Текст книги "Жизнь животных. Том первый. Простейшие, кишечнополостные, черви"

Автор книги: Владимир Соколов

Соавторы: Александр Парамонов,Владимир Колтун,Пётр Ошмарин,Георгий Абрикосов,Ефим Лукин,Максим Осповат,Артемий Иванов,Донат Наумов,Иосиф Малевич,Сергей Спиридонов
сообщить о нарушении

Текущая страница: 13 (всего у книги 56 страниц)

По ходу циклоза пищеварительной вакуоли в ней сменяется несколько фаз пищеварения. В первые моменты после образования вакуоли заполняющая ее жидкость мало отличается от жидкости окружающей среды. Вскоре начинается поступление из эндоплазмы в вакуолю пищеварительных ферментов и реакция среды внутри нее становится резко кислой. Это легко обнаружить, добавляя к пище какой-либо индикатор, цвет которого меняется в зависимости от реакции (кислой, нейтральной или щелочной) среды. В этой кислой среде проходят первые фазы пищеварения. Затем картина меняется и реакция внутри пищеварительных вакуолей становится слабощелочной. В этих условиях и протекают дальнейшие этапы внутриклеточного пищеварения. Кислая фаза обычно более короткая, чем щелочная; она длится примерно ¹/₆ – ¹/₄ часть всего срока пребывания пищеварительной вакуоли в теле инфузории. Однако соотношение кислой и щелочной фаз может варьироваться в довольно широких пределах в зависимости от характера пищи.

Путь пищеварительной вакуоли в эндоплазме заканчивается тем, что она приближается к поверхности тела и через пелликулу содержимое ее, состоящее из жидкости и непереваренных остатков пищи, выбрасывается наружу – происходит дефекация. Этот процесс, в отличие от амеб, у которых дефекация может происходить в любом месте, у туфелек, как и у других инфузорий, строго приурочен к определенному участку тела, расположенному на брюшной стороне (брюшной условно называют ту поверхность животного, на которой помещается околоротовое углубление), примерно посередине между перистомом и задним концом тела.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 80. Путь пищеварительной вакуоли (показан стрелками) в теле инфузории туфельки.

Таким образом, внутриклеточное пищеварение представляет собой сложный процесс, слагающийся

100

из нескольких последовательно сменяющих друг друга фаз.

На примере инфузории туфельки мы познакомились с типичным представителем обширного типа инфузорий. Однако этот тип характеризуется чрезвычайным разнообразием видов как по строению, так и по образу жизни. Познакомимся ближе с некоторыми наиболее характерными и интересными формами.

Инфузория Трубач (Stentor)

В пресных водах очень часто встречаются виды крупных красивых инфузорий, относящихся к роду трубачей (Stentor). Это название соответствует форме тела животных, которая действительно напоминает трубу (рис. 81).

Можно заметить одну особенность, которая не свойственна туфельке. При малейшем раздражении, в том числе механическом (например, постукивание карандашом по стеклу, где имеется капля воды с трубачами), тело их резко и очень быстро (в долю секунды) сокращается, принимая почти правильную шарообразную форму. Затем довольно медленно (через секунды) трубач расправляется, принимая характерную для него форму. Способность трубача быстро сокращаться обусловлена наличием особых мускульных волоконец, расположенных вдоль тела и в эктоплазме, т. е. и в одноклеточном организме может развиться мышечная система.

В роде трубачей имеются виды, ряд которых характеризуется яркой окраской. Очень обычен в пресных водах голубой трубач (Stentor coeruleus), окрашенный в ярко-голубой цвет. Эта окраска обусловлена тем, что в эктоплазме трубача расположены мельчайшие зерна синего пигмента.

Другой вид трубача (Stentor polymorphus) нередко окрашен в зеленый цвет. Зеленый цвет обусловлен тем, что в эндоплазме инфузории живут и размножаются одноклеточные зеленые водоросли, которые и придают телу трубача характерную окраску. Трубач и водоросли находятся во взаимно полезных симбиотических отношениях: трубач защищает водоросли, живущие в его теле, и снабжает их углекислым газом, образующимся в результате дыхания; со своей стороны, водоросли дают трубачу кислород, освобождающийся в процессе фотосинтеза. По-видимому, часть водорослей переваривается инфузорией, являясь пищей для трубача.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 81. Инфузория трубач (Stentor coeruleus) в расправленном состоянии:

_{1 – околоротовая (адоральная) зона мембранелл; 2 – сократительная вакуоль, состоящая из резервуара и двух приводящих каналов; 3 – макронуклеус; 4 – микронуклеус.}

Трубачи медленно плавают в воде широким концом вперед. Но они могут также временно прикрепляться к субстрату задним узким концом тела, на котором при этом образуется небольшая присоска.

