Текст книги "Жизнь животных. Том первый. Простейшие, кишечнополостные, черви"

Автор книги: Владимир Соколов

Соавторы: Александр Парамонов,Владимир Колтун,Пётр Ошмарин,Георгий Абрикосов,Ефим Лукин,Максим Осповат,Артемий Иванов,Донат Наумов,Иосиф Малевич,Сергей Спиридонов
сообщить о нарушении

Текущая страница: 49 (всего у книги 56 страниц)

387

вершенно лишенный пурпурной пигментации, с пояском, расположенным обычно на сегментах с 27-го по 34-й. Задний конец тела не уплощен. Как и у других видов этого рода, щетинки на каждом сегменте сближены попарно. В отличие от выползков, он держится обычно в толще почвы на глубине 5—16 см, где и питается главным образом почвенным перегноем. На поверхность его могут выгнать только сильные дожди. При благоприятных условиях размножается в огромном количестве: с площади в 1 м² удается иногда выкопать до 400–500 экземпляров. Во время летней засухи уходит на глубину 40–60 см, свертывается там клубком, иногда буквально завязываясь узлом, выделяет слизь и с ее помощью строит вокруг себя из почвенных частиц довольно прочную защитную капсулу, впадая затем в неактивное состояние. Такая диапауза может продолжаться больше 2 месяцев. Благодаря этой особенности Nicodrilus caliginosus более устойчив к засухе, чем выползки, и может заселять сухие, открытые места.

Один из самых крупных червей, встречающихся на территории нашей страны, – алтайская гигантская ейзения (Eisenia magnifica), носящая у местных жителей названия щура и салазана. Длина заспиртованных червей этого вида достигает 25–30 см при толщине около 1,5 см; живые черви могут растянуться до 40 см и больше. Их ходы (диаметром до 2 см) проникают в почву на глубину 4–5 м. Местами почва бывает пронизана такими ходами, а над отверстиями обитаемых норок образуются кучки выбросов, достигающие в высоту 8 см и в поперечнике 10 см. С сельскохозяйственной точки зрения воздействие на почву этих червей (как и других видов) положительно, но строители смотрят на это дело часто иначе, так как сильное рыхление червями земли около фундаментов доставляет им лишние хлопоты. Пока этот вид известен только из районов Северо-Западного Алтая.

Один из наиболее ярко окрашенных червей – навозный (Eisenia foetida), обладающий специфическим неприятным запахом, что отражено и в его названии – <<дурно пахнущий». Это сравнительно небольшой червь, длиной 6—10 см, с попарно сближенными щетинками. Цвет его темно-красный или красно-коричневый, но окраска не сплошная, а кольчатая, так как бороздки, разделяющие сегменты, светлые, что особенно хорошо видно, когда червь сильно растянется. Навозный червь очень широко распространен: на севере и в средней полосе он встречается недалеко от жилья человека, в скоплениях навоза, гнилой соломы, в парниках и т. д. Но в лесостепной полосе, а также в Крыму и на Кавказе становится довольно обычным и в лесах, далеких от жилья, где его можно найти в старых трухлявых пнях, дуплах, скоплениях прелых листьев и по берегам речек и ручьев. При раздражении навозный червь выделяет довольно сильно пахнущую желтую жидкость.

К этому же роду относится и норденшельдов червь, или эйзения Норденшельда (Eisenia nordenskioldi), названная так в честь известного шведского путешественника, исследователя полярных стран Норденшельда, собравшего большие зоологические коллекции на севере Сибири. Этот вид распространен по всей Сибири и на Дальнем Востоке, а также в восточной части европейской территории СССР, доходя до Крыма. По окраске и размерам он очень изменчив; типична для него окраска, похожая на таковую у Lumbricus rubellus: довольно темная, вишнево-красная, причем задний конец несколько светлее. Характерны два светлых пятна по бокам (на 9—11-м сегментах). Встречаются иногда и очень слабо окрашенные, почти совсем светлые черви. Местами, особенно в Сибири, норденшельдов червь достигает длины 25–30 см; в европейской части СССР он обычно мельче, всего 6—12 см. Интересно, что этот вид многочислен и в тундре, в районе вечной мерзлоты; недавно он был найден даже на Ляховских островах, на вечных льдах.

