Текст книги "Жизнь животных. Том первый. Простейшие, кишечнополостные, черви"

Автор книги: Владимир Соколов

Соавторы: Александр Парамонов,Владимир Колтун,Пётр Ошмарин,Георгий Абрикосов,Ефим Лукин,Максим Осповат,Артемий Иванов,Донат Наумов,Иосиф Малевич,Сергей Спиридонов
сообщить о нарушении

Текущая страница: 12 (всего у книги 56 страниц)

За последние годы многочисленными исследованиями в основном советских ученых показано, что миксоспоридии широко распространено не только среди пресноводных, но также и морских рыб. Многие из морских миксоспоридий локализуются в мускулатуре, большинство их принадлежит к роду Kudoa. Они обладают не двумя, а четырьмя и даже большим числом стрекательных капсул в споре. Эти морские многокапсульные микеоспоридии объединяются в особое семейство Multivalvolea. Эти паразиты наносят существенный вред морскому промысловому рыболовству. Выловленную морскую рыбу в значительной части замораживают и в замороженном состоянии хранят длительное время. Однако при замораживании даже при очень низких температурах миксоспоридии не погибают, а сохраняются живыми длительное время. Они продолжают выделять ферменты, разжижающие мускульную ткань рыбы. В результате значительная часть мускулатуры превращается в студневидную массу, совершенно не пригодную к употреблению в пищу. Это наносит большой материальный ущерб морскому рыболовству, так как большие партии рыбы приходится выбраковывать. Микеоспоридии рода Kudoa поражают массовые виды морских промысловых рыб, таких, как мерлуза, потассу, атлантическая сельдь и другие.

* * *

Книдоспоридии представляют собой группу простейших, глубоко измененную паразитизмом. В их происхождении и эволюции важную роль сыграло замечательное приспособление – образование сложных спор со стрекательными нитями. Эта особенность их строения обеспечивает широкое распространение паразитов. С какой группой свободноживущих простейших вероятнее всего связаны книдоспоридии в своем происхождении? Наличие в их жизненном цикле амебоидной стадии и полное отсутствие жгутиковых стадий позволяет предположить, что книдоспоридии происходят от саркодовых в результате их глубокого приспособления к паразитизму, выразившегося в появлении особо устроенных спор.

92

⠀⠀ ⠀⠀

ТИП

МИКРОСПОРИДИИ

^{__________________}

(MICROSPORIDIA)

В отличие от миксоспоридий, микроспоридии паразитируют как в позвоночных животных (преимущественно в рыбах), так и в беспозвоночных. Это внутриклеточные паразиты. Число известных видов свыше 300. Наибольший вред причиняют паразиты насекомых, так как некоторые виды микроспоридий вызывают тяжелое заболевание медоносной пчелы и тутового шелкопряда. У медоносной пчелы болезнь, вызываемая микроспоридиями (Nosema apis), называется белым поносом. Она сильно истощает пчелиную семью и нередко вызывает ее гибель. Микроспоридиоз тутового шелкопряда носит название пебрины (Nosema bombycis). Это заболевание в большинстве случаев смертельно.

Большинство видов насекомых и других членистоногих поражаются специфичными для них видами микроспоридий. Можно ожидать, что в ближайшие годы по мере изучения число известных видов микроспоридий возрастет во много раз.

Число видов микроспоридий, паразитирующих в рыбах, невелико. Они могут поражать разные органы, локализуясь чаще всего в соединительной ткани и мышцах. Из рыб, имеющих промысловое значение, микроспоридиями поражаются снетки, корюшка. Особенно сильно страдает от микроспоридии Glugea hertwigi снеток, имеющий немаловажное промысловое значение в северных пресноводных водоемах СССР (Псковско-Чудское озеро, озеро Белое и др.). Сильное заражение снетков микроспоридиями вызывает у них воспаление и нарушение функций большинства внутренних органов и, как результат, массовую гибель рыбок.

Один из видов микроспоридий (Cocconema sulci) паразитирует в икринках осетровых рыб бассейнов Черного и Каспийского морей, вызывая гибель икринок. Однако массового заражения осетровых этим паразитом пока не отмечалось. Нередко микроспоридии рода Glugea паразитируют в колюшках, вызывая образование крупных белых цист в коже (рис. 70).

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 70. Трехиглая колюшка с цистами микроспоридии Glugea anomala в коже.