В теле трубача можно различить расширяющийся сзади наперед туловищный отдел и почти перпендикулярно к нему расположенное широкое околоротовое (перистомальное) поле. Это поле напоминает асимметричную плоскую воронку, с одного края которой имеется углубление – глотка, ведущая в эндоплазму инфузории. Тело трубача покрыто продольными рядами коротких ресничек. По краю перистомального поля по кругу располагается мощно развитая околоротовая (адоральная) зона мёмбранелл (рис, 81). Эта зона состоит из большого числа отдельных мерцательных пластинок, каждая из которых слагается из множества слипшихся друг с другом, расположенных двумя тесно сближенными рядами ресничек.

В области ротового отверстия околоротовые мембранеллы заворачивают в сторону глотки, образуя левозакрученную спираль. Ток воды, вызываемый колебанием околоротовых мембранелл, направлен в сторону ротового отверстия (в глубину воронки, образуемой передним концом тела). Вместе с водой в глотку попадают и пищевые частицы. Пищевые объекты у трубача разнообразнее, чем у туфельки. Наряду с бактериями он поедает мелких простейших (например, жгутиковых), одноклеточные водоросли и т. п.

У трубача хорошо развита сократительная вакуоля, имеющая своеобразное строение. Центральный резервуар расположен в передней трети тела, несколько ниже ротового отверстия. От него отходят два длинных приводящих канала. Один из них идет от резервуара к заднему концу тела, второй расположен в области перистомального поля параллельно околоротовой зоне мембранелл.

Очень своеобразно устроен ядерный аппарат трубача. Макронуклеус здесь поделен на четки (их около 10), связанные друг с другом тонкими перемычками. Микронуклеусов несколько. Они очень мелкие и обычно тесно прилегают к четкам макронуклеуса (рис. 81).

Многочисленными опытами была доказана высокая регенеративная способность трубачей. Если тонким скальпелем инфузорию разрезать на множество частей, то каждая из них через короткое время (несколько часов, иногда сутки и более) превратится в пропорционально построенного маленького трубача, который затем в результате энергичного питания достигнет типичного для

101

данного вида размера. Для завершения восстановительных процессов в регенерирующем кусочке должен быть хотя бы один сегмент четковидного макронуклеуса.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 82. Брюхоресничная инфузория Stylonichia mytibs:

 _{Слева – вид с брюшной стороны; справа – вид сбоку: 1 – брюшные цирры; 2 – мембранеллы адоральной зоны; 3 – перистом с оккж-ротовыми ресничками и мембраной; 4 – микронуклеус; 5 – хвостовые (каудальные) цирры; 6 – пищевые вакуоли; 7 – макронуклеус; 8 – сократительная вакуоль; 9 – спинные щетинки.}

Трубач, как мы видели, обладает разными ресничками: с одной стороны короткими, покрывающими все тело, а с другой – околоротовой зоной мембранелл. В соответствии с этой характерной чертой строения отряд инфузорий, к которому относится трубач, получил название разноресничных инфузорий (Heterotricha).

Стилонихия (Stylonichia mytilus)

Очень сложно и разнообразно дифференцированный ресничный аппарат имеют инфузории, относящиеся к отряду брюхоресничных (Hypotricha), многочисленные виды которых обитают как в пресной, так и в морской воде. Одним из наиболее обычных, часто встречающихся представителей этой интересной группы можно назвать стилонихию (Stylonichia mytilus). Это довольно крупная инфузория (длина до 0,3 мм), живущая на дне пресноводных водоемов, на водной растительности (рис. 82). В отличие от туфельки и трубача, у стилонихии отсутствует сплошной ресничной покров, а весь ресничный аппарат представлен ограниченным числом строго определенно расположенных ресничных образований.

Тело стилонихии (как и большинства других брюхоресничных инфузорий) сильно сплющено в спинно-брюшном направлении, и у нее ясно различимы спинная и брюшная стороны, передний и задний концы. Спереди тело несколько расширенно, сзади – сужено. При рассматривании животного с брюшной стороны ясно видно, что в передней трети слева расположен сложно устроенный перистом и ротовое отверстие.