Род дендробена (Dendrobaena) характеризуется широко расставленными (не сближенными попарно) щетинками. Название рода указывает на обитание его представителей в лесах. Описанный уже давно вид этого рода, восьмигранная дендробена (Dendrobaena octaedra) – небольшой, очень подвижный, красно-фиолетовый червь. Вид этот настолько характерен для лесной зоны, что нередко его называют таежным червем. Держится он главным образом в лесной подстилке и распространен широко от Атлантического до Тихого океанов, встречается и в Заполярье, а также в горах Крыма и Кавказа. Однако далеко не все виды этого рода – обитатели лесов. Назовем только один из них – мариупольскую дендробену (Dendrobaena mariupolienis), распространенную в Приазовье, Крыму и на Кавказе. Это очень крупный червь, до 35 см длиной, довольно толстый и сильный, темной черновато-бурой окраски; поясок у него захватывает с 25-го по 32-Д сегмент. По наблюдениям Г. Н. Высоцкого, мариупольская дендробена довольно многочисленна в почвах целинных степей. Замечательно, что ходы этого червя удалось проследить до глубины 8 м; часто по ним проникают в нижние горизонты почвы корни растений. Последний вид семейства люмбрицид, который мы упоминаем, – четырехгранная эйзениелла (Eiseniella tetraedra) – один из самых мелких, длиной всего 2,5–6 см. Окраска четырехгранной эйзениеллы серовато-коричневая, с желтоватым или оливковым оттенком; поясок с 22—23-го nb 26– 27-й сегмент; задний конец тела четырехгранный. Это земноводный вид, обитающий по берегам водоемов, иногда его можно найти и в воде у берега. Самые крупные люмбрициды длиной до 120 см (род Scheroteca) недавно открыты в известняках гор юга Франции.

388

Семейство криодрилиды (Criodrilidae) представлено на территории СССР видом Criodlilus lacuum, который распространен довольно широко в странах Южной и Средней Европы, встречается и в европейской части нашей страны. По внешнему виду это довольно крупный, длиной 12–32 см, толщиной 3–5 мм, червь, коричневато-серой окраски, иногда с зеленоватым или красноватым оттенком. Похож на обычных дождевых червей, но по образу жизни – водное животное и держится в иле среди корней водных растений, в прибрежной части рек и озер, а также в слабосоленых водоемах, например в Азовском море. Найден также в водоемах Закавказья, Туркмении и в Амуре.

Семейство мегасколецид (Megascolecidae) – богатое видами семейство олигохет, распространенное в Юго-Восточной Азии и на тихоокеанских островах, расположенных между Азией и Австралией. Крупные виды мегасколецид перерабатывают большое количество земли: их выбросы, имеющие иногда вид башенок, достигают высоты 20–25 см (рис. 342). Большинство мегасколецид по размерам и окраске слабо отличаются от европейских люмбрицид, однако среди них встречаются виды ярко окрашенные, иногда с кольчатым и даже мраморным рисунком. Преобладающие тона красно-коричневые, пурпурные, сероватые, реже встречаются желтые, оливково-зеленые, синеватые, почти черные и даже перламутровые. Кроме обычного для большинства земляных червей расположения щетинок (четыре пары на каждом сегменте), у многих видов мегасколецид наблюдается другое расположение, в виде сплошного ряда или цепочки, опоясывающей примерно посередине каждый сегмент, причем количество щетинок на каждом сегменте нередко равно 60–70, а в отдельных случаях доходит до 150; иногда эти ряды прерваны на спинной и брюшной сторонах.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 342. Башенкообразные выбросы Pheretima.