Познакомимся с жизненным циклом микроспоридий на примере Nosema apis (паразит медоносной пчелы) и N. bombycis (паразит тутового шелкопряда). У пчелы микроспоридий развивается в клетках эпителия кишечника, у тутового шелкопряда – в клетках самых различных органов. Споры (рис. 71) очень мелкие (у Nosema apis длина 4,5–6,5 мкм, ширина 2,5–3,5 мкм). Имеется прочная и относительно тонкая оболочка, которая, в отличие от таковой у миксоспоридий, не является двустворчатой. Значительная часть пространства внутри оболочки споры занята одной стрекательной капсулой с расположенной в ней спирально закрученной длинной тонкой нитью. Сзади к капсуле примыкает очень маленький, вероятно двухъядерный, амебоидный зародыш.

При проникновении споры в кишечник хозяина нить стрекательной капсулы с силой выбрасывается и внедряется в клетку эпителия. Длина ее в выброшенном состояний достигает 70 мкм, что превосходит длину споры более чем – в 10 раз. Вместе с нитью выносится и амебоидный зародыш, который проникает в клетку хозяина. Ранее полагали, что зародыш прикрепляется к наружному концу нити. Недавними исследованиями с применением электронной микроскопии удалось показать, что нить представляет собой тончайшую полую трубку и что зародыш проникает в клетку хозяина через полость этой трубки. Здесь амебоид

93

Рис. 71. Микроспоридии рода Nosema.:

_{Слева – строение споры Nosema bombycis; 1 – стрекательная капсула; 2 – нить стрекательной капсулы; 3 – амебонд с ядрами; справа – срез через эпителий кишечника шелковичного червя, набитого шизонтами и спорами.}

начинает энергично делиться, образуя цепочки» состоящие из отдельных клеток паразита. Многоядерных плазмодиев не образуется: Вскоре начинается формирование спор, строение которых уже рассмотрено выше. – У Nosema bombycis (возбудителя пебрины шелкопряда) паразит при сильном заражении проникает в цитоплазму яйцевых клеток, и в этом случае, если родительская особь не погибает, паразит передается следующему поколению. Получается передача возбудителя «по наследству».

Борьба с микроспоридиозами пчелы и тутового шелкопряда представляет собой сложную задачу. В основном борьба сводится к профилактическим мероприятиям. Зараженные ульи дезинфицируют. Сильно зараженные семьи приходится уничтожать. Важная мера борьбы с пебриной шелковичного червя – микроскопический контроль отложенных яиц. Часть яиц изучают под микроскопом. Если в них найдут споры микроспоридий, то всю партию яиц уничтожают.

Наряду с отрицательным значением микроспоридий за последние Годы выявляются возможности их широкого использования на пользу человека. Большая часть микроспоридий (свыше 70 % описанных до сих пор видов) – это паразиты членистоногих. Среди последних имеется большое число вредителей сельского хозяйства, существенно снижающих урожайность полей, плодовых садов, бахчей, наносящих большой вред лесным Насаждениям. Кроме того, многие членистоногие (например, клещи) являются переносчиками различных тяжелых заболеваний человека и домашних животных, (комары. – малярии, москиты – лейшманиоза, муха цеце – сонной болезни, слепни – трипаносом рогатого скота и т. п.). Возникает вопрос: нельзя ли при помощи микроспоридий бороться с вредными членистоногими? Заражать вредителей и переносчиков заболеваний микроспоридиями и вызывать таким путем их гибель? Такой биологический метод борьбы имеет значительные преимущества перед химическими методами, ибо он не загрязняет окружающую среду и не наносит вреда полезным насекомым. На пути разработки биологического метода с использованием микроспоридий стоят большие трудности. Заражение вредителей микроспоридиями может осуществляться только живыми спорами. Нужно научиться в садках разводить насекомых для культивирования на них микроспоридий. Такая работа ведется в настоящее время в нескольких странах (СССР, Канада, Великобритания). Имеются уже ощутимые успехи в использовании микроспоридий в борьбе с малярийным комаром, с вредителями некоторых огородных культур. Можно полагать, что микроспоридии найдут широкое применение в борьбе с вредными членистоногими.