102

На спинной стороне довольно редко расположены реснички, которые не способны к биению. Их скорее можно назвать тонкими эластичными щетинками. Они неподвижны и не имеют отношения к функции движения. Им приписывают обычно осязательную, Чувствительную, функцию.

Все ресничные образования, связанные с движением и захватом пищи, сосредоточены на брюшной стороне животного (рис. 82). Здесь имеется небольшое количество толстых пальцевидных образований, расположенных несколькими группами. Это брюшные цирры. Каждая из них – сложное ресничное образование, результат тесного соединения (слипания) многих десятков отдельных ресничек. Таким образом, цирры – это как бы кисточки, отдельные волоски которых тесно сближены и соединены между собой.

При помощи цирр животное быстро передвигается, «бегает» по субстрату. Кроме «ползания» и «бегания» по субстрату стилонихия способна производить довольно резкие и сильные скачки, сразу отрываясь при этом от субстрата. Резкие движения осуществляются при помощи двух мощных хвостовых цирр (рис. 82), которые в обычном «ползании» участия не принимают.

По краю тела, справа и слева, расположены два ряда краевых цирр. С правого края животного они проходят вдоль всего тела, с левого – доходят лишь до области перистома. Эти ресничные образования служат для поступательного движения животного, когда оно оторвано от субстрата и свободно плавает в воде.

Сложно устроен также ресничный аппарат, связанный с функцией питания. Мы видели уже, что околоротовое углубление (перистом), на дне которого помещается ротовое отверстие, ведущее в глотку, расположен в передней половине животного слева. По левому краю начиная с самого переднего конца тела проходит сильно развитая зона околоротовых (адоральных) мембранелл. Своим биением они направляют ток воды в сторону ротового отверстия. Кроме того, в области перистомального углубления расположены еще три сократимые перепонки (мембраны), внутренними концами заходящие в глотку, и ряд особых околоротовых ресничек (рис. 82). Весь этот сложный аппарат служит для улавливания и направления пищи в ротовое отверстие.

Стилонихия относится к числу простейших с очень широким диапазоном пищевых объектов. Ее можно назвать всеядным животным. Она может питаться, как и туфелька, бактериями. В число ее пищевых объектов входят жгутиконосцы, одноклеточные водоросли (нередко диатомовые). Стилонихия может быть и хищником, нападая на другие, более мелкие виды инфузорий. (Способность поглощать различную пищу свойственна большинству инфузорий, однако среди них есть и такие виды, которые строго специализированы.)

У стилонихии имеется сократительная вакуоля. Она состоит из центрального резервуара, расположенного у левого заднего конца перистома, и одного направленного назад приводящего канала.

Ядерный аппарат, как всегда у инфузорий, состоит из Ма и Ми. Макронуклеус слагается из двух половинок, соединенных тонкой перетяжкой; микронуклеусов два, они расположены непосредственно около обеих половинок Ма.

Инфузории-хищники

Среди инфузорий есть хищники, которые очень «разборчивы» в отношении своей жертвы. Примером

103

может служить инфузория дидиний (Didinium nasutum). Дидиний – относительно небольшая инфузория, длиной в среднем около 0,1–0,15 мм. Передний конец вытянут в виде хоботка, на конце которого помещается ротовое отверстие. Ресничный аппарат представлен двумя венчиками ресничек (рис. 83). Дидиний быстро плавает в воде, часто меняя направление движения. Предпочитаемая пища дидиниев – инфузории туфельки. В данном случай хищник оказывается меньше своей жертвы. Дидиний внедряется в добычу хоботком, а затем, постепенно все более расширяя ротовое отверстие, проглатывает туфельку целиком! В хоботке имеется особый, так называемый палочковый аппарат. Он состоит из ряда эластичных прочных палочек, располагающихся в цитоплазме по периферии хоботка, Предполагают, что этот аппарат увеличивает прочность стенок хоботка, который не разрывается при проглатывании такой огромной по сравнению с дидинием добычи, как туфелька. Дидиний – пример крайнего случая хищничества среди простейших.

Если сравнить заглатывание дидинием добычи-туфельки – с хищничеством у высших животных, то аналогичные примеры найти трудно.

Дидиний, проглотивший парамецию, очень сильно раздувается.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 84. Инфузории Дидинии (Didinium nasutum), пожирающие инфузорию-туфельку.