Почти все мегасколециды – обитатели почвы. Их обилие и интенсивность деятельности, как и у европейских дождевых червей, зависят от влажности почвы, температуры, обилия органических веществ и т. д. При неблагоприятных условиях они уходят в глубокие слои и их деятельность замедляется или вовсе прекращается, например в период засухи. Однако замечено, что один вид (Pheretima posthuma) встречается и в довольно сухих местах, причем активен на поверхности даже в засушливые периоды. Это объясняется тем, что у него выработался особый физиологический механизм для сбережения воды в теле, подобный тому, который наблюдается у насекомых: жидкие продукты обмена веществ не выделяются почти совсем во внешнюю среду, а попадают в кишечник, где вода из них подвергается обратному всасыванию клетками стенки кишечной трубки. Таким образом, этот вид представляет редкий среди олигохет пример высокосовершенного приспособления к наземному образу жизни. Многие мегасколециды часто попадаются в лежащих на земле гниющих стволах деревьев, под корой, а некоторые забираются довольно высоко (до 7–8 м) на деревья, где держатся в углублениях коры, среди эпифитных папоротников и даже на листьях (в сырых сильно затененных джунглях). Ряд видов в связи с этим получил соответственные названия, например древесный перионикс (Perionyx arboricola).

Некоторые виды мегасколецид вслед за человеком распространились более широко, например в Америку и Южную Европу. Один из таких видов (Pheretima diffringens) встречается у нас в Закавказье. Это очень подвижные, с упругим блестящим телом, зеленовато-серые черви, достигающие 10–15 см длины. Их можно встретить в садах и на чайных плантациях Колхидской низменности, нередки они и на территории Батумского ботанического сада. Другой вид этого восточноазиатского рода – Pheretima hilgendorfi найден у нас на Курильских островах (на Шикотане и Кунашире).

Семейство акантодрилиды (Acanthodrilidae) распространено в тропиках и в южном полушарии. Среди его представителей встречаются мелкие черви длиной 2–3 см, есть и очень крупные —

389

свыше 1 м. К этому семейству принадлежит и самый длинный земляной червь – австралийский (Megascolides australis), достигающий 2,5–3,0 м. Издали такого червя можно принять за крупную змею. Напротив, очень небольшие размеры (1,0–3,5 см) имеет другой представитель этого семейства – Microscolex phosphoreus, распространенный в Америке, Индии, Африке, известный также в Европе; в нашей стране обнаружен в Закавказье в районе Хосты. Этот червь замечателен способностью светиться в темноте. Обычно свечение начинается, если червя потревожить, например даже при небольшом сотрясении почвы. Цвет свечения желтовато-зеленый. Светится слизь, выделяемая червем, но у погибающих червей свечение возникает и внутри тела. Большое количество этих червей наблюдалось в одной из заброшенных угольных шахт под Краковом на глубине 230 м. Зрелище было эффектное: в темноте двигались сотни светящихся точек. Способность светиться отмечается и у некоторых видов дождевых червей семейства Lumbricidae, например у обычного у нас на Карпатах вида Eisenia submontana. Светятся и некоторые энхитреиды. В нашей стране свечение энхитреид наблюдали на юге Восточной Сибири и на Дальнем Востоке.

Семейство окнеродрилиды (Ocnerodrilidae) объединяет виды, в значительной мере связанные с водной средой. Большинство видов окнеродрилид распространено в тропической Америке, Африке, Индии и на тихоокеанских островах. К немногим случайно интродуцированным видам относится обнаруженный в Средней Азии Ocnerodrilus occi-dentalis. Этот тонкий (0,1 см) маленький (длина до 3 см) червь населяет рисовые поля и другие орошаемые почвы, встречается и на дне водоемов.