94

⠀⠀ ⠀⠀

ТИП

ИНФУЗОРИИ

^{__________________}

(Infusoria, или Ciliohora)

Простейшие этого многочисленного типа (свыше 7 тыс. видов) широко распространены в природе. К ним относятся разнообразные обитатели морских и пресных вод. Некоторые виды приспособились к жизни во влажной почве. Немалое количество видов инфузорий ведет паразитический образ жизни. Хозяева для паразитических инфузорий – беспозвоночные и позвоночные животные, включая высших обезьян и человека.

По сравнению с другим группами простейших инфузории имеют наиболее сложное строение, что связано с разнообразием и сложностью их функций.

Инфузория-туфелька

(Paramecium caudatum)

Строение. Чтобы ознакомиться со строением и образом жизни этих интересных одноклеточных организмов, обратимся сначала к одному характерному примеру. Возьмем широко распространенных в мелких пресноводных водоемах инфузорий туфелек (виды рода Paramecium). Этих инфузорий очень легко развести в небольших аквариумах, если залить прудовой водой обычное луговое сено. В таких настойках развивается множество различных видов простейших и почти всегда развиваются инфузории туфельки. Свое название инфузория туфелька получила по форме тела, напоминающей изящную дамскую туфельку (рис. 72). Среди простейших инфузории туфельки – довольно крупные организмы (длина тела около 0,2 мм).

Все цитоплазматическое тело инфузории отчетливо распадается на два слоя: наружный (эктоплазма) – более светлый и внутренний (эндоплазма) – более темный и зернистый. Эктоплазма инфузорий, обладающая сложной структурой, получила название кортекс (рис. 73, 74). Ее периферическая часть, граничащая с наружной средой, представляет собой эластичную двойную мембрану – пелликулу. От эндоплазмы кортекс отделен двойной мембраной. В эктоплазме тела живой туфельки хорошо видны многочисленные коротенькие палочки, расположенные перпендикулярно к поверхности (рис. 72, 7). Эти образования носят название трихоцисты. Функция их очень интересна и связана с защитой простейшего. При механическом, химическом или каком-либо ином сильном раздражении трихоцисты с силой выбрасываются наружу, превращаясь в тонкие длинные нити, которые поражают хищника, нападающего на туфельку. Трихоцисты представляют собой мощную защиту. Они располагаются между ресничками так, что число трихоцист приблизительно соответствует числу ресничек. На месте использованных («выстреленных») трихоцист в эктоплазме туфельки развиваются новые.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 72. Инфузория туфелька (Paramecium caudatum):

_{1 – реснички; 2 – пищеварительные вакуоли; 3 – большое ядро (макронуклеус); 4 – малое ядро (микронуклеус); 5 – ротовое отверстие и глотка; 6 – непереваренные остатки пищи, выбрасываемые наружу; 7 – трихоцисты; 3 – сократительная вакуоль.}

Рис. 73. Строение эктоплазмы (кортекса) инфузории туфельки (схематизировано):

_{7 – кортекс; 2 – фибриллы (волоконца); 3 – трихоцисты; 4 – реснички.}

На одной стороне, приблизительно по середине тела (рис. 72, 5), у туфельки имеется довольно глу-

95

бокая впадина – ротовая, или перистом. По стенкам перистома, так же как и по поверхности тела, расположены реснички. Они развиты здесь гораздо более мощно, чем на всей остальной поверхности тела. Эти тесно расположенные реснички собраны в две группы. Функция этих особо дифференцированных ресничек связана не с движением, а с питанием (рис. 75).

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 74. Поверхностный разрез через кортекс инфузории туфельки (электронная микроскопия):

_{1 – поперечный разрез кинетосомы (базального тельца), видны центральные и периферические фибриллы (внизу – увеличено);}

_{2 – кинетодесмальные фибриллы; 3 – постцилиарные фибриллы; 4 – тангентальные (продольные) фибриллы.}

Инфузория туфелька имеет вакуоли, выполняющие очень важные жизненные функции – пищеварительные (о них будет сказано ниже) и сократительные. Сократительных вакуолей у туфельки две, они расположены в передней и задней трети тела. Каждая из вакуолей состоит из центрального резервуара и приводящих каналов (5–7), которые расположены радиально вокруг центрального резервуара. Цикл работы сократительной вакуоли начинается с того, что приводящие каналы заполняются жидкостью и становятся хорошо видимыми (рис. 72). Затем жидкое содержимое их изливается в центральный резервуар, сами каналы после опорожнения становятся на некоторое время невидимыми. Последний этап цикла работы сократительной вакуоли заключается в том, что жидкость из центрального резервуара изливается через особую пору в пелликуле наружу. После этого центральный резервуар на короткий срок перестает быть видимым. В это время приводящие каналы вновь начинают заполняться жидкостью и весь цикл начинается сначала. Обычно передняя и задняя сократительные вакуоли работают последовательно, как бы по очереди. Каков темп пульсации вакуолей? Какое количество жидкости выводится ими наружу? Частота сокращения сократительной вакуоли в большой степени зависит от условий внешней среды, и особенно от температуры и осмотического давления. При комнатной температуре у туфельки сократительная вакуоля проделывает весь цикл пульсации за 10–15 с. У морских и паразитических инфузорий темп пульсации сократительных вакуолей обычно значительно ниже, чем у пресноводных.