Процесс переваривания протекает очень быстро, при комнатной температуре он занимает всего около 2 ч. Затем непереваренные остатки выбрасываются наружу, и дидиний начинает охотиться за очередной жертвой. Суточный рацион дидиния составляет 12 туфелек – поистине колоссальный аппетит! Исследования последних лет показали, что ведущую роль при обнаружении пищи играют химические раздражители, т. е. вещества, которые выделяют пищевые объекты. Очевидно, хищные инфузории обладают расположенной в пелликуле системой хеморецепторов, которые помогают им находить и улавливать добычу. В промежутках между очередными охотами дидинии иногда делятся. При недостатке пищи они очень легко инцистируются и так же легко выходят из цист.

Растительноядные инфузории

Гораздо реже, чем хищничество, встречается среди инфузорий чистое вегетарианство – питание исключительно растительной пищей. Одним из примеров инфузорий-вегетарианцев могут служить представители рода нассула (Nassula). Объект их питания – нитчатые сине-зеленые водоросли (рис. 8).

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 84. Последовательные стадии заглатывания инфузорией Nassula нити сине-зеленой водоросли.

Они проникают в эндоплазму через рот, расположенный сбоку, а затем закручиваются инфузорией в плотную спираль, которая постепенно переваривается. Пигменты водорослей частично поступают в цитоплазму инфузории и окрашивают ее в яркий темно-зеленый цвет.

Кругоресничные инфузории (Peritricha)

Интересную и довольно большую по числу видов группу инфузории составляют сидячие, прикрепленные к субстрату формы, образующие отряд кругоресничных (Peritricha). Широко распространенными представителями этой группы являются сувойки (виды рода Vorticella).

Строение. Сувойки напоминают изящный цветок вроде колокольчика или ландыша, сидящий на длинной стебельке, который прикреплен к субстрату. Большую часть жизни сувойка проводит в прикрепленном к субстрату состоянии.

Рассмотрим строение тела инфузории. У разных видов их размеры варьируют в довольно широких пределах (примерно до 150 мкм). Ротовой диск (рис. 85) расположен на расширенном переднем участке тела, которое совершена лишено ресничек. Ресничный аппарат расположен лишь по краю ротового (перистомального) диска (рис. 85) в особой бороздке, снаружи от которой образуется валик (перистомальная губа). По краю валика идут три мерцательные мембраны, из которых две расположены вертикаль» одна (наружная) – горизонтально. Они образу» несколько больше одного полного оборота спирали. Эти мембраны находятся в постоянном мерцательном движении, направляя ток воды к ротовому отверстию. Ротовой аппарат начинается глубокой воронкой у края перистомального поля (рис. 85), в глубине которой располагается ротовое отверстие, ведущее в короткую глотку. Сувойки, так же как и туфельки, питаются бактериями. Их ротовое отверстие постоянно открыто, и возникает непрерывный ток воды в направлении рта.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 85. Кругоресничная инфузория Vorticella:

_{1 – мерцательные (ундулирующие) мембраны; 2 – перисто-мальный валик; 3 – углубление ротовой воронки; 4 – сократительная вакуоль; 5 – стебелек.}

104

Одна сократительная вакуоля без приводящих каналов расположена недалеко от ротового отверстия. Макронуклеус имеет лентовидную басовидную форму, к нему тесно примыкает единственный маленький микронуклеус.

Сувойка способна резко сокращать стебелек, который в долю секунды закручивается штопором. Одновременно с этим сокращается и тело инфузории: перистомальный диск и мембраны втягиваются внутрь и весь передний конец замыкается.

Размножение. Естественно возникает вопрос: поскольку сувойки прикреплены к субстрату, как осуществляется их расселение по водоему? Это происходит благодаря образованию свободноплавающей стадии – бродяжки. На заднем конце тела инфузории возникает венчик ресничек (рис. 86). Одновременно перистомальный диск втягивается внутрь и инфузория отделяется от стебелька. Образовавшаяся бродяжка способна плавать в течение нескольких часов. Затем события разыгрываются в обратном порядке: инфузория прикрепляется к субстрату задним концом, вырастает стебелек, редуцируется задний венчик ресничек, на переднем конце расправляется перистомальный диск, начинают работать адоральные мембраны. Образование бродяжек у сувойки нередко связано с процессом бесполого размножения. Инфузория на стебельке делится, причем одна из дочерних особей (а иногда и обе) становится бродяжкой и уплывает.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 86. Кругоресничная инфузория Vorticella microstoma:

