Текст книги "Жизнь животных. Том первый. Простейшие, кишечнополостные, черви"

Автор книги: Владимир Соколов

Соавторы: Александр Парамонов,Владимир Колтун,Пётр Ошмарин,Георгий Абрикосов,Ефим Лукин,Максим Осповат,Артемий Иванов,Донат Наумов,Иосиф Малевич,Сергей Спиридонов
сообщить о нарушении

Текущая страница: 36 (всего у книги 56 страниц)

Ход жизненного цикла моногеней часто находится в непосредственной зависимости от жизненного цикла их хозяев. У многих высших моногеней размножение приурочено к определенным периодам в жизни рыб, когда вследствие их скученности (например, во время нереста) переход паразитов с одной рыбы на другую и оседание вылупляющихся личинок облегчены. Такой жизненный цикл характерен, в частности, для паразита сельди Mazocraes alosae, который размножается лишь раз в году, во время нереста хозяина.

Зависимость жизненного цикла моногеней от жизненного цикла хозяина еще более выражена у паразитов лягушек – лягушачьей многоустки Polystoma integerrimum (рис. 242). В отличие от дактилогирусов, многоустка начинает откладывать яйца не через несколько дней, а через несколько лет после заражения хозяина. Лягушка заражается на стадии головастика. Ко времени завершения его метаморфоза, когда крошечный лягушонок выходит из водоема на сушу, паразит локализуется в его мочевом пузыре. Лягушка приступает к размножению только на третий год жизни, когда ранней весной отправляется в водоем для икрометания. Одновременно с хозяином откладывают яйца и многоустки.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 242. Лягушачья многоустка Polystoma integerrimum:

_{1 – прикрепительный диск с присосками и крючьями; 2 – разветвленный кишечник.}

Их личинки по выходе из яиц прикрепляются к жабрам еще совсем маленьких головастиков.

281

Паразиты проделывают свой метаморфоз довольно быстро и откладывают яйца, из которых выходят личинки, успевающие заразить еще одно поколение головастиков. Это возможно потому, что икрометание лягушек растянуто во времени и головастики, развитие которых продолжается 2–3 месяца, держатся в водоемах до середины лета. Судьба второго поколения многоусток совершенно иная. Обычно личинки паразита попадают на жабры головастиков, уже находящихся на довольно поздней стадии развития, и потому не успевают достигнуть взрослого состояния. Жабры головастика атрофируются, и паразиты, вынужденные покинуть место своего поселения, переползают по брюшной стороне его тела к отверстию клоаки, через которое проникают в мочевой пузырь. Таким образом, многоустки, являющиеся у головастиков эктопаразитами, у лягушки становятся эндопаразитами. Растут они медленно, приобретая способность к размножению одновременно с хозяином. Ведь пока лягушка находится на суше, откладка паразитами яиц, которые могут развиваться только в воде, биологически бессмысленна.

Итак, жизненный цикл лягушачьей многоустки характеризуется рядом своеобразных черт. Он связан с нерегулярной сменой поколений, отличающихся своей локализацией на теле хозяина, продолжительностью жизненного цикла и строением. Первая, так называемая жаберная форма живет недолго и весь жизненный цикл осуществляет на жабрах головастика. Она отличается очень мелкими размерами и недоразвитием ряда органов (нет влагалищ, кишечник не разветвлен и др.). В сущности, эту форму, приступающую к размножению до завершения морфологического развития, можно назвать неотенической. Вторая форма сначала тоже живет на жабрах головастика, но заканчивает метаморфоз как эндопаразиту в мочевом пузыре лягушки. Черви растут очень долго, достигают в длину 10–15 мм и начинают размножаться на втором-третьем году жизни под воздействием половых гормонов хозяина, стимулирующих начало размножения. Продолжительность жизни этой формы составляет 4–5 лет. Размножение происходит только раз в году, весной. Описанная смена поколений не обязательна для многоустки, и жаберная форма может отсутствовать.