Семейство монилигастрид (Moniligastridae) распространено в Юго-Восточной Азии; у нас представлено на Дальнем Востоке, в Южном Приморье видом Drawida ghilarai. Эти крупные (до 14 см) темно окрашенные, с зеленоватым оттенком черви нередко встречаются здесь вместе с люмбрицидами во влажных лесах и в почве лугов.

Практическое значение олигохет. Первым ученым, обратившим внимание на обилие дождевых червей в почвах, занявшимся изучением образа жизни и пришедшим к выводу об очень большой их роли в процессах почвообразования, был Ч. Дарвин. Он подробно описал результаты своих многолетних исследований над ними в отдельной книге. «Дождевые черви в истории образования земной коры играли гораздо более важную роль, – писал Дарвин, – нежели это может казаться большинству с первого взгляда. Почти во всех влажных местностях они необыкновенно многочисленны и сравнительно с их величиной обладают весьма значительной мускульной силой. Во многих местностях Англии на площадь в 1 акр (0,4 га – Ред.) ежегодно выбрасывается более 10 т (10 516 кг) сухой земли, прошедшей через их тело, так что весь поверхностный слой растительной земли в течение нескольких лет проходит через их тело. Вследствие опадения стенок старых норок червей растительный слой находится хотя и в медленном, но постоянном движении, причем составные частицы перетираются друг о друга. В силу этих явлений свежие поверхностные слои постоянно подвергаются действию углекислоты, содержащейся в почве, и гумусовых кислот, роль которых в разрушении горных пород является еще более значительной. Образование гумусовых кислот обусловливается, вероятно, перевариванием полу-разложившихся листьев, заглатываемых дождевыми червями. Таким образом, частицы земли, составляющие верхний растительный слой, находятся при таких условиях, которые вполне благоприятствуют их разрушению и распадению.

…Черви наилучшим образом приготовляют почву для произрастания растений с мочковатыми корнями и для всякого рода семенных растений. Они периодически подвергают растительную землю действию воздуха, просеивают ее так, что в ней не остается ни одного камешка крупнее тех, которые они могут заглотить. Они равномерно перемешивают все, подобно садовнику, готовящему мелкозернистую землю для своих избранных растений. В таком виде она становится одинаково хорошо приспособленной как к сохранению влажности и поглощению растворимых веществ, так равно и для процессов нитрификации… Листья, стаскиваемые в норки червей на пищу, после того как они разорваны на мельчайшие кусочки, отчасти переваренные, отчасти смоченные жидкими выделениями кишечного канала и мочевыми выделениями, перемешиваются с большими количествами земли. Эта земля образует тогда тот темный плодородный гумус, который почти сплошь покрывает поверхность страны хорошо обособленным слоем…»

Дарвин показал, что черви, поселившиеся под отдельными камнями, перекапывают под ними землю и, пропустив ее через кишечник, выбрасывают, причем стенки прорытых ими ходов с течением времени опадают, в результате сами камни постепенно как бы тонут, погружаясь все глубже в землю. Свою замечательную книгу о дождевых червях Ч. Дарвин заканчивает словами: «Нельзя не удивиться, когда подумаешь о том, что весь растительный слой уже прошел через тело дождевых червей и через несколько лет снова пройдет через них. Плуг принадлежит к числу древнейших и имеющих наибольшее значение изобретений человека; но еще задолго до его изобретения почва правильно обрабатывалась червями и всегда будет обрабатываться ими. Весьма сомнительно, чтобы нашлись еще другие животные, которые в истории земной коры заняли бы столь видное место…»

390

О масштабах деятельности дождевых червей можно судить по следующим цифрам. Исследования показали, что количество червей достигает 2 млн./га, а в отдельных случаях даже 20 млн./га. Соответственно живая масса (биомасса) измеряется для слабозаселенных ими территорий величинами от нескольких десятков килограмм до 100–120 кг/га, а для мест, где их много, – до 2–3 т/га. Расчеты, сделанные для различных мест умеренного и тропического поясов, показывают, что количество выбрасываемой червями земли таково, что оно образует за год слой от 1 до 7 м толщиной.