_{1 – инфузория с расправленным передним концом, несущие ротовой аппарат; 2 – инфузория с сократившимся стебельком я втянутым передним концом; 3–6 – последовательнее стадии образовавния бродяжки.}

Как же осуществляется характерная для инфузорий форма полового процесса – конъюгация? К началу полового процесса бродяжки, активно двигаясь, ползают в течение некоторого времени по колонии, а затем вступают в конъюгацию с крупными нормальными сидячими особями колонии. Таким образом, здесь происходит дифференцировка конъюгантов на две группы особей: мелкие, подвижные (микроконъюганты) и более крупные, неподвижные (макроконъюганты). Дифференцировка конъюгантов на две категорий, из которых одна (микроконъюганты) подвижная, явилась необходимым приспособлением к сидячему образу жизни. Без этого нормальный ход полового процесса (конъюгация) не мог быть, очевидно, обеспечен.

Колониальность. Среди сидячих инфузорий, относящихся к отряду кругоресничных, лишь относительно немногие виды вроде рассмотренных выше сувоек – одиночно живущие формы. Большая часть относящихся сюда видов – организмы колониальные.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 87. Разные представители кругоресничных инфузорий:

_{1 – Pyxidium ventriosa, не образующие колоний; 2 – Колония Carchesium polypinum; 3 – участок колонии Campanella timbelferia.}

Обычно колониальность возникает в результате не вполне завершенного бесполого или вегетативного размножения. Образующиеся в результате размножения особи в большей или меньшей степени сохраняют связь друг с другом и все вместе образуют органическую индивидуальность высшего порядка, объединяющую большие количества отдельных особей, которая и получает название колонии (с колониальными организ-

105

мами мы уже познакомились на примере жгутиконосцев, с. 67).

Колонии кругоресничных инфузорий образуются в результате того, что разделившиеся особи не превращаются в бродяжек, а сохраняют связь друг с другом при помощи стебельков (рис. 87). При этом основной стебелек колонии, так же как и его первые разветвления, не может быть отнесен ни к одной из особей, а принадлежит всей колонии в целом. Иногда колония состоит лишь из небольшого числа особей, у других же видов инфузорий число отдельных особей колонии может достигать нескольких сотен. Однако рост любой колонии не беспределен. По достижении характерных для данного вида размеров колония перестает увеличиваться и образующиеся в результате деления особи развивают венчик ресничек, становятся бродяжками и уплывают, давая начало новым колониям.

Колонии кругоресничных инфузорий бывают двух типов. У одних стебелек колонии несократим: при раздражении сокращаются лишь отдельные особи колонии, втягивая перистом, вся же колония в целом не претерпевает изменений (к такому типу колоний относятся, например, род Epistylis, Opercularia). У других (например, род Carchesium) стебелек всей колонии способен сокращаться, так как цитоплазма проходит внутри всех веточек и связывает между собой всех особей колонии. При раздражении таких колоний они сокращаются целиком. Вся колония в данной случае реагирует как единое целое.

Среди всех колониальных кругоресничных инфузорий особый интерес представляет, пожалуй, зоотамний (Zoothamnium arbuscula). Колонии этой инфузории отличаются особенной правильностью строения. Кроме того, в пределах колонии здесь намечается интересное биологическое явление полиморфизма.

Колония зоотамния имеет вид зонтика. На одном, главном стебельке колонии располагаются вторичные ветви (рис. 88). Размер взрослой

106

колонии 2–3 мм, так что они хорошо видны простым глазом. Живут зоотамнии в небольших прудах с чистой водой. Колонии их обычно находят на подводных растениях, чаще всего на элодее.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 88. Общий вид колонии Zoothamnium arbuscula.

_{На ветвях колонии множество мелких особей и крупные особи-расселительницы (макрозоиды).}

Стебельки колонии зоотамния обладают сократимостью, так как сократимая цитоплазма проходит через все ветви колонии, за исключением базальной части главного стебелька. При сокращении, которое происходит очень быстро и резко, вся колония собирается в комочек.

