматривать их будем не в порядке зоологической системы, а по месту и характеру паразитирования.

Жгутиконосцы – паразиты человека и животных

Кишечник позвоночных, а также и человека является местом обитания довольно многих видов жгутиконосцев. Рассмотрим некоторых из них. Широко распространен род трихомонад (Trichomonas), обладающий многочисленными видами. В кишечнике человека паразитирует Trichomonas hominis (рис. 45). Место его локализации – тонкие и толстые кишки. Строение его, несмотря на небольшие размеры (7—10 мкм в длину 4–5 мкм в ширину), довольно сложно. Тело почти округлое. На переднем конце расположены 4 жгутика, каждый из которых берет начало от базального зерна (блефаропласта). Пятый жгутик заворачивает назад и идет вдоль края тела, прирастая к нему при помощи тонкой цитоплазматической перепонки. Лишь самый задний конец его торчит свободно. Этот пятый жгутик вместе с перепонкой образует так называемую ундулирующую мембрану, которая находится в постоянном волнообразном движении и играет существенную роль в движении самого жгутиконосца. Через всю цитоплазму от области расположения базальных зерен до самого заднего конца проходит аксостиль.

Рис. 45. Жгутиконосец Trichomonas hominis.

_{Слева – схема строения: 1 – жгутики; 2 – ундулирующая мембрана; 3 – базальные зерна жгутиков; 4 – ядро; 5 – аксостиль; справа – общий вид.}

68

Он представляет собой опорную эластичную нить, которая является внутренним скелетом простейшего. Наличие его свойственно и многим другим паразитическим жгутиконосцам. Трихомонады живут в содержимом кишечника, обладающем довольно густой консистенцией, им приходится передвигаться в этой среде. Одно ядро помещается на переднем конце тела.

У трихомонад имеется ротовое отверстие, расположенное на переднем конце, вблизи основания жгутиков, на стороне, противоположной той, по которой проходит ундулирующая мембрана. Размножаются трихомонады продольным делением.

В кишечнике человека трихомонады встречаются довольно редко. При массовом размножении могут, по-видимому, вызывать понос.

Трихомонады встречаются кроме кишечника человека в кишечнике многих позвоночных животных, в частности кроликов, мышей, ящериц.

В верхних отделах тонкого кишечника человека довольно часто встречается еще один вид паразитических жгутиконосцев – лямблии (Lamblia intestinalis, рис. 46). Этот вид обладает весьма сложным строением. Форма тела грушевидная, заостряющаяся к заднему концу. Длина около 15 мкм, ширина в передней части 7–8 мкм. Все строение лямблии строго двустороннесимметрично. По продольной длинной оси ее можно рассечь на две зеркально равные половинки. Все тело довольно сильно сплющено в спинно-брюшном направлении. Спинная сторона выпуклая, брюшная плоская. В передней части брюшной поверхности лямблий имеется углубление, представляющее собой присоску, при помощи которой жгутиконосец плотно присасывается к эпителиальным клеткам кишечника (рис. 46). Посередине тела до самого заднего конца проходит двойной аксостиль, состоящий из двух эластичных нитей. Имеется четыре пары жгутиков, расположение которых ясно видно на рисунках. Задняя пара их является продолжением аксостилей. Ядер два, они лежат справа и слева от аксостилей в области присоски.

Рис. 46. Жгутиконосец Lamblia intestinalis:

_{А – вид сбоку; Б – вид с брюшной стороны; 1 – жгутики; 2 – базальные зерна; 3 – присоска; 4 – ядро; 5 – парабазальное тело; 6 – аксостиль; В – лямблия, присосавшаяся к эпителиальной клетке.}

Лямблии – очень нежелательные «гости» кишечника человека. Нередко заражение ими проходит без каких-либо болезненных симптомов. Вместе с тем известны многочисленные случаи, когда заражение лямблиями сопровождалось кишечными расстройствами. У. человека лямблии гораздо чаще встречаются у детей, чем у взрослых.

