Текст книги "Жизнь животных. Том первый. Простейшие, кишечнополостные, черви"

Автор книги: Владимир Соколов

Соавторы: Александр Парамонов,Владимир Колтун,Пётр Ошмарин,Георгий Абрикосов,Ефим Лукин,Максим Осповат,Артемий Иванов,Донат Наумов,Иосиф Малевич,Сергей Спиридонов
сообщить о нарушении

Текущая страница: 19 (всего у книги 56 страниц)

К отряду четырехлучевых губок относятся также оригинальные сверлящие губки, или клионы (сем. Clionidae), обладающие способностью проделывать ходы в известковом субстрате, и популярная губка кубок Нептуна (Poterion neptuni), обитающая в тропических водах.

151

Отряд Кремнероговые губки (Cornakuspongida)

Самая многочисленная и разнообразная группа губок, отдельные представители которой приспособились к жизни в пресных водах (цв. табл. 6). Это преимущественно мягкие эластичные формы. Скелет их образован одноосными иглами. Всегда имеется спонгин, которым иглы склеиваются друг с другом, группируясь в пучки, волокна или сетеподобные структуры. Одноосные иглы кремнероговых губок очень различны: они могут быть гладкими или шиповатыми, прямыми, цилиндрическими, веретеновидными, изогнутыми или змеевидно искривленными, головчатыми или булавовидными, с заостренными, тупыми или утолщенными концами. Кроме макросклер в образовании скелета кремнероговых губок принимают участие особые микросклеры в виде маленьких якорьков, сигм, шпилек, дужек и др. В теле губок иглы образуют различного рода сетчатый, сетчато-волокнистый, перистый или диффузный скелет. У настоящих роговых губок иглы совершенно отсутствуют и скелет представлен одними роговыми волокнами, образующими сетчатую или древовидную разветвленную опору тела. Некоторые роговые губки, однако, используют для построения скелета различные инородные твердые частицы (песчинки, обломки спикул, раковинки одноклеточных др.), включая их внутрь своих волокон.

Спонгин выделяется особыми клетками спонгобластами. При развитии роговых волокон последние окружаются футляром из этих клеток, откладывающих на их поверхности концентрические слои спонгина. Таким образом, отличие от игл, роговые волокна формируются межклеточно. По химическому составу роговое вещество губок близко к шелку и отличается значительным содержанием иода.

Кремнероговые губки – преимущественно колониальные организмы, обладающие исключительной морфологической пластичностью. Характер поверхности, очертание и структура тела очень изменчивы не только в пределах группы, но и представителей одного и того же вида. Лишь скелет и в особенности иглы, его образующие, дают возможность судить о видовой принадлежности этих губок. Чаще всего тело их имеет подобие корковых или подушковидных обрастаний, неравномерно разросшихся комков, неравномерно утолщенных пластин, различных воронок, трубок, стебельчатых, кустистых и других образований. Невозможно перечислить все многообразие форм, которое наблюдается у кремнероговых губок, настолько пластично их тело (рис. 126).

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 126. Строение скелета некоторых кремнероговых губок:

_{1 – Haliclona gracilis; 2 – Haliclona schmidli; 3 – Spongia officinalis; 4 – Dysidea palescens.}

Наиболее обычны среди комкообразных губок широко распространенные миксиллы (сем. Myxi lidae), морской каравай (сем. Halichondriidaq настоящие роговые губки (сем. Spongiidae), некоторые халиклоны (сем. Haliclonidae), пресноводные губки бодяги (сем. Spongillidae) и др. Стебельчатые и воронковидные формы значительных размеров отмечаются у ряда роговых губок и различных факелий (сем. Axinellidae); кустистое тело в 1 м высоты может иметь байкальская губка (сем. Lubomirskiidae). Очень своеобразны карликовые формы губок в виде небольших тонких корочек или нежных пленок различного цвета (сем. Hjmedesmiidae), встречающихся на поверхностях камней, на раковинах моллюсков или на каком-нибудь другом субстрате. Особый интерес представляют морские ершики (Asbestopluma. Claoghiza, Chondrocladia) – губки, имеющие правильную и постоянную форму тела. В основном это небольшие животные, стеблевидное или булавовидное тело которых несет тонкие отростки, придающие ему вид лампового ершика, птичьего или зонтика. Великан среди морских ершиков – гигантская хондрокладия (Chondrocladia gigant), достигающая 40 см в высоту.