Совершенно особый тип жизненного цикла свойствен моногенеям из рода гиродактилюса (Gyrodactylus). Этим червям присуще живорождение. В матке взрослой особи развивается только одно яйцо. Оно лишено скорлупки и начинает развиваться после оплодотворения. Это яйцо дает начало не личинке, а взрослому организму, не отличающемуся от материнского ничем, кроме размеров. В матке еще не рожденной дочерней особи тоже закладывается одно яйцо, которое, развиваясь без оплодотворения (т. е. партеногенетически), превращается во внучатую особь. В матке последней, тоже без оплодотворения, развивается правнучатая, а в ней еще одна особь, относящаяся уже к пятому поколению. Наконец материнская особь отрождает дочернюю и в ее матке после этого закладывается новое яйцо. Своеобразный жизненный цикл Gyrodactylus представляет собой гетерогонию, т. е. чередование половых поколений – обоеполых (развивающихся с оплодотворением яйца) и партеногенетических.

Моногенеи, будучи эктопаразитами, не нуждаются в системе промежуточных хозяев, получившей большое развитие в эволюции трематод. Однако в отдельных случаях и у моногеней появляются промежуточные хозяева, способствующие расселению паразитов. Это свойственно тем моногенеям, которые паразитируют на хищных пелагических рыбах, обитающих в водах открытого океана. Личинки моногеней, встреча которых со специфичным хозяином затруднена, оседают на теле мелких планктоноядных рыбок. На хозяевах, которых можно назвать промежуточными, личинки проходят только первые стадии своего метаморфоза. В дальнейшем они погружаются в ткани хозяина и переходят в покоящуюся стадию. Когда такие зараженные рыбки становятся добычей хищных пелагических рыб, паразиты переходят на своего специфичного хозяина и на нем завершают развитие. Сведения о жизненном цикле этих моногеней еще очень немногочисленны и многое в ходе цикла остается неясным.

В заключение следует сказать о спайнике парадоксальном (Diplozoon paradoxum), паразитирующем на жабрах карповых рыб. Личинки этих моногеней, попадая на хозяина, могут развиваться и достигать взрослого состояния лишь в том случае, если на рыбе поселяется не одна, а две особи. Личинки сползаются и посредством маленьких присосок крест-накрест соединяются друг с другом. По мере роста и развития червей

282

ткани их в месте соединения срастаются и физиологически они становятся как бы одним животным (рис. 243). Отверстия выводных протоков головой системы сросшихся червей располагаются таким образом, что семя, выделяемое из семепровода одной особи, непосредственно поступает во влагалище другой. Таким необычным способом у спайника парадоксального всегда обеспечено перекрестное оплодотворение, а значит, и перекомбинация наследственных свойств, столь важная для процветания вида.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 243. Взрослые черви Dactylogyrus vastator на жабрах карпа:

_{1 – уродливое разрастание жаберных лепестков.}

Практическое значение. Моногенеи, поселяясь на рыбах, нередко вызывают тяжелые повреждения жабр и других органов и представляют опасность для жизни хозяина, особенно для молоди. Известны многочисленные случаи массовых эпизоотий молоди карпов, вызванных паразитированием моногеней Dactygyrus vastator. Это теплолюбивый вид, распространенный преимущественно в южных районах. Черви поселяются на жабрах, повреждая их сильными крючьями своего прикрепительного диска. В природных условиях D. vastator распространен широко, но обычно не причиняет хозяину особого вреда. Иначе обстоит дело в рыбоводных хозяйствах. В выростных прудах, относительно неглубоких, хорошо прогреваемых и густо заселенных выращиваемой молодью, паразиты размножаются особенно интенсивно. Этому способствует и характер жизненного цикла дактилогирусов, которые уже на седьмой день развития приступают к размножению.