Для зоотамния характерно строго закономерное расположение ветвей. К субстрату прикрепляется один главный стебелек. От верхней части его в плоскости, перпендикулярной к стебельку, отходит девять главных ветвей колонии, строго закономерно расположенных друг относительно друга (рис. 89, 6). От этих ветвей отходят вторичные веточки, на которых сидят отдельные особи колонии. На каждой вторичной веточке может быть до 50 инфузорий. Общее количество особей в составе колонии достигает 2–3 тыс.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 89. Развитие и строение колонии Zoothamnium at buscula:

_{1–4 – последовательные стадии развития (2-, 4-, 8-, 16-клеточные стадии); 5 – небольшой участок колонии с микрозоидами и двумя макрозоидами (один макрозоид в начале роста, второй выросший, готовый к отделению от колонии); 6 – схема расположения девяти ветвей колонии (видны места образования макрозоидов).}

Большая часть особей колонии по строению напоминает небольших одиночных сувоек, размером 40–60 мкм. Но кроме мелких особей, которые называются микрозоидами, на взрослых колониях, примерно на середине главных ветвей развиваются особи совершенно другого вида и размера (рис. 89, 5). Это крупные шаровидные особи диаметром 200–250 мкм, превосходящие по массе объем микрозоида в сотню и более раз. Крупные особи получили название макрозоидов. По строению они существенно отличаются от мелких особей колонии. Перистом у них не выражен: он втягивается внутрь и не функционирует. Макрозоид с самого начала развития из микровоида перестает самостоятельно принимать пищу. У него отсутствуют пищеварительные вакуоли. Растет макрозоид, очевидно, благодаря веществам, поступающим через цитоплазматические мостики, соединяющие между собой всех особей колонии. В участке тела макрозоида, которым он прикрепляется к стебельку, имеется скопление особых зернышек (гранул), которые, как увидим, в его дальнейшей судьбе играют существенную роль. Что же представляют собой эти крупные шаровидные макрозоиды, какова их биологическая роль в жизни колонии зоотамния? Макрозоиды – это будущие бродяжки, из которых развиваются новые колонии. Достигнув предельного размера, макрозоид развивает венчик ресничек, отделяется от колонии и уплывает. Его форма при этом несколько меняется: из шаровидного он становится коническим. Через некоторое время бродяжка прикрепляется к субстрату всегда той стороной, на которой расположена зернистость. Сразу же начинается образование и рост стебелька, причем на построение стебелька затрачиваются гранулы, которые локализованы на заднем конце бродяжки. По мере роста стебелька зернистость исчезает. После того как стебелек достигнет окончательной, характерной для зоотамния длины, начинается ряд быстро следующих друг за другом делений, ведущих к образованию колонии. Деления эти совершаются в строго определенной последовательности (рис. 89). Обратим внимание, что во время первых делений бродяжки зоотамния при развитии колонии у образующих особей перистом и рот не функционируют. Питание начинается позже, когда молодая колония состоит уже из 12–16 особей. Таким образом, все первые стадии развития колонии осуществляются исключительно благодаря запасам, которые образовались в теле макрозоида в период его роста и развития на материнской колонии. Существует бесспорное сходство между развитием бродяжки зоотамния и развитием яйца у многоклеточных животных. Это сходство выражается в том, что развитие в обоих случаях осуществляется с использованием ранее накопленных запасов, без поступления пищи из внешней среды.

107

Сосущие инфузории (Suctoria)

Своеобразную в отношении способа питания группу представляют сосущие инфузории (Suctoria). Эти организмы, подобно сувойкам и другим кругоресничным инфузориям, сидячие. Количество относящихся к этому отряду видов измеряется несколькими десятками. Форма тела сосущих инфузорий весьма разнообразна. Некоторые характерные их виды изображены на рисунке 90. Одни сидят на субстрате на более или менее длинных стебельках, другие не имеют стебельков, у некоторых тело довольно сильно ветвится и т. п. Однако, несмотря на разнообразие формы, все сосущие инфузории характеризуются двумя признаками: полным отсутствием (у взрослых форм) ресничного аппарата и наличием особых придатков щупалец, служащих для высасывания добычи.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 90. Разные виды сосущих инфузорий:

_{1 – Tokophrya quadripartita, щупальца расположены четырьмя пучками; 2 – Epnelota gemmipara, много коротких щупалец; 3 – Dendrosoma radians с ветвящимися колониями и группами щупалец.}

У разных видов сосущих инфузорий количество щупалец неодинаково. Нередко они собраны группами. При большом увеличении микроскопа можно рассмотреть, что на конце щупальце снабжено небольшим булавовидным утолщением.