Попадая в нижние отделы кишечника, лямблии могут инцистироваться: они теряют жгутики и одеваются оболочкой. В состоянии цист они и выходят из кишечника наружу. Человек заражается, проглатывая цисты лямблий.

Лямблии встречаются и у многих млекопитающих, в частности у кроликов и мышей. Однако у каждого вида хозяина существует

69

свой, свойственный только ему вид лямблий. Лямблии кролика или мыши не могут заразить человека. В этом выражается явление узкой специфичности этих видов паразитов.

Паразиты крови

Значительное число видов жгутиконосцев – паразиты крови. Их среда обитания – жидкая часть (плазма) крови. Кровяные жгутиконосцы относятся к роду трипаносом (Trypanosoma). У человека паразитирует Trypanosoma gambiense, возбудитель тяжелого заболевания – сонной болезни. Это заболевание широко распространено в Экваториальной Африке. На ранних стадиях заболевания трипаносома живет в плазме крови, на поздних стадиях она проникает в спинномозговую жидкость.

Строение трипаносом чрезвычайно своеобразно и характерно (рис. 47). Тело их продолговатое, суженное на обоих концах и сплющенное в одной плоскости. Длина равняется 15–30 мкм. От переднего конца вперед выдается короткий жгутик. Он продолжается вдоль почти всего тела и соединяется с его краем тонкой протоплазматической перепонкой, образуя, как и у трихомонад, ундулирующую мембрану. Несколько не доходя до заднего конца тела, базальная часть жгутика входит внутрь цитоплазмы. У основания его расположено базальное зерно и особое, резко окрашивающееся различными красками довольно крупное тельце – кинетопласт. Сходный органоид имеется и у некоторых свободноживущих жгутиконосцев, например у видов рода Bodo (рис. 42). Это дает основание род Trypanosoma, так же как и Bodo, отнести к отряду Kinetoplastidea.

Рис. 47. Различные формы жгутиконосца Trypanosoma gambiense – возбудителя сонной болезни человека.

Наблюдения за живыми трипаносомами в крови показывают, что движение их осуществляется благодаря энергичным волнообразным движениям ундулирующей мембраны. Ядро одно, несколько сдвинуто с середины тела кзади. В цитоплазме содержатся резервные питательные вещества в виде разной величины гранул. Питание чисто сапрофитное. Размножение обычно осуществляется продольным делением.

Заболевание человека сонной болезнью при отсутствии лечения протекает очень тяжело. Первый период заболевания характеризуется явлениями лихорадки. Во втором периоде (когда трипаносомы проникают в спинномозговую жидкость) наблюдаются нервно-психические явления, сонливость, резкое истощение, которые приводят к смерти.

В настоящее время существуют специфические лекарственные вещества (например, германин), которые излечивают это тяжелое заболевание. В XIX в., когда терапия сонной болезни еще не была разработана и неизвестны были специфические лекарственные вещества, сонная болезнь представляла страшный бич Африки – от нее погибало огромное количество людей.

Какими путями происходит заражение человека трипаносомами, как проникают они в кровяное русло? Этому вопросу были посвящены многочисленные исследования, в результате которых удалось выяснить весь жизненный цикл возбудителя сонной болезни. Оказалось, что переносчиком трипаносомы является кровососущая муха цеце (Glossina palpalis), широко распространенная в Африке (рис. 48).

Когда муха насосется крови от больного сонной болезнью, то в кишечнике ее трипаносомы не погибают. Они энергично размножаются, несколько меняя при этом свою форму. Образуется так называемая критидиальная стадия, которая отличается от трипаносом крови тем, что кинетопласт у нее сдвигается несколько вперед и оказывается расположенным на уровне ядра. После периода размножения трипаносомы вновь приобретают типичную форму и активно проникают в слюнные железы и хоботок мухи. Эти «метациклические формы» являются инвазионными, т. е. способными заражать. Если цеце с метациклическими трипаносомами укусит человека, то трипаносомы проникают в кровяное русло, где и размножаются, вызывая заболевание сонной болезнью.