Влияние деятельности дождевых червей на особенности почвы многообразно. Прежде всего, в результате перекапывания ими земли и прокладывания ходов повышается скважность почвы, она делается более рыхлой, ее объем увеличивается (на 15–30 %). Вследствие этого облегчается доступ в глубокие слои почвы воды и атмосферного воздуха, необходимых как для корней травянистых растений и деревьев, так и для деятельности полезных микроорганизмов. На глубину около 1 м почва обычно пронизана ходами червей, а у ряда видов их ходы идут гораздо глубже – до 4–8 м. Общая длина ходов на 1 м² поверхности земли нередко превышает 1 км, в отдельных случаях достигает 8 км. Черви постоянно перемешивают поверхностные слои, занося полуразложив-шиеся листья и другие органические остатки с поверхности в глубь почвы и вынося землю из нижних горизонтов на поверхность, а также откладывая экскременты внутри своих ходов.

Под влиянием червей изменяются и химические особенности почвы. В переработанной, смешанной с кишечной слизью и выброшенной в виде копролитов земле повышается содержание кальция, магния, аммиака, нитратов, фосфорной кислоты. Многие соединения переводятся в другую, более доступную для использования растениями форму. Благодаря выработке червями в особых известковых железках пищевода сростков кристалликов углекислого кальция происходит нейтрализация вредных почвенных кислот. Наконец, копролиты, высыхая, постепенно распадаются на небольшие микропористые комочки, долго не размываемые водой. Благодаря этому переработанная червями земля приобретает стойкую мелкокомковатую структуру. Кроме того, в копролитах повышается количество полезных почвенных микроорганизмов. Все эти процессы, происходящие в почве под влиянием дождевых червей, заметно изменяют и улучшают ее состав, структуру и свойства, повышают ее плодородие.

Дождевые черви не везде многочисленны. Для люмбрицид наиболее благоприятны почвенноклиматические условия в зоне смешанных и широколиственных лесов. На севере, в тундре и в таежных лесах, численность их обычно невелика. В сухих степях, где почва летом сильно пересыхает, дождевые черви встречаются довольно редко, а в пустынях вообще отсутствуют. Иногда и в этих регионах в результате хозяйственной деятельности человека, например в районах нового орошения, создаются условия, подходящие для некоторых видов люмбрицид. В таких случаях рекомендуется искусственно заселять ими почву, не дожидаясь, когда они будут занесены туда случайно, с посадочным материалом или с удобрениями. Опыты по интродукции дождевых червей в окультуренные почвы для повышения их плодородия успешно проведены у нас в стране и за рубежом. Рассматривается также возможность промышленного разведения червей и использования их в качестве корма для скота, на птицефермах и в рыбоводческих хозяйствах.

Следует сказать, что в определенных условиях дождевые черви играют отрицательную роль, так как являются промежуточными хозяевами для нескольких видов паразитических червей, вызывающих заболевания сельскохозяйственных животных. Так, ими распространяется тяжелое заболевание свиней – метастронгилез, от которого особенно страдает молодняк, или легочноглистная болезнь, а также ряд глистных заболеваний кур и других птиц.

Класс Пиявки (Hirudinea)

Пиявки по строению главных систем органов – настоящие кольчатые черви. Однако организация их тела подверглась существенным изменениям в связи с приспособлением к своеобразному образу жизни. Пиявки произошли от малощетинковых червей (олигохет), перешедших к кратковременному пребыванию на рыбах для сосания крови. Отыскание быстро двигающихся позвоночных, т. е. рыб, надежное прикрепление к ним и затем возвращение к продолжительному свободному образу жизни могло быть осуществлено только благодаря прогрессивному развитию нервной, двигательной и других систем органов, обеспечивающих активный образ жизни. В классе пиявок мало видов, постоянно обитающих на своих хозяевах и ставших настоящими паразитами. Последние, как правило, переходят для размножения и развития к свободному образу жизни. Кроме того, много видов этих червей – хищники, никогда не сосущие кровь, а заглатывающие целиком или по частям других животных. Эти хищники произошли от кровососущих пиявок (см. ниже).