152

⠀⠀ ⠀⠀

НАДРАЗДЕЛ

ЭУМЕТАЗОИ

^{__________________}

(EUMETAZOA)

РАЗДЕЛ

ЛУЧИСТЫЕ

^{__________________}

(RADIATA)

Многоклеточные разделены на три неравные группы. К одной из них – Phagocytellozoa – относится тип пластинчатых животных, к другой – Parazoa – тип губок, к третьей – все остальные животные, получившие общее название настоящих многоклеточных (Eumetazoa). К надразделу настоящих многоклеточных относят радиальных (Radiata) и двусторонне-симметричных (Bilateria). Раздел радиальных включает типы: Кишечнополостные (Coelenterata) и Гребневики (Ctenophora).

Надраздел Eumetazoa распадается на два раздела – Лучистые, или Двуслойные (Radiata-Diploblastica) и Билатеральные, или Трехслойные (Bilateria-Triploblastica).

К лучистым относятся два типа: Кишечнополостные, или Книдарии (Coelenterata-Chidaria), и Гребневики (Ctenophora). Подавляющее большинство лучистых – обитатели моря, лишь единичные виды перешли к пресноводному образу жизни.

Двумя основными признаками, определяющими принадлежность к лучистым, являются радиальная симметрия и двуслойность.

В теле лучистых существует одна главная ось симметрии, вокруг которой в радиальном порядке располагаются органы животного. От числа повторяющихся органов зависит порядок симметрии. Так, если вокруг продольной оси располагаются четыре одинаковых комплекса органов, то это четырехлучевая симметрия, если таких комплексов шесть, то это шестилучевая симметрия и т. д. Через тело лучистого животного можно провести несколько плоскостей симметрии (2, 4, 6, 8 и более), т. е. плоскостей, которыми тело делится на две половины, зеркально отображающие одна другую. Этим лучистые резко отличаются от билатеральных животных (Bilateria), у которых всего одна плоскость симметрии, которая делит тело на правую и левую половины.

Лучистые – двуслойные животные (Diploblastica). Это означает, что в индивидуальном развитии (онтогенезе) тело их формируется только за счет двух зародышевых листков – эктодермы и энтодермы. В строении взрослых радиат двуслойность тоже хорошо выражена.

Надраздел Parazoa среди современных животных включает лишь один тип – Губки (Spongia, или Porifera). Представители этого надраздела характеризуются целым рядом крайне примитивных черт строения и физиологии. У них отсутствуют дифференцированные ткани, хотя в теле присутствуют весьма разнообразные клетки, выполняющие различные функции. Ясно выраженная симметрия отсутствует; нервная система не выражена; во взрослом состоянии совершенно неподвижны. Подавляющее большинство видов – обитатели морей и океанов.

Надраздел настоящих многоклеточных животных – Eumetazoa составляет основную массу видов животных, обитающих в настоящее время на планете Земля. Сюда относятся много типов животных, обладающих различной сложностью организации. При всем многообразии их строения всем им свойственны некоторые основные фундаментальные черты: все Eumetazoa обладают дифференцированными тканями, у них имеется нервная система и отчетливо выраженная индивидуальность отдельных особей.

153

⠀⠀ ⠀⠀

ТИП

КИШЕЧНОПОЛОСТНЫЕ

^{__________________}

(COELENTEBATA),

или

СТРЕКАЮЩИЕ

(CNLDAHIA)

Д. В. Наумов, Ф. А. Пастернак, Т. А. Генецинская

Общая характеристика.Кишечнополостные – самые древние и низкоорганизованные организмы из настоящих многоклеточных животных. Тело кишечнополостных состоит из двух слоев клеток – эктодермы и энтодермы, между которыми имеется более или менее развитый неклеточный слой – мезоглея. В наиболее простых случаях тело этих животных имеет вид мешка, в полости которого, выстланной энтодермой, переваривается пища. Полость эта носит название кишечной или гастральной; отсюда и первое название типа – Кишечнополостные. Второе название – стрекающие – связано с находящимися в эктодермальном слое стрекательными клетками книдами, присущими только кишечнополостным (Цв. табл. 10). Все кишечнополостные, за исключением немногих видов, – морские организмы. Самые маленькие из них (например, полипы на Колониях гидроидов) едва достигают 1 мм, наиболее крупные, такие, как медуза цианея (Cyanea capillata), имеют зонтик до 2 м в диаметре, а ее щупальца растягиваются до 30 м. Тело стрекающих построено по типу радиально-осевой симметрий.