Рис. 48. Муха Glossina palpalis (цеце):

_{слева – вид со спинной стороны; справа – вид сбоку (муха, насосавшаяся крови).}

70

Trypanosoma gambiense паразитирует, кроме человека, в крови антилоп. Однако, в отличие от человека, антилопы не страдают от трипаносом, не обнаруживают симптомов заболевания. В природных условиях антилопы являются постоянным источником заражения человека, так как мухи цеце в одинаковой степени нападают на человека и на антилоп. Сонная болезнь – это типичный пример трансмиссивного (передающегося через переносчика) заболевания с природной очаговостью. Борьба с такими заболеваниями особенно затруднительна, так как не только больной человек является источником распространения заболевания, но, кроме того, существует природный очаг возбудителя, представляющий постоянную угрозу как источник инфекции.

Трипаносомы паразитируют, кроме человека, в самых разнообразных позвоночных животных (в рыбах, амфибиях, пресмыкающихся, птицах и млекопитающих). Ряд видов трипаносом паразитирует и в домашних животных, вызывая подчас очень тяжелые заболевания.

Для крупного рогатого скота в Африке одним из наиболее опасных и широко распространенных заболеваний является болезнь, называемая нагана. Она вызывается одним из видов трипаносом (Trypanosoma brucei), которая также передается кровососущими мухами из рода Glossina.

В Южной Азии не менее распространена другая болезнь – сурра, вызываемая трипаносомой Trypanosoma brucei.

В Советском Союзе трипаносомные заболевания рогатого скота не играют сколько-нибудь заметной роли. Гораздо более распространены они в южных районах СССР у верблюдов и лошадей. Возбудитель трипаносомозов верблюдов, по-видимому, тождествен Trypanosoma evansi и передается слепнями. У лошадей трипаносомы вызывают случную болезнь (возбудитель – Trypanosoma equiperdum). Возбудитель этого заболевания не передается переносчиками, а переходит от одного животного к другому через слизистые половых путей в момент случки.

К семейству трипаносомид относятся также представители рода лейшманий (Leishmania), два вида которых являются возбудителями тяжелых заболеваний человека. Leishmania tropica вызывает кожное заболевание, известное под названием лейшманиоза или пендинской язвы. Эта болезнь широко распространена в Южной Азии, Северной Африке, в некоторых районах Южной Европы (Италия). В дореволюционное время пендинская язва часто наблюдалась в России в Средней Азии (Туркестан, Узбекистан). В настоящее время благодаря профилактической и лечебной работе советских органов здравоохранения заболеваемость кожным лейшманиозом в Советском Союзе резко снизилась. Борьба с кожным лейшманиозом особенно затруднительна тем, что эта болезнь, подобно сонной болезни, является трансмиссивным заболеванием с природной очаговостью. Как показали многолетние исследования советских ученых, человек заражается при укусе кровососущим насекомым из отряда двукрылых – москита (род Phlebotomus, рис. 49), зараженного лейшманиями. В свою очередь, москиты могут заразиться ими при укусе больного человека в области язвы.

Рис. 49. Переносчик лейшманиозов москит Phlebotomus pappatisii.

_{Самка, увеличенная в 13 раз.}

Кроме человека хозяином Leishmania tropica является еще обитающий в пустынных районах Средней Азии грызун – большая песчанка. В природе естественная циркуляция паразита осуществляется между большой песчанкой и москитом. Этому способствует и то обстоятельство, что москиты живут в норах большой песчанки. Таким образом, большая песчанка – это естественный резервуар Leishmania tropica, которые через москитов передаются человеку.

71

Заболевание начинается с того, что на коже (чаще всего на открытых частях тела – на руках, лице) появляется узелок, увеличивающийся до размеров ореха, а затем на этом месте возникает открытая язва. Она очень долго не заживает (1–2 года), затем зарубцовывается. Возбудитель заболевания – Leishmania tropica – локализуется либо в подкожной клетчатке, преимущественно в соединительнотканых клетках (рис. 50), либо в межклеточных промежутках. Возбудитель представляет собой мелкие овальные тельца длиной 4–7 мкм, шириной 3–4 мкм. Они в большом количестве заполняют клетки хозяина. Каждая клетка, паразита имеет одно ядро и окрашивающееся тельце, которое является не чем иным, как кинетопластом, столь характерным для трипаносом.