391

Строение. Тело пиявок, в отличие от олигохет, как правило, уплощенное, что, вероятно, облегчает им прилегание к телу животных, кровь которых они сосут. Они обладают двумя присосками – передней (околоротовой) и задней, более мощной, необходимыми для быстрого и прочного прикрепления к телу жертв (рис. 343). В связи с образованием задней присоски количество сегментов (сомитов) тела по окончании эмбрионального развития не увеличивается и равно у всех видов 33 (за исключением двух самых примитивных видов). Так как в течение постэмбриональной жизни длина тела обычно увеличивается, то постоянное количество сегментов могло ограничивать гибкость тела, что отрицательно отражалось бы на быстроте и совершенстве движения названных червей. Вероятно, в связи с этим у них развилась дифференциация наружных покровов сегментов на кольца, число которых в одном сегменте характерно для каждой систематической группы – три, пять, семь и больше (рис. 343). Так, у птичьих пиявок – три кольца в сегменте, у медицинской пиявки – пять и т. д. Наружные покровы пиявок окрашены, что характерно для свободноживущих животных; у червей, обитающих в пещерах и почве, а также у паразитирующих в жаберной полости рыб наблюдается депигментация покровов (цв. табл. 61).

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 343. Представители семейств подкласса настоящих пиявок (Euhirudinea):

_{1 – глоссифония обыкновенная (сем. Glossiphoniidae); 2 – рыбья пиявка обыкновенная (сем. Ichthyobdellidae); 3 – большая ложноконская пиявка, пожирающая дождевого червя (сем. Herudinidae); 4 – герподбелла обыкновенная (сем. Herpobdellidae).}

Центральная нервная система развита хорошо, узлы ее велики, передние узлы брюшной цепочки сливаются в подглоточную массу, а задние – в массу, иннервирующую заднюю присоску. Органы чувств, воспринимающие химические, механические, световые и другие раздражения, играют существенную роль в поведении пиявок. У подавляющего их большинства имеются глаза, расположение и количество которых характерны для разных групп класса (рис. 344). Мышечная система развита значительно лучше, чем у других высших червей, и ее объем, как показали исследования советского ученого Л. А. Зенкевича (1889–1970), может составлять до 65 % всего объема тела (у дождевых червей не превышает 29,7 %). Опорой для кожномускульного мешка у целомических червей служит жидкость вторичной полости тела, играющая роль так называемого гидравлического скелет а. У пиявок же в течение их эволюции происходит, вероятно в связи с уплощением тела, постепенная редукция названной полости, исчезают перегородки между сомитами и промежутки между органами заполняются хорошо развитой

392

мезенхимой (соединительной тканью), выполняющей функцию опоры для мышечной системы.

В передвижении пиявок важнейшую роль играют присоски, благодаря попеременному присасыванию которых к различным подводным субстратам (камни, растения и другие предметы) они «шагают» наподобие гусениц некоторых бабочек. Многие виды пиявок приспособлены к кратковременному не быстрому плаванию. Такой способ передвижения облегчается уплощенной формой тела и играет в их жизни существенную роль.