Как функционируют щупальца? На этот вопрос нетрудно ответить, наблюдая за сосущими инфузориями. Если какое-нибудь небольшое простейшее (жгутиконосец, инфузория) прикоснется к щупальцу суктории, то оно к нему мгновенно прилипнет. Все попытки жертвы оторваться бывают обычно тщетными. Если продолжить наблюдение за прилипшей к щупальцам жертвой, то можно видеть, что она постепенно начинает уменьшаться в размерах. Ее содержимое через щупальца постепенно «перекачивается» внутрь эндоплазмы сосущей инфузории до тех пор, пока от жертвы не останется одна пелликула, которая отбрасывается. Таким образом, щупальца сосущих инфузорий – это совершенно своеобразные, нигде больше в животном мире не встречающиеся органы улавливания и вместе с тем высасывания пищи (рис. 90).

Сосущие инфузории – это неподвижные хищники, которые не гоняются за добычей, но мгновенно улавливают ее, если только неосторожная добыча к ним прикоснется сама.

Почему эти своеобразные организмы мы относим к типу инфузорий? На первый взгляд они не имеют с ними ничего общего. О принадлежности сукторий к инфузориям говорят следующие факты. Во-первых, они обладают типичным для инфузорий ядерным аппаратом, состоящим из макронуклеуса и микронуклеуса. Во-вторых, во время размножения у них появляются реснички, отсутствующие «у взрослых» особей. Бесполое размножение и вместе с тем расселение сосущих инфузорий осуществляется путем образования бродяжек, снабженных несколькими кольцевыми венчиками ресничек. Образование бродяжек у сукторий может происходить по-разному. Иногда они образуются в результате не вполне равномерного деления (почкованием), при котором каждая отделяющаяся наружу почка получает участок макронуклеуса и один микронуклеус (рис. 91, А). На одной материнской особи может образоваться сразу несколько дочерних почек (рис. 91, В). У других видов (рис. 91, Г, Д) наблюдается очень своеобразный способ «внутреннего почкования». При этом внутри тела суктории-матери образуется полость, в которой и формируется почка-бродяжка. Наружу она выходит через специальные отверстия, сквозь которые с известным трудом «протискивается». Такое развитие зародыша внутри тела матери, а затем акт деторождения – интересная аналогия простейшего с тем, что происходит у вышестоящих многоклеточных организмов.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 91. Почкование у разных видов сосущих инфузорий;

_{А – Paracineta patula, образующая одну почку; Б – отделившаяся бродяжка Paracineta patula; В – множественное наружное почкование Epbeiota gemmipara; Г – внутреннее почкование Tocophrya cyclopum, отделение почки в выводковую камеру еще не завершено; Д –  T. cyclopum, в выводковой камере находится сформированная бродяжка с ресничками; 1 – почка; 2 – макронуклеус; 3 – выводковая камера; 4 – отверстие выводковой камеры.}

На предыдущих страницах было рассмотрено несколько типичных свободноживущих представителей класса инфузорий, по-разному приспособ-

108

ленных к различным условиям среды. Интересно и рассмотреть характерные общие черты инфузорий, живущих в определенных, резко очерченных условиях среды.

В качестве примера возьмем две очень различающиеся среды обитания: жизнь в составе планктона и жизнь на дне в толще песка.

Планктонные инфузории

В составе морского и пресноводного планктонов встречается большое число видов инфузорий.

Особенно ярко выражены черты приспособлений к жизни в толще воды у радиолярий (с. 54). Основная линия приспособления к планктонному образу жизни сводится к выработке таких черт строения, которые способствуют парению организма в толще воды.

Типичным планктонным, к тому же почти исключительно морским семейством инфузорий является тинтинниды (Tintinnidae, рис. 92, 5). Общее число известных до сих пор видов тинтиннид около 300. Это мелкие формы, характерные тем, что протоплазматическое тело инфузории помещается в прозрачном, легком и вместе с тем прочном домике, состоящем из органического вещества. Из домика выдается наружу диск, несущий венчик ресничек, находящихся в постоянном мерцательном движении. В состоянии парения инфузорий в толще воды поддерживает здесь главным образом постоянная активная работа ресничного аппарата. Домик, очевидно, выполняет функцию защиты нижней части тела инфузории. В пресной воде обитает всего два вида тинтиннид (не считая семи видов, характерных только для озера Байкал).