В результате на жабрах зараженных мальков насчитывается до 800 червей. Как реакция на заражение возникает уродливое разрастание тканей, жабры разрушаются настолько, что мальки погибают от удушья. В северных районах большой ущерб наносит другой, холодолюбивый вид – Dactylogyrus solidus. В плохо содержащихся хозяйствах, где мальки не получают достаточного питания и слабо растут, паразиты размножаются так бурно, что развивающая молодь рыб гибнет.

Представители рода Gyrodactylus поселяются в основном на коже, жабрах и плавниках рыб. Повреждая своими крючьями покровы, паразиты-моногенеи способствуют попаданию через образовавшиеся ранки бактерий или спор вредных плесневых грибков. Как и дактилогирусы, Gyrodactylus особенно опасны для мальков, интенсивность инвазии которых может достигать 1000 экземпляров на рыбу. При таком высоком заражении начинается обильное отделение слизи, которая вместе с отмершими эпителиальными клетками образует беловатый налет, покрывающий все тело малька. В результате резко снижается уровень кожного дыхания, что в конце концов приводит рыбок к гибели.

Для лечения вызываемых моногенеями заболеваний применяют солевые ванны (5 %-ный раствор хлорида натрия в течение 5 мин), вследствие чего паразиты погибают. Для очистительных ванн используют и другие растворы. Очень важно, однако, не допускать массового заражения молоди. Для этого рекомендуется перед заселением прудов обеззараживать их негашеной известью. Особо важное значение имеет правильный уход за выращиваемой молодью, которая в условиях хорошего питания быстро растет и приобретает естественный иммунитет к заражению.

Эволюция моногеней. Проблемы происхождения моногеней и их эволюции подробно разработаны академиком Б. Е. Быховским (1908–1974). Моногеней, как и трематоды, ведут начало от предковых форм, которые были близки к турбелляриям, но с появлением церкомера обособились от них. Предки моногеней стали паразитами древних палеозойских хрящевых рыб. Первичным местом поселения паразитов были, по-видимому, жабры и жаберные щели. Заражение происходило, скорее всего, пассивно, при затягивании личинок червей вместе с водой в ротовую полость, тесно связанную с жабрами. От моногеней, приспособившихся к паразитированию в ротовой полости рыб, впоследствии возникли паразиты пищевода, желудка и даже кишечника (Diplectanotrema, Enterogyrus и др.). Таким же путем, по мнению академика Б. Е. Быховского, от общих с моногенеями предков могли возникнуть такие специфичные паразиты кишечника, как ленточные черви.

Современные моногенеи – в основном эктопаразиты, но некоторые представители этого класса червей перешли и к эндопаразитизму. Помимо уже упомянутых видов, обитающих в пищеварительном тракте, известны и паразиты других внутренних органов. Это паразиты полости тела рыб, паразиты кровеносной и выделительной систем. Последние две группы явно ведут свое происхождение от жаберных паразитов. Переход от паразитирования на жабрах к кровепаразитизму можно представить себе на примере цикла развития моногеней рода Amphibdella. Личинки этих мо-

283

ногеней, паразитирующих на скатах, легко проникают в кровь через поврежденные жаберные сосуды хозяина. Они интенсивно растут и в период кровепаразитизма становятся самцами (протерандрический гермафродитизм). Позднее у них развивается и женская половая система. Моногенеи покидают кровяное русло и возвращаются на жабры хозяина. Смена локализации биологически оправданна. Кровеносная система замкнута, и выход оттуда яиц практически невозможен или требует возникновения специальных адаптаций. Переселяясь на жабры, Amphibdella получает возможность откладывать яйца непосредственно в воду.

Некоторые моногенеи, в прошлом, очевидно, жаберные паразиты, перешли к обитанию в почках, мочеточниках или мочевом пузыре хозяина. Примером возможности такого перехода может быть жизненный цикл лягушачьей многоустки. Нетрудно представить себе возможность подобных случаев и в эволюции моногеней. Причина странной, на первый взгляд, связи между паразитированием на жабрах и в органах выделена и кроется в том, что жабры в какой-то мере выполняют и выделительную функцию. Характерно, что среди паразитов разных систематических групп (от простейших до червей) встречаются виды, приспособленные к паразитированию как на жабрах, так и в органах выделительной системы рыб.