Несмотря на простоту организации, внешне кишечнополостные очень разнообразны (рис. 127). Это зависит от двух причин. Первая причина заключается в способности кишечнополостных образовывать колонии. Как правило, отдельная особь колонии очень невелика, и потому, в первую очередь, внимание невольно обращается на всю колонию в целом. Одни колоний имеют вид кустиков или маленьких деревьев. Другие похожи на ершик, третьи напоминают фантастические птичьи перья. Кроме таких нежных гибких колоний, есть колонии массивные с мощным известковым скелетом. Они имеют то форму шара, то кубка, то гриба, то колючей елочки. Наконец, встречаются нежные плавающие колонии.

Вторая причина разнообразия внешнего вида кишечнополостных зависит от того, что у этого типа животных отдельная особь имеет форму либо полипа, либо медузы. Тело полипа обычно цилиндрическое, на верхнем его конце расположен рот, окруженный щупальцами. Полипы – малоподвижные или даже прикрепленные животные, часто они образуют колонии. Медузы – одиночные плавающие, подвижные организмы. Их тела имеет форму зонтика со щупальцами по краям Плавают медузы ртом вниз (рис. 128). Наличие у кишечнополостных двух состояний – полипоидного и медузоидного, – способность этих животных образовывать колонии разнообразной формы, а также присущая им яркая окраска делают кишечнополостных очень многообразной группой животных, несмотря на то, что их внутреннее строение имеет единый, общий план и устроены они довольно просто. Многим кишечнополостным свойственно сильное развитие скелета, играющего роль опорной системы. В сочетании со стрекательными клетками скелет представляет собой надежную защиту от врагов. По-видимому, это способствовало тому, что кишечнополостные смогли существовать на протяжении многих геологических периодов и сохранились до наших дней. За длительную историю развития этот тип животных сумел очень хорошо приспособиться к самым различным условиям обитания. Они заселили весь океан, от поверхности до предельных глубин, проникли в солоноватые и даже пресные воды. Почти повсеместно они играют очень важную роль в образовании сообществ морских животных и растений биоценозов моря.

⠀⠀ ⠀⠀

Таблица 10. Ядовитые кишечнополостные:

_{1 – «португальский кораблик» (Pbysalia);}

_{2 – корнерот (Rhizostoma);}

_{3 – хиродропус (Chirodropus);}

_{4 – крестовичок (Gonionemus).}

_{^{Чтобы читатель легче мог разобраться в систематическом положении отдельных видов кишечнополостных и получить более полное представление о составе этой группы животных, приводим краткую систему типа [8] .}}

_{^{Тип Кишечнополостные (Coeletiterata), или Стрекающие (Cnidaria)}}

_{^{Класс Гидроидные (Hydrozoa)}}

_{^{Отдельная особь имеет форму либо полипа, либо медузы. Кишечная полость полипов лишена радиальных перегородок. Половые железы развиваются в эктодерме. Около 4000 видов обитает в море, но имеется несколько пресноводных форм.}}

154

_{^{Подкласс Гидроиды (Hydroidea)}}

_{^{Колонии донные, приросшие. У некоторых неколониальных видов полипы способны плавать у поверхности воды. В пределах каждого вида все особи медузоидного строения одинаковы.}}

_{^{Отряд Лептолиды (Leptolida)}}

_{^{Имеются полипоидные и медузоидные особи (цв. табл. 11–16). Колонии одеты хитиновым скелетом. У одних представителей отряда (Thecaphora) вокруг полипов образуется защитная чашечка – гидротека, другие (Athecata) такой чашечки лишены. Преимущественно морские, очень редко пресноводные организмы.}}