Подсчеты показывают, что примерно за 30–45 мин у туфельки через сократительные вакуоли выводится объем жидкости, равный объему тела инфузории. Таким образом, благодаря деятельности сократительных вакуолей через тело инфузории осуществляется непрерывный ток воды, поступающей снаружи через ротовое отверстие (вместе с пищеварительными вакуолями), а также осмотически непосредственно через пелликулу. Сократительные вакуоли играют важную роль в регулировании тока воды, проходящего через тело инфузории, в регулировании осмотического давления (с. 44). Этот процесс здесь протекает в принципе так же, как у амеб, только структура сократительной вакуоли намного сложнее.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 75. Продольный разрез инфузории туфельки, в области глотки:

_{1 – густо расположенный ряд ресничек глотки; 2 – трихоцисты; 3 – макронуклеус; 4 – пищеварительная вакуоль; 5 – образующаяся пищеварительная вакуоль.}

96

В течение долгих лет среди ученых, занимающихся изучением простейших, шел спор по вопросу о том, имеются ли в цитоплазме какие-нибудь структуры, связанные с появлением сократительной вакуоли, или же она образуется всякий раз заново. На живой инфузории никаких особых структур, которые предшествовали бы ее образованию, наблюдать не удается. После того как произойдет сокращение вакуоли – систола, в цитоплазме на месте бывшей вакуоли не видно никаких структур. Затем заново появляются прозрачный пузырек или приводящие каналы, которые начинают увеличиваться в размерах. Однако никакой связи вновь возникающей вакуоли с существовавшей ранее не обнаруживается. Создается впечатление, что преемственности между следующими друг за другом циклами сократительной вакуоли нет и всякая новая сократительная вакуоля образуется в цитоплазме заново. Однако специальные методы исследования показали, что на самом деле это не так. Применение электронной микроскопии убедительно показало, что у инфузории на том участке, где формируются сократительные вакуоли, имеется особо дифференцированная цитоплазма, состоящая из переплетения тончайших трубочек.

Таким образом, оказалось, что сократительная вакуоля возникает в цитоплазме не на «пустом месте», а на основе предшествующего особого органоида клетки, функция которого – формирование сократительной вакуоли.

Как и у всех простейших, у инфузорий имеется клеточное ядро. Однако по строению ядерного аппарата инфузории резко отличаются от всех других групп простейших. Ядерный аппарат инфузорий характеризуется дуализмом. Это означает, что у инфузорий имеется два разных типа ядер – большие, или макронуклеусы (Ма), и малые, или микронуклеусы (Ми). У инфузории туфельки имеется один макронуклеус и один микронуклеус. Такая структура ядерного аппарата свойственна многим инфузориям. У других может быть по нескольку Ма и Ми.

Посмотрим, какое строение имеет ядерный аппарат у инфузории туфельки (рис. 72). В центре тела инфузории (на уровне перистома) помещается большое массивное ядро яйцевидной или бобовидной формы. Это макронуклеус. В тесном соседстве с ним расположено второе ядро во много раз меньших размеров, обычно довольно тесно прилежащее к макронуклеусу. Это микронуклеус. Различие между этими двумя ядрами не сводится только к размерам, оно более значительно, глубоко затрагивает их структуру.