Говоря об эволюции моногеней, можно наметить несколько направлений: усложнение и совершенствование устройства органов прикрепления, формирование строгой зависимости хода жизненного цикла паразита от жизненного цикла хозяина, появление тенденции к живорождению и, наконец, переход к эндопаразитизму. Однако два последних направления не являются главными в эволюции группы в целом.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 244. Живородящая моногенея Gyrodactylus:

_{1 – зародыш, развивающийся в матке червя.}

Класс Гирокотилиды (Gyrocotlida)

Ю. И. Полянский

Гирокотилиды – небольшая по числу видов группа плоских червей, паразитирующая в кишечнике только химеровых рыб. Характеризуются очень своеобразным строением (рис. 245). Длина червей 2–3 см, но не больше 6 см. Плоское тело червя прикрепляется к кишечнику при помощи двух присосок – на переднем и заднее конце тела. Задняя присоска имеет характерный вид розетки с краями в виде фестонов. Края тела тоже образуют фестоны. Жизненный цикл изучен недостаточно. Из яиц выходит покрытая ресничками свободноплавающая личинка, обладающие пятью парами маленьких крючочков (как у моногеней). Промежуточные хозяева отсутствуют. Личинка, по-видимому, непосредственно проникает в хозяина – химеровых рыб, где локализуется в кишечнике.

Гирокотилиды представляют интерес в том отношении, что по строению занимают как бы промежуточное положение между моногенеями и ленточными червями. Это подтверждает высказанную Б. Е. Быховским гипотезу о филогенетических связях моногенетических сосальщиков с цестодами.

Вопрос о патогенном влиянии гирокотилид на хозяев не исследован. Изучение экологии гирокотилид представляет большие трудности, так как их хозяева (химеровые рыбы), обитающие в акватории Тихого и Атлантического океанов, встречаются только на больших глубинах и промыслового значения не имеют.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 245. Строение гирокотилиды Gyrocotyle fimbmu.

_{1 – кутикулярные шишки на переднем конце тела; 2 – передний ганглий; 3 – выделительная пора; 4 – продольные боковые ватные стволы; 5 – скорлуповыя железы; 6 – нервное кольцо: 7 – прикрепительная розетка; 8 – хоботок; 9 – вагинальная ямка; 10 – влагалище; 11 – фолликулы семенников; 12 – мешок мочевой; 13 – матка; 14 – семеприемник; 15 – яичник; 16 – ганглий прикрепительной розетки.}

284

⠀⠀ ⠀⠀

Класс Цестоды, или Ленточные черви (Cestoda)

К. М. Рыжиков, П. Г. Ошмарин

Цестоды (от греч. «пояс», «лента»), действительно, в типичных случаях напоминают ленту, отсюда другое название этих животных – ленточные черви.

В половозрелой стадии все ленточные черви паразитируют у позвоночных животных. Лишь представители рода архигетес (Archigetes), достигая половой зрелости, размножаются половым путем в полости тела малощетинковых червей.

Личинки ленточных червей паразитируют у различных беспозвоночных, главным образом у членистоногих, которые служат промежуточными хозяевами этих гельминтов. Позвоночные животные также могут быть промежуточными хозяевами некоторых цестод. У позвоночных животных и человека половозрелые цестоды поселяются обычно в просвете кишечника, прикрепляясь передним концом к его внутренней стенке. Известно лишь немного видов, приспособившихся к обитанию вне кишечника: под кутикулой мышечного желудка, в клоаке птиц, протоках печени и желудке других позвоночных. В этом отношении цестоды отличаются от класса трематод, которые локализуются почти во всех органах позвоночных животных.