_{^{Отряд Гидрокораллы (Hydrocorallia)}}

_{^{Ствол и ветви колонии известковые, часто окрашены в красивый желтоватый, розовый или красный цвет (цв. табл. 14,17). Медузоидные особи недоразвиты и погружены в глубь скелета. Исключительно морские организмы. Некоторые ученые не считают гидрокораллы самостоятельным отрядом и относят их к Atnecata.}}

_{^{Отряд Хондрофоры (Chondrophora), или Велеллы (Velellina)}}

_{^{Колония состоит из крупного плавающего полипа и прикрепленных к нему полиморфных особей, часть которых выпочковывает медуз, отрывающихся от колонии, исключительно морские животные (цв. табл. 18).}}

_{^{Отряд Трахилиды (Trachylida)}}

_{^{Исключительно морские гидроидные, имеющие форму медузы, полипов нет.}}

_{^{Отряд Гидры (Hydtida)}}

_{^{Одиночные пресноводные полипы, медуз не образуют.}}

_{^{Подкласс Сифонофоры (Siphonophora)}}

_{^{Плавающие колонии, в состав которых входят разнообразно устроенные особи полипоидного и медузоидного гроисхождения. Обитают исключительно в морях.}}

_{^{Класс Сцифоидные (Scyphozoa)}}

_{^{Отдельная особь имеет вид либо маленького полипа, либо крупной медузы, либо животное несёт признаки обоих поколений. Около 200 видов. Исключительно морские организмы (цв. табл. 19,20).}}

_{^{Отряд Корономедузы (Coronata)}}

_{^{Преимущественно глубоководные медузы, зонтик которых разделен перетяжкой на центральный диск и корону. Крупные щупальца сидят на особых студенистых выростах края зонтика (цв. табл. 21).}}

_{^{Отряд Дискомедузы (Semeostomea)}}

_{^{Зонтик медуз сплошной, дисковидно сплющенный и обычно несет по краю многочисленные щупальца. Имеются радиальные каналы, углы рта вытянуты в длинные лопасти (цв. табл. 19). Полипы лишены защитной трубочки.}}

 _{^{Отряд Корнеротые медузы (Rhizostomea)}}

_{^{Зонтик сплошной с радиальными каналами, щупалец нет. Ротовые лопасти сильно разветвлены и образуют сеть, служащую для захвата добычи. Полипы без защитной трубочки.}}

_{^{Отряд Кубомедузы (Cubomedusae)}}

_{^{Зонтик медузы сплошной, но лишен радиальных каналов, функцию которых выполняют далеко выдающиеся карманы желудка. Полип отпочковывает множество дочерних особей, каждая из которых целиком превращается в медузу. Некоторые авторы рассматривают кубомедуз как самостоятельный класс Cubozoa.}}

_{^{Отряд Ставромедузы (Stauromedusae)}}

_{^{Своеобразные донные организмы, сочетающие в строении признаки медузы и полипа (цв. табл. 20).}}

_{^{Класс Коралловые полипы (Anthozoa)}}

_{^{Колониальные или одиночные исключительно морские организмы (цв. табл. 22–39). Имеется только полипоидное поколение, медузы не образуются. Кишечная полость поделена на камеры радиальными перегородками (септами). Щупальца полые. Половые продукты развиваются в энтодерме. Около 5000 видов.}}

_{^{Подкласс Восьмилучевые кораллы (Осtoсoraliа)}}

_{^{Формы колониальные, как правило, приросшие к грунту. Полип имеет восемь щупалец с боковыми выростами; таким же числом перегородок поделена кишечная полость. Скелет всегда внутренний, залегает в мезоглее (цв. табл. 22, 24–27).}}

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 127. Внешний вид колоний кишечнополостных.