Таблица 61. Пиявки (Hirudinea):

_{1 – пиявка, выползшая на берег для откладки яиц;}

_{2 – коконы медицинской пиявки: слева – целый, в центре – в продольном разрезе, справа – в поперечном разрезе;}

_{3 – рыбья пиявка (Piscicola geometra);}

_{4 – пиявка гелобделла (Helobdella stagnalis, увеличена);}

_{5 – медицинская пиявка (Hirudo medicinalis, вид снизу и сверху);}

_{6 – улитковая пиявка (Glossiphonia complanata);}

_{7 – конская пиявка (Limnatis nilotica, вид снизу и сверху);}

_{8 – ложноконская пиявка (Haemopis sanguieuga, вид снизу и сверху).}

В течение эволюции пиявок совершается постепенная редукция настоящих кровеносных сосудов, взамен которых из остатков целомической полости развивается густая сеть новой системы каналов для переноса веществ, пронизывающей все части тела. Обмен газов совершается через кожу, он облегчен благодаря развитию новой транспортной системы. Смена воды около пиявок, в которой снизилось содержание кислорода вследствие его потребления червями, у многих видов происходит посредством дыхательных движений их тела, прикрепленного к субстрату только задней присоской. В связи с редукцией свободного целома метанефридии пиявок не имеют воронок, начальные части их каналов заканчиваются слепо, и продукты диссимиляции проникают в них только осмотически.

Пищеварительная система очень сложна (рис. 345). Уже самые древние пиявки, как отмечалось, перешли к сосанию крови рыб и у них появился зачаток хобота. Они дали начало большой группе хоботных пиявок, у которых часть глотки и передняя часть пищевода превратились в мускулистый хобот, окруженный влагалищем, образовавшимся из стенок глотки, и способный ранить кожные покровы жертв. Поступающая кровь сохраняется в желудке, вместимость которого увеличивается благодаря отросткам. В глотку изливается сок слюнных желез, содержащий белковое вещество – гирудин, препятствующее свертыванию высосанной крови, что обеспечивает непрерывное поступление ее в кишечник пиявки. Переваривание крови и всасывание продуктов, образующихся в результате ее разложения, происходит в кишке, тоже имеющей отростки. Непереварившиеся остатки пищи удаляются через заднюю кишку и анальное отверстие, открывающееся наружу на спинной стороне тела перед задней присоской. От примитивных хоботных пиявок произошли челюстные пиявки, у которых образовались три челюсти с зубчиками, способными ранить кожу или слизистые оболочки позвоночных животных, хорошо развиты железы, выделяющие гирудин, желудок имеет отростки, кишка их лишена (рис. 345). От кровососущих челюстных пиявок произошли хищные челюстные пиявки, у которых количество зубчиков на челюстях уменьшилось, они стали тупыми, слюнные железы не выделяют гирудина, желудок имеет только одну пару отростков, анальное отверстие большей величины, чем у кровососущих видов, так как непереварившиеся остатки пищи более крупные по сравнению с остатками после переваривания крови. От челюстных хищных пиявок произошли глоточные пиявки, питающиеся мелкими беспозвоночными животными, у которых челюсти полностью редуцировались или сохранились еле заметные их рудименты, кишечник отростков не имеет (рис. 345). Растениями или продуктами разложения пиявки не питаются.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 344. Глаза пиявок:

_{1 – птичьей; 2 – глоссифонии обыкновенной; 3 – рыбьей пиявки обыкновенной; 4 – челюстной; 5 – глоточной.}

Размножение. Все пиявки – гермафродиты и размножаются только половым путем. Оплодотворение совершается двумя способами. У хоботных и глоточных пиявок семя выделяется в мешочках – сперматофорах, выделяемых стенками конечной части мужского полового аппарата – атриума. Во время полового акта сперматофоры у одних пиявок прикрепляются в любом месте поверхности тела партнера, у других – к определенной части поверхности тела, близкой к половому аппарату. Стенки тела в местах прикрепления сперматофоров разрушаются, и сперматозоиды проникают внутрь червя. Некоторые из них достигают той части полового аппарата, где находятся зрелые женские половые клетки, и оплодотворяют их. Такой способ оплодотворения, по терминологии, предложенной академиком М. С. Гиляровым (1912–1985), называется наружно-внутренним. У челюстных пиявок конечная часть мужского полового аппарата превратилась в удлиненный совокупительный орган, при помощи которого семя во время полового акта вводится в женское половое отверстие партнера. Оплодотворенные яйцеклетки у всех пиявок выходят через женское половое отверстие и попадают в кокон, выделяемый специальными железами наружных стенок нескольких сегментов, образующих так называемый