Давние предки цестод, как и всех других классов плоских червей, принадлежали к свободноживущим организмам. Считают, что ими были животные, близкие современным турбелляриям. В процессе эволюции цестоды очень резко, пожалуй, более чем другие группы паразитических червей, уклонились от своих прародителей. Изменения касаются их внешнего облика, физиологии и особенностей развития.

Одна из самых интересных черт цестод как высокоспециализированной группы паразитических организмов – полная утрата ими обычных органов пищеварения: ротового отверстия, глотки, кишечника и др. Функции этих органов выполняет кожный покров. Как и большинство других паразитов, цестоды обладают чрезвычайно высокой плодовитостью, что обеспечивается сильным развитием у них половой системы и гермафродитизмом. Сложный жизненный цикл цестод характеризуется сменой хозяев и нередко способностью к размножению в личиночной стадии.

Цестоды наносят большой вред народному хозяйству. Поселяясь в организме человека или животного, ленточные черви во взрослой или личиночной стадии вызывают заболевание. Общее название этих заболеваний – цестодозы.

Многие цестодозы протекают очень тяжело, резко отражаются на состоянии организма и иногда могут кончаться смертью хозяина. Поэтому борьбе с цестодозами человека и животных, особенно домашних, уделяется большое внимание. Широко проводится эта борьба в нашей стране, где она носит характер плановых общегосударственных мероприятий.

Строение. Тело цестод включает три отдела: головку, или сколекс, шейку и стробилу,

285

состоящую в типичных случаях из многих члеников, или проглоттид. Головка несет на себе органы прикрепления (рис. 246). Это могут быть ботрии – продольные щели и ямки, ботридии – сложные и разнообразные по форме прикрепительные органы, включающие удлиненные присоски, часто подразделенные перегородками на своеобразные вдавления – ареолы (они могут сидеть непосредственно на сколексе или на стебельках). Ботридии иногда усилены крючьями разной формы у разных видов цестод.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 246. Сколексы различных видов цестод:

_{1 – Bothridium pythonis (отряд Pseudophyllidea); 2 – Echirio-bothrium sp. (отряд Tetraphyllidea); 3 – Tetrarhynchus sp. (отряд Tetrarhynchidea); 4 – Aploparaxis penetrans (отряд Cyclophyllidea); 5 – Microsomacanthus (отряд Cyclophyllidea); 6 – Acantlio-bothrium floridanus (отряд Tetraphyllidea); 7 – Cotylorhipis furnarii (отряд Cyclophyllidea); 8 – Myzophyllobothrium rubrum (отряд Tetraphyllidea); 9 – Caryophyllaeus laticeps (отряд Caryophyllidea); 10 – Triaenophorus sp. (отряд Pseudophyllidea).}

Присоски – чашевидные мышечные органы, обычно на сколексе их четыре, может быть пять или всего одна. Часто наряду с присосками на сколексе имеется хоботок, вооруженный одним или несколькими венчиками крючьев. У цестод отряда тетраринхидей сколекс помимо четырех ботрий несет четыре очень тонких и длинных хоботка, усаженных множеством крючков. Хоботки втягиваются в так называемые хоботковые влагалища. Присоски некоторый ленточных червей покрыты мельчайшими шипиками.

Строение головки, особенно органов прикрепления, отличается большим разнообразием, поэтому оно часто используется при определении систематического положения цестод. Головкой цестоды прикрепляются к внутренней стенке кишечника хозяина. Шейка – короткий тонкий, несегментированный участок тела, соединяющий головку с начинающейся позади нее стробилов.

Количество члеников, составляющих тело цестоды, колеблется в очень широких пределах. Есть цестоды, в стробиле которых насчитывается 2–5 члеников (Davainea proglottina, Mathevolepis petroschenkoi, Echinococcus granulosus и др.). но большинство ленточных червей имеют стробилу, состоящую из десятков, сотен и даже тысяч члеников. В соответствии с этим и общая длина их колеблется от миллиметра до нескольких метров. Есть гиганты, длина которых превышает 20 м (некоторые представители семейства Diphyllobothriidae).