_{Слева направо – гидроид еудендриум (Eudendrium); гидроид туярия (Thuiaria); морское перо пеннатула (Pennatula); коралл акропора jurropora); сифонофора Physophora.}

155

_{^{Отряд Альционарии (Alcyonacea)}}

_{^{По большей части мягкие кораллы, скелет из известковых игл, осевой скелет отсутствует.}}

_{^{Отряд Роговые кораллы (Gorgопасеа)}}

_{^{Древовидные и бичевидные колонии. Скелет из известковых игл и осевого стержня.}}

_{^{Отряд Морские перья (Pennatulacea)}}

_{^{Неветвящиеся колонии, нередко похожие на птичье перо и состоящие из длинного первичного полипа и отходящих от него одиночных или слившихся основаниями вторичных полипов. Скелет из игл и осевого стержня. Основание колонии внедряется в грунт. Некоторые виды способны передвигаться.}}

_{^{Отряд Солнечные кораллы (Helioporacea)}}

_{^{Массивные или стелющиеся колонии со сплошным известковым скелетом. Всего два вида.}}

_{^{Подкласс Шестилучевые кораллы (Hexacorallia)}}

_{^{Формы колониальные и одиночные. Щупальца без боковых выростов, их число обычно равно или кратно шести. Таким же числом радиальных перегородок поделена на камеры кишечная полость.}}

_{^{Отряд Актинии (Actiniaria)}}

_{^{Одиночные, способные передвигаться бесскелетные полипы, живущие на морском дне (имеется небольшое числе роющих видов, цв. табл. 28–30).}}

_{^{Отряд Мадрепоровые кораллы (Madreporaria, плж Scleractinia)}}

_{^{Преимущественно колониальные, реже одиночные (но неподвижные) кораллы с мощным наружным известковым скелетом.}}

_{^{Отряд Корковые кораллы (Zoantharia)}}

_{^{Колониальные или одиночные неподвижные формы. Колонии стелющиеся. Скелет из чужеродных частиц.}}

_{^{Отряд Антипатарии (Antipatharia)}}

_{^{Колониальные кораллы с осевым скелетом из рогоподобного вещества, поверхность колонии покрыта мелкими шипиками.}}

_{^{Отряд Цериантарии (Ceriantharia)}}

_{^{Одиночные бесскелетные полипы, живущие в илистом грунте, строят трубки из ила, скрепляя его слизистыми выделениями. Полип способен передвигаться внутри трубки.}}

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 128. Полипы и медузы.

_{Сверху вниз: гидроидный полип гидрактиния (Hydractinia); коралловый полип актиния (Actinia); красный коралл (Corallium); гидромедуза битотиара (Bythotiara); справа: сцифоидная медуза хризаора (Chrysaora).}

Строение полипов

Гидроидные (Hydrozoa). Тело гидроидного полипа цилиндрической или яйцевидной формы, в своей нижней части обычно снабжено ножкой, которой одиночные полипы прикрепляются к грунту, водным растениям, раковинам моллюсков, т. е. вообще к каким-либо подводным предметам. У колониальных форм ножка соединяет полипа с колонией. На верхнем конце тела полипа помещается ротовое отверстие, окруженное щупальцами. Щупальца могут располагаться правильными венчиками или без строгого порядка Число щупалец различно у разных видов. У гигантского одиночного гидроидного полипа бранхиоцериантуса (Branchiocerianthus imperator) достигающего 1 м в высоту, насчитывается 380 щупалец, а у маленького монобрахиума (Мonobrachium parasiticum) – всего одно. Чаще же каждый полип снабжен 10–30 щупальцами, которые могут быть или простыми, или снабженными на конце булавовидным утолщением. У одного вида (Cladocoryne) щупальца даже ветвятся. Существуют также полипы, лишенные щупалец. К ним относится пресноводная микрогидра (Мicrohydra). Щупальцами полипы захватывают пищу,

156

а такие одиночные полипы, как пресноводная гидра, пользуются ими при передвижении.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 129. Схема продольного разреза гидроидного полипа:

_{1 – ротовое отверстие; 2 – щупальце; 3 – гастральная полость; 4 – эктодерма; 5 – энтодерма; 6 – мезоглея.}

Внутреннее строение гидроидного полипа очень простое (рис. 129). Он имеет вид двуслойного мешка. Снаружи полип покрыт слоем клеток эктодермы, а его кишечная полость выстлана энтодермой. Между слоями эктодермы и энтодермы у гидроидных полипов расположен тонкий слой неклеточного вещества – мезоглеи. Эктодерма образована особыми эпителиально-мускульными клетками. Тело такой клетки имеет вид многогранной призмочки, клетки расположены тесно, как пчелиные соты (рис. 130). Призматическая часть выполняют покровную функцию. На своем внутреннем конце эпителиальные клетки имеют длинный вырост, тянущийся вверх и вниз вдоль тела полипа. Внутри отростка проходит тонкое мускульное волокно. Такие же сократительные отростки отходят и от клеток энтодермы, но они расположены перпендикулярно к отросткам эктодермальных клеток. Совокупность мускульных волокон многих эктодермальных и энтодермальных клеток дает возможность полипу и его щупальцам вытягиваться и сокращаться.