Макронуклеус до сравнению с микронуклеусом гораздо богаче хроматином, или, точнее, ДНК, входящей в состав хромосом. Соотношение количества хроматина в макронуклеусе и микроруклеусе у разных видов инфузорий различно и колеблется от нескольких десятков до нескольких тысяч раз. Исключение составляют некоторые: ВИДЫ низших Инфузорий, у которых содержание хроматина в Ма и Ми примерно одинаково. Высокое содержание хроматина в Ма большинства инфузорий, как доказали исследования последних лет, объясняется повторным расщеплением (репликацией) всех, или части хромосом. При каждом расщеплении происходит удвоение количества ДНК. Богатство Ма хроматином вызывает его высокую функциональную активность. Высокий темп транскрипции и образований: больших количеств PHК, в свою очередь, определяет энергичный синтез белка, это функционально высокоактивное ядро, обусловливающее большую физиологическую активность, в том числе быстрый процесс размножения.

Движение. Инфузория туфелька находится в непрерывном быстром движении:. Скорость ее (при комнатной температуре) около 2,0–2,5. Это большая скорость: за 1 с туфелька пробегает расстояние, превышающее длину ее тела в 10–15 раз. Траектория движения туфельки довольно сложна. Она движется передним концом прямо вперед и при этом вращается вправо вдоль продольной оси тела.

Столь активное движение туфельки зависит от работы большого количества тончайших волосковидных придатков – ресничек, которые покрывают все тело инфузории. Количество ресничек у одной особи инфузории туфельки равняется 10–15 тыс.!

Каждая ресничка совершает очень частые веслообразные движения – при комнатной температуре до 30 биений в 1 с. Во время удара назад, ресничка держится в выпрямленном положении. При возвращении ее в исходную позицию (при движении вниз) она движется в 3–5 раз медленнее и описывает полукруг.

При плавании туфельки движения многочисленных покрывающих ее тело ресничек суммируются. Действия отдельных ресничек согласованные, в результате чего получаются правильные волнообразные колебания всех ресничек. Волна колебания начинается у переднего конца тела и распространяется назад. Одновременно вдоль тела ту-

97

фельки проходят 2–3 волны сокращения. Таким образом, весь ресничный аппарат инфузории представляет собой как бы единое функциональное физиологическое целое, действия отдельных структурных единиц которого (ресничек) тесно связаны (координированы) между собой.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 76. Последовательные стадии работы сократительной вакуоли инфузории туфельки.

Строение каждой отдельной реснички туфельки, как показали электронномикроскопические исследования, является весьма сложным. Оно ничем не отличается от тонкого строения жгутика, которое подробно рассмотрено выше (рис. 31).

Направление и быстрота движения туфельки не являются величинами постоянными и неизменными. Туфелька, как и все живые организмы (мы видели это уже на примере амебы), реагирует на изменение внешней среды изменением направления движения.

Изменение направления движения простейших под влиянием различных раздражителей называют таксисами. У инфузорий легко наблюдать различные таксисы. Если в каплю, где плавают туфельки, поместить неблагоприятно действующее на них вещество (например, кристаллик поваренной соли), то туфельки уплывают (как бы убегают) от этого неблагоприятного для них фактора (рис. 77).

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 77. Хемотаксис инфузорий туфелек:

_{1 – положительный хемотаксис, инфузории концентрируются в области привлекающего их вещества; 2 – положительный хемотаксис при введении того же вещества повышенной концентрации, вредно действующей на инфузории; 3 – введен пузырек углекислого газа, инфузории обнаруживают к нему положительный хемотаксис; 4 – тот же препарат через несколько минут; углекислый газ диффундирует в воду, высокая концентрация его вызывает отрицательный хемотаксис туфелек, которые собираются в зону, где концентрация углекислого газа для них оптимальна.}

Перед нами пример отрицательного таксиса на химическое воздействие (отрицательный хемотаксис). Можно наблюдать у туфельки и положительный хемотаксис. Если, например, каплю воды, в которой плавают инфузории, прикрыть покровным стеклышком и подпустить под него пузырек углекислого газа, то большая часть инфузорий направится к этому пузырьку и расположится вокруг него кольцом.

Очень наглядно таксис проявляется у туфелек под воздействием электрического тока. Если через жидкость, в которой плавают туфельки; пропустить слабый электрический ток, то можно наблюдать следующую картину: все инфузории ориентируют свою продольную ось параллельно линии тока, а затем, как по команде, двинутся в направлении катода, в области которого и образуют густое скопление. Движение инфузорий, определяемое направлением электрического тока, носит название гальванотаксиса. Различные таксисы у инфузорий могут быть обнаружены под влиянием самых разнообразных факторов внешней среды.