Снаружи тело цестод покрыто своеобразной тканью, представляющей собой вариант погруженного эпителия, характерного для всех плоских червей (рис. 247). Однако у цестод погруженный эпителий получил дальнейшее развитие в сторону специализации к питанию гельминта через поверхность тела в условиях паразитирования в просвете кишечника хозяина. Наружная часть покрова цестод – безъядерный цитоплазматический слой несет бесчисленные волосовидные выросты – микротрихии (рис. 248). Отдельная микротрихия состоит из двух частей: базальной и апикальной, которые разделены многослойной пластинкой. У большинства цестод имеется два типа микротрихий: конусовидные и трубчатые. Базальная часть конусовидных микротрихий очень прочная, апикальная – наклонена, состоит из плотного вещества и продольно исчерчена, что объясняется наличием здесь микрофибрилл. Базальная часть трубчатых микротрихии цилиндрической формы, апикальная часть короткая с плотной верхушкой. Конусовидные микротрихии расположены в местах наибольшего соприкосновения с тканями кишечника хозяина.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 247. Микротрихии и пальцевидные выросты наружного цитоплазматического слоя погруженного эпителия (сканирующий микроскоп).

У некоторых цестод они есть также на выступающих участках члеников. Особенности строения и расположения конусовидных микротрихий дают основание предположить, что они участвуют в прикреплении и передвижении цестоды. Трубчатые микротрихии расположены наиболее густо в средней части стробилы, там, где метаболические процессы совершаются наиболее активно. Есть они и на других частях тела цестоды. Наряду с микротрихиями у некоторых ленточных червей

286

поверхность несет значительно более крупные пальцевидные выросты.

Наружная часть эпителия отделена от внутренней базальной мембраной, которая пронизана отверстиями. Через отверстия проходят отростки, соединяющие наружную часть погруженного эпителия с внутренней, представленной крупными клетками, которые расположены под мембраной и содержат ядра, эндоплазматическую сеть, митохондрии и разные гранулы.

Трубчатые микротрихии выполняют трофическую функцию. Их строение и размещение по поверхности стробилы напоминает щеточную каемку кишечного эпителия позвоночных животных. Микротрихии многократно увеличивают рабочую поверхность пищеварительного органа цестод. Поверхность кожных покровов ленточных червей способна абсорбировать пищеварительные ферменты хозяина, которые участвуют затем в процессах мембранного пищеварения.

Как видно, существует определенное сходство и в пищеварительно-абсорбционных свойствах покровов цестод с таковыми эпителия позвоночных животных. Помимо того, что покровы являются органами пищеварения и абсорбции питательных веществ, они выполняют еще функции: защитную, опорную, секреторную, экскреторную и осморегуляции.

Под базальной мембраной погруженного эпителия располагаются кольцевой и продольный слои гладких мышечных волокон. Глубже от продольного расположен еще один слой кольцевых мышечных волокон, как бы ограничивающий распространение половых органов. У многих ленточных червей имеются спинно-брюшные мышечные пучки. Погруженный эпителий и мышечные слои составляют кожно-мышечный мешок.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 248. Схема строения кожного покрова цестод.

_{Вверху: 1 – микротрихии; 2 – наружный цитоплазматический слой погруженного эпителия; 3 – базальная мембрана; 4 – отростки клеток погруженного эпителия; 5 – кольцевые и продольные мышечные волокна; 6 – погруженные клетки эпителия. Внизу – микротрихии на поверхности тела цестоды Eubothrium rugosum (сканирующий микроскоп, увеличение в 30 000 раз).}

Внутренняя часть тела ленточных червей заполнена паренхимой, в которой располагаются органы нервной, выделительной и половой систем. Паренхима состоит из клеток неправильной формы с отростками. Клетки, расположенные рядом, соединяются своими отростками. Функции паренхимы разнообразны.