⠀⠀ ⠀⠀

Таблица 17. Гидроидные кораллы. [Страница № 176 (с поясняющим текстом) в PDF-скане книги отсутствует.]

Между эпителиально-мускульными клетками располагаются стрекательные клетки. В эктодерме есть и особые нервные клетки, снабженные длинными тонкими отростками, образующими в своей совокупности сетевидное нервное сплетение, несколько более плотное на концах щупалец и вокруг рта. У полипов, способных размножаться половым путем (например, у гидры), в эктодерме развиваются также половые клетки. Обычно они скапливаются в нижней шли средней части тела и называются половыми железами, или гонадами. Наконец, здесь же в эпителии имеются недифференцированные резервные клетки (промежуточные или интерстициальные), из которых развиваются эпителиально-мускульные, стрекательные, нервные и половые клетки гидроидных. Эктодерма многих видов полипов выделяет снаружи тонкую оболочку – теку, состоящую из хитина (цв. табл. 12). Эта оболочка выполняет у гидроидных полипов роль наружного скелета, служащего опорой и защитой. У некоторых видов тека образует вокруг полипов чашечку – гидротеку, в которую они втягиваются в случае опасности.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 130. Эпителиально-мускульная клетка:

_{1 – покровная часть клетки; 2 – ядро; 3 – мускульное волокно.}

Рис. 131. Клеточные контакты экто– и энтодермы у гидры:

_{1 – клетки эктодермы; 2 – мезоглея; 3 – соединения цитоплазматических выростов клеток; 4 – клетки энтодермы.}

Энтодерма состоит из железистых и эпителиально-мускульных клеток. Железистые клетки вырабатывают пищеварительный сок (ферменты), способствующий перевариванию пищи. Мелкие животные, попавшие в гастральную полость полипа, под влиянием пищеварительных соков перевариваются, распадаются на части. Клетки энтодермы имеют по 2–5 тонких жгутиков, которые все время извиваются и перемешивают содержимое гастральной полости. Частицы пищи, оказавшиеся при этом вблизи стенок гастральной полости, захватываются псевдоподиями, образующимися на поверхности эпителиально-мускульных клеток. Дальнейшее пищеварение идет уже внутри клетки, подобно тому как это происходит у одноклеточных животных. Долгое время было непонятно, каким путем продукты пищеварения передаются клеткам эктодермы, отделенным от энтодермы тонким, но плотным слоем мезоглеи (базальной мембраной). Сейчас считают, что это происходит

157

через непосредственные контакты клеток энтодермы и эктодермы, выросты которых пересекают базальную мембрану, плотно соприкасаясь между собой (рис. 131). В колониях гастральные полости отдельных полипов сообщаются друг с другом, образуя единую полость колонии. В энтодерме имеются и нервные клетки, но их меньше, чем в эктодерме.

Гораздо сложнее устроены гидроидные медузы (цв. табл. 15, 16). Внешне гидромедуза имеет вид прозрачного диска, зонтика или колокола. Встречаются и причудливые формы медуз с кольцевыми перетяжками посередине тела или медузы почти шарообразной формы. От внутреннего центра зонтика свешивается ротовой хоботок со ртом на конце. Края рта могут быть гладкими или снабженными четырьмя более или менее бахромчатыми ротовыми лопастями. У некоторых гидромедуз по краям рта сидят маленькие булавовидные ротовые щупальца. Рот ведет в желудок, занимающий всю полость ротового хоботка, от желудка к периферий зонтика отходят четыре (изредка больше) радиальных канала. На краю зонтика они впадают в кольцевой канал. Совокупность желудка и каналов носит название гастроваскулярной системы. По краю зонтика гидромедуз располагаются щупальца и органы чувств. Щупальца служат для осязания и ловли добычи, они густо усажены стрекательными клетками. Часть щупалец может быть видоизменена в особые чувствительные органы.