Размножение. Обратимся в качестве примера опять к инфузории туфельке. Если посадить в небольшой сосуд (микроаквариум) один экземпляр туфельки, то уже через сутки там окажется две, а нередко и четыре инфузории. Как это происходит? После некоторого периода активного плавания и питания инфузория несколько вытягивается в длину. Затем точно по середине тела появляется все углубляющаяся поперечная перетяжка (рис. 78). В конце концов инфузория как бы перешнуровывается пополам и из одной особи получаются две, первоначально несколько меньших размеров, чем материнская особь. Весь процесс деления занимает при комнатной температуре около часа. Изучение внутренних процессов показывает, что еще до того, как появляется поперечная перетяжка, начинается процесс деления ядерного аппарата. Путем митоза первым делится микронуклеус, после него – макронуклеус (с. 97). Деление Ма по внешности напоминает прямое деление ядра – амитоз. Этот бесполый процесс размножения инфузории туфельки, как мы видим, сходен с бесполым размножением амеб (с. 45) и жгутиконосцев (с. 67). В отличие от них инфузории в процессе бесполого размножения делятся всегда поперек, тогда как у жгутиконосцев плоскость деления параллельна продольной оси тела.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 78. Бесполое размножение путем поперечного деления инфузории туфельки (схематизировано):

_{1 – микронуклеус; 2 – макронуклеус.}

Во время деления происходит глубокая внутренняя перестройка тела инфузории. Образуется два новых перистома, две глотки и два ротовые отверстия. К этому же времени приурочено деление базальных ядер ресничек, за счет которых образуются новые реснички. Если бы при размножении число ресничек не возрастало, то в результате каждого деления дочерние особи получили бы примерно половину числа ресничек материнской

98

особи, что привело бы к полному «облысению» инфузорий. На самом же деле этого не происходит.

Время от времени у большинства инфузорий, в том числе и у туфе-наблюдается особая и чрезвычайно своеобразная форма полового процесса, которая получила название конъюгации. Отметим самое главное в этом процессе. Конъюгация протекает следующим образом (Рис. 79). Две инфузории сближаются, тесно прикладываются друг к другу брюшными сторонами и в таком виде плавают довольно длительное время вместе (у туфельки примерно в течение 12 ч при комнатной температуре). Затем конъюганты расходятся. Что же происходит в теле инфузории во время конъюгации?

Сущность этих процессов сводится к следующему (рис. 79). Большое ядро (макронуклеус) разрушается и постепенно растворяется в цитоплазме. Микронуклеус, который является диплоидным ядром, сначала дважды делится. Эти деления мейотические. В результате мейоза в каждом из партнеров образуется по четыре гаплоидных ядра. Три из них разрушаются, а одно делится обычным митозом еще один раз. В каждом конъюганте, таким образом, возникает по два гаплоидных ядра.

Одно из них остается на месте, там, где оно образовалось (стационарное ядро), а второе перемещается (мигрирующее ядро) в соседнего конъюганта, где сливается со стационарным ядром. Таким путем в каждом из конъюгантов образуется по одному синкариону – ядру, вновь обладающему диплоидным комплексом хромосом. Процесс слияния мигрирующего и стационарного ядер – это процесс оплодотворения.

И у многоклеточных существенный момент оплодотворения – слияние ядер половых клеток. У инфузорий половые клетки не образуются, имеются лишь половые ядра, которые и сливаются между собой. Таким образом происходит взаимное перекрестное оплодотворение.

Вскоре после образования синкариона конъюганты расходятся. По строению ядерного аппарата они на этой стадии еще очень существенно отличаются от обычных так называемых нейтральных (не конъюгирующих) инфузорий, так как у них имеется лишь по одному ядру. В дальнейшем за счет синкариона происходит восстановление нормального ядерного аппарата. Синкарион делится (один или несколько раз). Часть продуктов этого деления вследствие сложных преобразований, связанных с увеличением числа хромосом и обогащением хроматином, превращается в макронуклеусы. Во время этих преобразований хромосомы (все или только часть их) многократно умножаются, в результате чего Ма обогащается хроматином. Далее хроматин активно участвует в синтезе белка, обеспечивая быстрый рост и размножение инфузорий. Ми сохраняет диплоидный набор хромосом. В синтетических процессах клетки он участвует слабо и является как бы «сейфом», хранящим наследственную информацию вида, которая передается последующим бесполым поколениям в результате митоза. Таким образом, у инфузорий, обладающих ядерным дуализмом, функция ДНК распределяется между двумя ядрами. Одно из них (Ма) становится вегетативным ядром, активно участвующим в синтетических процессах в клетке, тогда как другое (Ми) сохраняет генеративную функцию и обеспечивает преемственность генетической информации.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 79. Конъюгация инфузорий (схематизировано):