Близ кинетопласта расположено базальное тельце жгутика (кинетосома). Свободная часть жгутика не выражена. Отсутствие ее вполне понятно, так как лейшмании при внутриклеточном паразитизме неподвижны. Но если их выделить в культуру (они легко культивируются на питательных средах), то у лейшманий развиваются жгутики и они активно плавают. Эту жгутиковую стадию лейшманий называют лептомонадной формой благодаря сходству со жгутиконосцами рода Leptomonas.

Рис. 50. Возбудитель кожного лейшманиоза (пендинской язвы) Leishmania tropica:

_{1 – группа паразитов, выпавшая из клеток хозяина; 2 – клетка с многочисленными паразитами.}

Когда по ходу естественного цикла лейшмании попадают в кишечник москита, то они превращаются также в лептомонадную форму. Эти стадии в кишечнике переносчика размножаются продольным делением. Затем часть их перемещается в самый передний отдел кишечника и при укусе вводится в кожу жертвы.

Другая болезнь человека, вызываемая лейшманиями, – висцеральный (внутренностный) лейшманиоз, или калаазар. Возбудитель его Leishmania donovani морфологически неотличим от описанной выше Leishmania tropica. Переносчик и здесь – москиты. Калаазар также распространен в Южной Азии, Северной Африке, Малой Азии. В Советском Союзе известен в Средней Азии. За последние годы случаев заболевания калаазаром в Советском Союзе зарегистрировано не было. Это очень тяжелое заболевание, проявляющееся в лихорадке, малокровии, общем истощении и гипертрофии печени и селезенки, при отсутствии лечения обычно приводящее к смертельному исходу. Возбудитель поражает различные внутренние органы, особенно часто встречается в эндотелии кровеносных сосудов, в селезенке, печени, костном мозгу, лимфатических железах. Это заболевание чаще поражает детей, чем взрослых.

Кроме человека носителями лейшманий, вызывающих калаазар, могут быть собаки, которые в распространении этого заболевания играют, по-видимому, немаловажную роль.

Паразитические жгутиконосцы земноводных

В заднем отделе кишечника земноводных обитают многочисленные виды паразитических простейших – жгутиконосцев и инфузорий, легко доступных для наблюдения. Из жгутиконосцев особенно богато представлены разные виды отряда опалинид (Opalinidea). В заднем отделе кишечника лягушек в огромных количествах встречаются разные виды рода опалин (Opalina). Это очень крупные простейшие, достигающие 1 мм. У наиболее обычной в наших травяных лягушках Оranarum, как и у других опалин, тело плоское, листовидное. Оно не вполне симметрично: косо срезано спереди и закруглено сзади (рис. 51). Поверхность тела покрыта многочисленными жгутиками, количество которых измеряется многими тысячами. Они расположены продольными и несколько S-образно изгибающимися рядами. Хорошо разграничены эктоплазма и эндоплазма. В эндоплазме разбросано несколько десятков небольших ядер. Здесь мы встречаемся с примером многоядерного простейшего. Сократительных вакуолей у опалин нет.

Среди опалин нередко встречаются делящиеся особи. Борозда деления при этом проходит косо (рис. 52), что не позволяет это деление рассматривать ни как продольное, ни как поперечное.

До недавнего времени опалин причисляли к инфузориям в качестве самостоятельного подкласса. Основанием для этого служило большое количество

72

ресничек (жгутиков), которые целиком покрывают все тело сплошными рядами (см. ниже об инфузориях, с. 95). Однако у опалин отсутствуют основные черты, характерные для инфузорий: ядерный дуализм и половой процесс типа конъюгации (см. с. 99). Это заставило выделить их из инфузорий и рассматривать как своеобразное многожгутиковое простейшее из класса жгутиконосцев. У опалин нет ротового отверстия и питание совершается осмотически.

Как осуществляется заражение новых особей хозяина, как заражаются ими головастики? Основные этапы жизненного цикла хозяина (лягушки) и паразита (опалин) очень точно «синхронизированы», что обеспечивает заражение.