⠀⠀ ⠀⠀

Таблица 15. Глубоководные медузы. [Страница № 176 (с поясняющим текстом) в PDF-скане книги отсутствует.]

Таблица 16. Глубоководные медузы. [Страница № 176 (с поясняющим текстом) в PDF-скане книги отсутствует.]

Так, у одной группы гидромедуз (трахилид) щупальца видоизменяются в органы равновесия. Такое щупальце сильно укорочено и сидит как бы на тонкой стебельке. На его конце помещается известковое зернышко – статолит (орган равновесиям Снаружи щупальце окружено длинными чувствительными волосками (рис. 133). Когда тело медузы наклоняется, щупальце под действием силы тяжести остается висеть отвесно и при этом касается чувствительных волосков, которые передают раздражение через нервную систему к эпителиально-мускульным клеткам, что вызывает сокращение их мускульных волокон. Существует предположение, что органы равновесия (статоцисты) служат главным образом для того, чтобы мускулатура работала ритмично.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 132. Схема продольного разреза гидроидной медузы.

_{Слева – разрез в плоскости радиального канала: 1 – ротовое отверстие; 2 – желудок; 3 – ротовые щупальца; 4 – радиальный канал; 5 – парус; 6 – краевое щупальце; 7 – двигательное нервное кольцо; 8 – глазок; 9 – чувствительное нервное кольцо; 10 – половая железа; справа – разрез между радиальными каналами: 11 – эктодерма; 12 – энтодерма; 13 – мезоглея; 14 – кольцевой канал.}

Движение медузы осуществляется благодаря сокращению мускульных волокон на краю зонтика. Выталкивая воду из полости зонтика, медуза получает реактивный толчок и движется верхней стороной зонтика вперед. Усиление реактивной способности достигается благодаря наличию на внутренней стороне зонтика кольцевидного выроста, называемого парусом, который сужает выход из полости зонтика. Каждое сокращение кольцевых мускульных волокон вызывает колебания статоцистов, которые раздражают при этом клетки нервной системы и вызывают новое сокращение. У медуз с вырезанными статоцистами регулярность сокращений зонтика резко нарушается, а их частота уменьшается. У гидромедуз группы лептолид статоцисты отсутствуют или устроены в виде пузырька, внутри которого находится один или несколько статолитов, а стенка покрыты чувствительными клетками (рис. 133). Статолиты лептолид не имеют ничего общего с щупальцами, но несут ту же функцию, что и статоцисты трахилид.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 133. Органы равновесия гидроидных медуз.

_{Слева – статоцист медузы отряда трахилид; справа – статоцист медузы отряда лептолид; 1 – перерезанный кольцевой канал; 2 – энтодерма; 3 – мезоглея; 4 – эктодерма; 5, 6 – перерезанные участки нервного кольца; 7 – чувствительные клетки с чувствительными волосками; 8 – статолиты.}

⠀⠀ ⠀⠀

158

Некоторые гидромедузы обладают светочувствительными органами – глазками, которые всегда расположены на основании щупалец и хорошо заметны благодаря темной окраске.

Глазок состоит из двух родов клеток – светочувствительных и пигментных, т. е. несущих в себе красящее вещество. Благодаря наличию пигментных клеток свет падает на чувствительные клетки только с одной стороны. Световое раздражение чувствительные клетки передают нервной системе. Глазки имеют вид пятен или ямок. В наиболее сложно устроенных глазках полость ямки заполнена прозрачным веществом, выполняющим роль хрусталика (рис. 134).

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 134. Глазок гидроидной медузы Корине:

_{1 – хрусталик; 2 – пигментные клетки; 3 – светочувствительные клетки.}

В связи со свободноподвижным образом жизни гидромедуз их нервная система развита несравненно выше, чем у гидрополипов. Хотя сплетение имеет также вид сети, но на краю зонтика нервные клетки скапливаются очень густо и образуют два кольца. Одно из них (наружное) чувствительное, другое (внутреннее) двигательное. Чувствительное кольцо проходит вблизи статоцистов, глазков и оснований щупалец и воспринимает полученные от них раздражения. Двигательное кольцо лежит в оснований паруса, где сосредоточено большое количество кольцевых мускульных волоконец, которые иннервируются от двигательного нервного кольца.