Нервная система цестод представлена головным узлом, состоящим из двух долей, и отходящими от него вперед и назад продольными стволами. Число стволов, идущих к заднему концу тела, чаще всего равно пяти парам. Одна пара наиболее развитых стволов расположена кнаружи от каналов выделительной системы. Продольные стволы соединяются поперечными перемычками. Органы чувств в виде чувствительных волосков – сенсилл особенно густо расположены на сколексе.

Выделительная система ленточных червей протонефридиального типа (рис. 249).

Она состоит из множества мерцательных клеток, размещенных по всей паренхиме паразита. Тонкие канальца, отходящие от этих клеток, впадают в четыре главных продольных канала. В сколексе брюшной и спинной каналы каждой стороны – правой и левой – соединяются. Кроме того, правый

287

и левый каналы на спинной и брюшной сторожах соединяются поперечными перемычками. Продольные каналы открываются на конце заднего членика. Мерцательные клетки поглощают из окружающей ткани продукты обмена веществ, выделяют их в тонкие канальцы, через которые те попадают в главные продольные каналы, а затем наружу.

Половая система цестод, за небольшим исключением, гермафродитна. В отдельном членике стробилы, как правило, имеется по одному женскому и мужскому комплекту половых органов. Реже в одном членике бывает по два и более комплектов.

В развитии мужских и женских органов наблюдается определенная последовательность. Обычно вначале в члениках начинают развиваться органы мужской половой системы, затем, с некоторым опаздыванием, – женские. В последних члениках стробилы остается лишь матка, заполненная созревающими яйцами.

Мужской половой аппарат состоит из семенников, вырабатывающих сперматозоиды, и выводных протоков. Семенников может быть различное количество – от одного до нескольких сотен. От каждого семенника отходят семенные канальца, – сливающиеся затем в один общий канал – семепровод. Семепровод оканчивается мужским половым отверстием, которое открывается обычно в половую клоаку рядом с женским половым отверстием. Конечная часть семепровода способна заворачиваться и выполняет роль совокупительного органа. Это циррус, снаружи часто покрытый шипиками или щетинками. Перед циррусом трубка семепровода образует одно или два расширения, в которых скапливаются сперматозоиды. Эти расширения носят название семенных пузырьков. Циррус и один из семенных пузырьков – внутренний семенной пузырек заключены в особую мышечную сумку, называемую бурсой цирруса. У большинства цестод наружный семенной пузырек, располагающийся вне бурсы цирруса, отсутствует, его заменяет сильно расширенный семепровод. Также часто не бывает внутреннего семенного пузырька.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 249. Выделительная система цестод:

_{слева направо – экскреторные сосуды в сколексе Proteocephalus torulosus; мерцательная клетка Avitellina centripunetata; выделительные каналы членика Batrachotaenia cryptobranchii.}

Женский половой аппарат имеет более сложное строение. Основная его часть – яичник, расположенный обычно в задней половине членика. Яичник вырабатывает яйцеклетки. От яичника входит яйцевод, связанный с трубкой влагалища, которое открывается в половой клоаке женским половым отверстием, расположенным рядом с мужским. В проксимальной части влагалище расширяется и образует семеприемник. Из яичника в яйцевод поступают яйцеклетки, из семеприемника – сперматозоиды. При слиянии этих половых клеток происходит оплодотворение. Оплодотворенные яйцеклетки продвигаются далее по яйцеводу в следующий отдел женского полового аппарата – оотип, представляющий собой небольшое расширение половой трубки. Сюда же впадает желточный проток и проток скорлуповой железы (тельце Мелиса). Скорлуповая железа вырабатывает продукт, который поступает в оотип и участвует в образовании скорлупы яиц. Таким образом, в оотипе завершается полное формирование яиц – они получают здесь питательные вещества (желточные клетки) и покрываются оболочками.