_{1 – две особи соединились брюшными сторонами, враждой имеется один Ми и один Ма; 2 – Ми осуществляет первое деление; 3 – в левой особи Ми заканчивает первое деление, в правой оба ядра, образовавшиеся в результате деления, приступили ко второму делению, Ма распался на фрагменты; 4 – в каждой особи второе деление Ми; 5 – в каждой инфузории из образовавшихся в результате двух делений Ми четырех ядер три дегенерируют, по одному приступают к третьему делению; 6 – из двух ядер, образовавшихся после третьего деления Ми, одно переходит в партнера (мигрирующее ядро), другое остается на месте (стационарное ядро); 7 – мигрирующее и стационарное ядра сливаются (оплодотворение), образуя синкарион, на, этой стадии конъюгирующие особи расходятся; 8 – синкарион делится; 9 – из двух ядер, образовавшихся в результате деления синкариона, одно ядро начинает расти, превращаясь в Ма, другое дает Ми (старый Ма окончательно растворяется в цитоплазме); 10 – реконструкция ядерного аппарата закончилась – имеется один Ма и один Ми.}

В чем заключается биологическое значение конъюгации, какую роль играет она в жизни инфузорий? Во-первых, конъюгация, как и всякий другой половой процесс, при котором происходит объединение в одном организме двух наследственных начал (отцовского и материнского), ведет к повышению наследственной изменчивости, наследственного многообразия. Повышение наследственной изменчивости увеличивает приспособительные возможности организма к условиям окружающей среды. Во-вторых, вследствие конъюгации развивается новый макронуклеус за счет продуктов деления синкариона и одновременно с этим разрушается старый. Экспериментальные данные показывают, что именно макронуклеус играет исключительно важную роль в жизни инфузорий. Им контролируются все основные жизненные процессы и определяется важнейший из них – образование (синтез) белка, составляющего основную часть протоплазмы живой клетки. При длительном бесполом размножении путем деления происходит как бы своеобразный процесс «старения» макронуклеуса, а вместе с тем и всей клетки: снижается активность процесса обмена веществ, снижается темп деления. После конъюгации (в процессе которой, как мы видели, старый макронуклеус разрушается) происходит восстановление уровня обмена веществ и темна деления.

Поскольку при конъюгации происходит процесс оплодотворения, который у большинства других организмов связан с размножением и появлением нового поколения, у инфузорий особь, образовавшуюся после конъюгации, тоже можно рассматривать как новое половое поколение, которое возникает здесь как бы за счет «омолаживания» старого.

Способ питания и пищеварения. Туфельки относятся к числу инфузорий, основную пищу которых составляют бактерии. Наряду с бактериями они могут заглатывать любые другие взвешенные в воде частицы независимо от их питательности. Околоротовые реснички создают непрерывный ток воды со взвешенными в ней частицами в направлении ротового отверстия, которое расположено в глубине перистома. Мелкие пищевые частицы (чаще всего бактерии) проникают через рот в небольшую трубковидную глотку и скапливаются на дне ее, на границе с эндоплазмой. Ротовое отверстие всегда открыто. Пожалуй, не будет ошибкой сказать, что инфузория туфелька – одно из самых прожорливых животных: она непрерывно питается. Этот процесс прерывается только в определенные моменты жизни, связанные с размножением и половым процессом.

Скопившийся на дне глотки пищевой комочек в дальнейшем отрывается от дна глотки и вместе с небольшим количеством жидкости поступает в эндоплазму, образуя пищеварительную вакуолю. Последняя не остается на месте своего образования, а, попадая в токи эндоплазмы, проделывает в теле туфельки довольно сложный и закономерный путь, называемый циклозом пищеварительной вакуоли (рис. 80). Во время этого довольно длительного (при комнатном температуре занимающего около часа) путешествия пищеварительной вакуоли внутри ее происходит ряд изменений, связанных с перевариванием находящейся в ней пищи. Из окружающей пищеварительную вакуолю эндоплазмы в нее поступают пищеварительные ферменты, которые воздействуют на пищевые частицы. Продукты переваривания пищи всасываются через стенку пищеварительном вакуоли в эндоплазму.