Рис. 51. Паразитический жгутиконосец из задней кишки лягушки Opalina ranarum.

_{Видно большое количество жгутиков и ядер; слева – неделящаяся особь; справа – деление, борозда проходит косо по отношению к длинной оси простейшего.}

В лягушках, пойманных ранней весной в момент икрометания, встречаются очень мелкие особи опалин, образующиеся в результате многократных делений. Это предцистные формы. Они инцистируются и выходят из лягушки, падая на дно водоема. Там они лежат до тех пор, пока не будут проглочены головастиками. В их кишечнике из цист вылупляются мелкие опалины, которые путем деления дают начало еще более мелким одноядерным клеткам – гаметам. Эти клетки попарно сливаются, причем происходит слияние не только цитоплазмы, но и ядер. Из образовавшихся зигот в дальнейшем развиваются многоядерные опалины. Интересно отметить, что половой процесс опалин совершается только на одном этапе цикла – в головастиках. Полового процесса у опалин в теле лягушек никогда не происходит, и размножаются они бесполым путем.

Жгутиконосцы, обитающие в кишечнике термитов и тараканов

Термиты – это большая группа (отряд) преимущественно тропических насекомых, характерных своим «общественным» образом жизни. На территории Советского Союза термиты встречаются в Средней Азии и в окрестностях Одессы. Эти насекомые, образующие большие колонии и строящие сложные гнезда – термитники, питаются преимущественно растительной пищей, в том числе древесиной, поглощая ее в больших количествах. В кишечнике термитов, а именно в задней кишке, образующей большое расширение, живет огромное количество жгутиконосцев. Видовой состав их исключительно разнообразен. В настоящее время описано свыше 200 видов жгутиконосцев, обитающих в кишечнике термитов.

Жгутиконосцы из кишечника термитов относятся к нескольким отрядам. Это наиболее сложно устроенные среди жгутиконосцев формы (рис. 52). Количество простейших в кишечнике термитов иногда настолько велико, что составляет до ¹/₃ массы тела насекомого! Для многих жгутиконосцев характерно большое количество жгутиков, которые или сосредоточены на переднем конце тела, или занимают значительную часть его поверхности. Жгутики могут быть расположены продольными рядами, по спирали (относительно продольной оси тела) или поперечными рядами. Иногда жгутики собраны пучками на переднем конце (рис. 52). Размеры жгутиконосцев различны, они варьируют от 30–40 мкм до 0,5 мм и более.

Ядерный аппарат у разных представителей устроен неодинаково. Некоторые виды (рис. 52, Г) имеют одно крупное ядро. Другие являются многоядерными. Иногда число ядер невелико (рис. 52, В), и они располагаются венчиком на переднем конце тела. Иногда же число ядер достигает нескольких десятков (рис. 52, Д), и они сосредоточены в передней трети тела.

Характерной особенностью строения некоторых жгутиконосцев, обитающих в кишечнике термитов, является наличие у них опорных образований – аксостилей. Пример таких эластических скелетных структур мы уже видели у трихомонад и лямблий (с. 69). Часто имеется не один, а целый пучок аксостилей (рис. 52, Д).

Рис. 52. Различные жгутиконосцы из кишечника термитов:

_{А – Teratonympha mirabilis; Б – Spirotrichonympha flagellata; В – Coronympha oetonaria; Г – Trichonympha turkestanica; Д – Calonympha grossi; E – Rhynchonympha tarda; 1 – ядро; 2 – аксостили.}

В цитоплазме жгутиконосцев, обитающих в кишечнике термитов, обычно имеется большое количество пищевых включений. Это кусочки растительных тканей разных размеров. Заглатывание пищи происходит различными способами. Ротовое отверстие у большинства видов отсутствует. Часть их цитоплазмы не имеет резко очерченной пелликулы, а сохраняет способность образовывать выросты, напоминающие псевдоподии. При помощи таких выростов жгутиконосец заглатывает частицы растительных тканей, присутствующие всегда в большом количестве в кишечнике термита.