От оотипа берет начало матка. В нее поступают сформировавшиеся яйца. У низших цестод, например у лентецов, матка представляет собой канал, идущий от оотипа к наружному отверстию, расположенному обычно на брюшной поверхности членика. Это так называемая открытая матка. Ленточные черви, обладающие такой маткой, выделяют яйца по мере их формирования. У более высокоорганизованных цестод – цепней матка не имеет наружного отверстия, она представляет собой замкнутое мешковидное образование. Такая матка заполняет собой весь зрелый членик, который превращается в мешок, набитый яйцами. Выделение яиц происходит при разрыве стенок членика. Процесс этот совершается чаще всего во внешней среде, куда зрелые, отделившиеся от стробилы членики выходят с испражнениями хозяина.

Развитие. Все цестоды развиваются со сменой хозяев, причем у одних групп в биологическом цикле происходит смена двух хозяев (промежуточный и окончательный), у других – трех (первый промежуточный, второй промежуточный и окончательный). У некоторых форм в жизненном цикле могут принимать участие резервуарные хозяева, однако это явление среди цестод встречается сравнительно редко.

Классификация. Высшие систематические группы цестод – отряды и подотряды убедительно обоснованы и признаются большинством специалистов, однако установление родства между ними и определение их ранга (отнести ли данную группу как подотряд к определенному отряду, или

289

считать ее самостоятельным отрядом) служит предметом дискуссий.

Рассмотрим наиболее обычных и интересных представителей некоторых отрядов цестод.

Отряд гвоздичники (Caryophyllaeidea)

Гвоздичники – немногочисленная группа, представители которой не обладают членистостью, у них лишь один комплект половых органов, примитивный сколекс. Развиваются с одним промежуточным хозяином – малощетинковым червем. Паразитируют преимущественно у пресноводных рыб.

Гвоздичник широкоголовый (Caryophyllaeus laticeps) – наиболее распространенный представитель отряда, часто встречается у карповых рыб, прежде всего леща. Длина тела 6 10–40 мм. Головной конец слегка веерообразно расширен, плоский и складчатый (рис. 250). В передней половине тела расположены многочисленные семенники и фолликулы желточников. Матка с большим количеством яиц находится в последней трети тела, яичник и половое отверстие – близ заднего конца. Промежуточным хозяином служит пресноводный малощетинковый червь трубочник, или тубифекс.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 250. Общий вид и расположение половых органов гвоздичника Caryophyllaeus laticeps:

_{1 – сколекс; 2 – семенник; 3 – желточники; провод; 5 – копулятивный орган; 4 – семепровод; 6 – матка; 7 – яичник.}

В теле трубочника, проглотившего яйцо гвоздичника, развивается личинка – процеркоид. В кишечнике рыбы, когда она поедает зараженных личинками малощетинковых червей, развивается взрослый гвоздичник. В кишечнике одной рыбы может быть несколько десятков этих гельминтов. Особенно опасны гвоздичники для молоди рыб.

Отряд Псевдофилидеи (Pseudophyllidea)

Среди псевдофиллидей есть самые длинные гельминты. Например, Polygonoporus giganticus из кишечника кашалота достигает длины около 30 м. Окончательными хозяевами псевдофиллидей могут быть представители разных классов позвоночных. Развивается этот гельминт обычно с первым (ракообразным) и вторым (рыбы) промежуточными хозяевами.

Тело псевдофиллидей состоит из члеников, но есть группы этих цестод с нерасчлененным телом, хотя и с множеством комплектов половых органов (семейства Cyathocephalidae, Ligulidae, Triaenophoridae). Головка обычно обладает парой ботрий – спинной и брюшной. У представителей семейства циатокотилид на головке располагаются 1–2 присасывательные ямки. Матка псевдофиллидей, как и у гвоздичников, открытая, трубчатая. На брюшной стороне члеников, помимо отверстия матки, есть еще отверстие вагины и мужское половое отверстие. Семенники и желточные фолликулы многочисленны.