Медузы раздельнополы, их половые железы располагаются либо в эктодерме ротового хоботка, либо в эктодерме зонтика под радиальными каналами.

Здесь они ближе всего к питательным веществам, необходимым для развития половых продуктов. Строение клеток эктодермы и энтодермы медуз такое же, как и у полипов, зато мезоглея развита несравненно сильнее. Она богата водой и имеет студенистый характер, благодаря чему гидромедузы очень прозрачны, многих, даже довольно крупных, медуз трудно увидеть в воде. Особенно сильно развита мезоглея в зонтике.

Общая характеристика, данная выше, относится только к подклассу Гидроидов (Hydroidea), но в класс гидроидных (Hydrozoa) входит также подкласс сифонофор (Siphonophora). Сифонофоры живут только в море. Это колонии, целиком перешедшие к пелагическому существованию. Сифонофорам в наибольшей степени свойственно явление полиморфизма. В состав их колоний входят особи, имеющие разное строение и назначение. Одни выполняют функцию движения, другие – питания, третьи – выделения, четвертые – размножения, пятые – защиты.

Сцифоидные (Scyphozoa).

Полипы, относящиеся к этому классу, очень мелкие, всего несколько миллиметров высотой. Как правило, они не образуют колоний и в большинстве случаев лишены скелетной оболочки. Тело сцифоидного полипа (сцифистома) подразделяется на чашечку и ножку. В верхней части тела, по краю чашечки, сцифистома снабжена венчиком щупалец, между которыми на ротовом конце помещается четырехугольное ротовое отверстие. Гастральная полость сцифистомы разделена четырьмя неполными внутренними перегородками (септы, тениоли) на центральную часть и четыре периферические камеры (рис. 135). В верхней части септы несут по небольшому отверстию, через которое соседние камеры сообщаются между собой. Внутрь каждой септы со стороны ротового конуса вдается коническая полость – воронка. Со дна воронки вниз тянется мускульный тяж. Строение эктодермы и энтодермы сцифистомы в общих чертах напоминает таковое гидроидных полипов.

Внешне сцифоидные медузы имеют значительное сходство с гидроидными, но значительно превышают их по размерам. Форма колокола, его расцветка и бахромчатые края, ротовые лопасти и многочисленные щупальца сцифоидных медуз делают их едва ли не самыми красивыми организмами, обитающими в море (цв. табл. 19, 20). Тело сцифомедузы имеет форму диска, зонтика или колокола (рис. 136). В центре нижней стороны расположено ротовое отверстие, окруженное четырьмя ротовыми лопастями. В промежутках между ротовыми лопастями у многих сцифомедуз имеются впячивания, так называемые субгенитальные ямки. Они расположены под половыми железами и служат, по-видимому, для того, чтобы облегчить доступ кислорода к развивающимся половым продуктам.

⠀⠀ ⠀⠀

Таблица 19. Представители сцифоидных медуз (Scyphozoa)

[Страница № 176 (с поясняющим текстом) в PDF-скане книги отсутствует.]

Таблица 20. Сцифоидные медузы (Scyphozoa)

[Страница № 176 (с поясняющим текстом) в PDF-скане книги отсутствует.]

Край зонтика сцифомедузы имеет розетковидную форму, так как расчленен на 8 или 16 краевых лопастей, к их нижней стороне прикрепляются щупальца, а между ними находятся ропалии – маленькие, видоизмененные щупальца, несущие органы чувств – глазки и статоцисты. Число щупалец у разных групп сцифомедуз различно и колеблется от четырех до нескольких сотен. У корнеротых медуз щупальца отсутствуют.

Рис. 135. Схема строения сцифистомы:

_{1 – щупальце; 2 – воронка; 3 – отверстие в септе; 4 – чашечка; 5 – мускульный тяж; 6 – септа. Эктодерма на рисунке заштрихована, энтодерма зачернена.}