393

поясок, в период размножения хорошо заметный. Мужское половое отверстие всегда находится впереди женского, более крупного отверстия. Оба отверстия у каждого вида разделены определенным количеством сегментов, что часто используется при определении вида пиявок. По циклам жизни от яйца до нормальной смерти взрослого организма пиявок можно разделить на три группы: виды с однолетним, двухлетним и многолетним циклами. Разные сведения о развитии пиявок сообщаются дальше.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 345. Пищеварительная система бесхоботных пиявок.

_{А – схема пищеварительной системы медицинской пиявки; Б – передняя часть пищеварительной системы медицинской пиявки (вверху видны три челюсти); В – одна из челюстей (сильно увеличена); Г – схема пищеварительной системы большой ложноконской пиявки; Д – схема пищеварительной системы глоточной пиявки; 1 – передняя присоска; 2 – глотка; 3 – пищевод; 4–7 – разные части желудка; 8 – переход желудка в кишку; 9 – железистые придатки кишки; 10 – кишка; 11 – задний отросток желудка; 12 – начало задней кишки; 13 – задняя кишка; 14 – анальное отверстие; 15 – задняя присоска.}

Распространение. Пиявки, как отмечалось выше, возникли в текучих пресных водах, и в настоящее время подавляющее их большинство обитает в различных пресноводных водоемах. Ряд широко распространенных в Палеоарктике пресноводных пиявок могут жить в солоноватых водах (в устьях рек и других водоемах). Наиболее вынослива в этом отношении обычная рыбья пиявка Piscicola geometra, но и для нее предельная концентрация солей 6–7⁰/_00. К числу настоящих солоноводных организмов относятся пиявки, обитающие в Каспийском и Азовском морях, где соленость воды выше указанной, но они, несомненно, произошли от настоящих пресноводных видов, хотя дальше устьев рек в пресные воды не заходят. В Черном море, максимальная соленость которого не превышает 18⁰/₀₀, а в опресненных местах значительно меньше, пиявок нет. В океанах и связанных с с ними морях, соленость которых достигает 36–38⁰/₀₀, обитают пиявки, принадлежащие к особым родам семейства рыбьих пиявок. От пресноводных пиявок произошли виды, ведущие в субтропических и тропических районах Земли наземный образ жизни или живущие в почве.

Известно не менее 400 видов пиявок. Дальнейшие исследования, несомненно, приведут к увеличению этой цифры. Однако пиявок во много раз меньше, чем олигохет (3500 видов) и полихет (13 тыс. видов). Рассматриваемый класс по основным признакам более монолитен, чем два других класса, и эколого-географическая дифференциация по сравнению с последними у пиявок выражена значительно меньше. Однако следует добавить, что распространенное до недавнего времени мнение о значительном количестве космополитных видов среди пиявок неверно – лишь несколько видов пиявок распространены в 2–3 зоогеографи-ческих областях, и нет ни одного вида, который встречался бы во всех областях.

Класс пиявок делится на два подкласса: древние пиявки (всего два вида, сохранившие некоторые признаки олигохет) и настоящие пиявки (все остальные виды).

Подкласс Древние пиявки (Archihirudinea)

Первый вид древних пиявок был обнаружен выдающимся русским натуралистом и путешественником А. Ф. Миддендорфом в Енисее на лососевой рыбе пеледь и описан известным специалистом по кольчатым червям А. Грубев 1851 г. как новый род и вид пиявок под названием Acanthobdella peledina. Родовое название в переводе означает «вооруженная пиявка», так как у нее на передней части тела обнаружены щетинки, служащие для прикрепления к рыбам, а в названии вида отмечено паразитирование ее на пеледи.