Текст книги "Жизнь животных. Том первый. Простейшие, кишечнополостные, черви"

Автор книги: Владимир Соколов

Соавторы: Александр Парамонов,Владимир Колтун,Пётр Ошмарин,Георгий Абрикосов,Ефим Лукин,Максим Осповат,Артемий Иванов,Донат Наумов,Иосиф Малевич,Сергей Спиридонов
сообщить о нарушении

Текущая страница: 29 (всего у книги 56 страниц)

Подвижные моллюски, живущие на прибойной части рифа, имеют обычно крупные размеры и толстую раковину. Они прочно присасываются к поверхности рифа, а их тело даже при движении

224

полностью покрыто раковиной, из-под которой выдаются лишь кончики щупалец. Если прибойная волна все же оторвет такого моллюска от рифа, он или глубоко втягивает мягкие ткани внутрь, так ведет себя пятнистый трохус – Trochus maculatus), или же закрывает вход в устье толстой сферической известковой крышечкой до 200 г массой (мраморный турбо – Turbo marmoratus). В самых прибойных местах рифа живет очень интересный морской еж гетероцентротус (Heterocentrotus mammilatus). Его тело имеет овальную форму, позволяющую ежу забираться в довольно узкие щели и небольшие полости рифа. Часть игл на спине животного сильно утолщена и служит для удержания тела в расщелинах. Основания игл снабжены мощной мускулатурой, позволяющей ежу прочно упираться в стенки своего убежища. Здесь же между ветвями и вдоль щелей медленно ползают округлые коротконогие крабы калаппа (Calappa) и атергатис (Atergatis). Имеется много других крабов, моллюсков, иглокожих, обладающих толстыми защитными скелетными образованиями.

Другой способ защиты от разрушительного действия волн заключается в том, что тело приобретает предельную гибкость, оно изгибается и бьется вместе с волной, благодаря чему сохраняется его целостность. Таковы поселяющиеся на прибойных рифах иглокожие животные морские лилии. Маленькое тело их прикреплено к рифу при помощи цирр – корневидных выростов нижней стороны тела, а длинные «руки» этого животного, имеющие членистое строение, свободно извиваются вместе с движущейся водой.

Все обитатели кораллового рифа ярко и пестро окрашены; это надежно скрывает их на разноцветном фоне кораллов.

Особой яркости достигают коралловые рыбки. Эти быстрые рыбки поодиночке и стайками бродят между кораллами, отщипывая полипов, которыми питаются. Некоторые из них обладают мощными челюстями, позволяющими им отгрызать и измельчать куски коралла. Если под водой разбить на мелкие куски колонию ветвистого коралла, то вскоре вокруг обломков собирается много рыбок, от крошечных до крупных, в 20–30 см длиной. Все они набрасываются на обломки коралла и быстро растаскивают их в разные стороны. Большинство коралловых рыбок очень пугливы, они постоянно живут среди неподвижных кораллов, и всякий шевелящийся предмет заставляет их искать убежище в зарослях. Окраска, как и форма, коралловых рыбок чрезвычайно разнообразна: здесь есть и красные, и зеленые, и голубые, и желтые, и черные. Почти все они имеют яркие пятна или полосы. В коралловых лесах укрываются хищные мурены, иногда достигающие 3 м в длину. Змеевидное тело мурены скрыто в щели или под нависающим кораллом, наружу выставлена маленькая голова с приоткрытым ртом, усаженным острыми как бритва зубами. Заметив добычу, мурена покидает засаду и стремительно нападает на свою жертву. В глубине пасти мурены имеются ядовитые зубы; попадание яда в кровь ускоряет гибель животного.

Совсем иначе выглядят коралловые поселения в бухтах и лагунах, защищенных от действия прибоя. В таких местах кораллы не образуют сплошного монолита, они растут отдельными деревьями, кустами или лежат на дне, не прикрепившись к нему. Отсутствие волн способствует развитию нежных ветвистых колоний. Интересно отметить, что одни и те же виды при поселении на прибойной части рифа и в лагуне образуют колонии различной формы. Широко распространенная на всех коралловых островах поциллопора оленьи рога (Pocillopora damicornis) в прибойной зоне образует приземистые колонии с короткими густыми толстыми веточками, а при поселении в лагунах – редковетвистые колонии с тонкими длинными ветвями. Изменяется и цвет кораллов. Лагунные формы всегда окрашены менее интенсивно, здесь преобладают желтоватые, бурые и грязно-зеленые тона. Виды, которые на прибойном рифе имеют интенсивный красный цвет, в лагунах окрашены в розовато-желтый.

Многие виды кораллов, обитающие на прибойном рифе, никогда не встречаются в лагунах; зато здесь имеются свои лагунные виды, которые могут жить только в спокойной воде. Очень своеобразны полушаровидные колонии эуфиллий (Euphyllia), иногда достигающие 1 м в диаметре. Каждая такая колония состоит из тесно расположенных ветвей – секторов, отходящих от центра полушария. Основания ветвей старых колоний разрушаются, после чего ветви теряют связь между собой. Большинство ветвистых колоний акропоры (Acropora), стилофоры (Stylophora) и других кораллов имеют длинные корневидные выросты, которые внедряются в ил, благодаря чему колония удерживается на месте. Веточки этих видов тонкие, чрезвычайно ломкие. Даже слабые волны обламывают кончики таких ветвей, однако поврежденные участки колонии быстро зарастают. В лагунах поселяются ячеистые колонии павон (Pavona), а также одиночные (не образующие колоний) грибовидные фунгии (Fungia). Молодые фунгии снабжены ножкой, на которой растет тело коралла. Оно похоже на шляпку сыроежки, обращенную пластинками вверх. Когда тело фунгии достигает в диаметре 2–3 см, ножка обламывается и коралл падает на дно, где продолжает расти. На ножке тем временем развивается новый коралл. Некоторые экземпляры достигают 10 см в диаметре, а вытянутая в длину колючая фунгия (Fungia echinata) вырастает до 30–35 см. Цвет фунгий обычно охристый или нежно-желтый, некоторые виды имеют розовый край.

225

Население лагунного рифа отличается своеобразием, здесь обитает много животных со слаборазвитым скелетом, с длинными ломкими придатками, а также мягкие, бесскелетные организмы. Встречается много плавающих и вообще быстро двигающихся животных. Живущие в лагунах крабы проворно плавают, их задние конечности уплощены и служат веслами. Плавают также и некоторые моллюски. Небольшой двустворчатый моллюск лима (Lima) передвигается, быстро хлопая створками, широкая мантия и длинные щупальца придают плавающей лиме внешнее сходство с медузой. Другой двустворчатый моллюск – гребешок (Chlamys), набрав воды в мантийную полость, выбрасывает ее резким толчком, при этом моллюск силой обратного толчка делает большой скачок. Многие моллюски, например молоточек (Malleus) и кренатула (Crenatula), подвешиваются на ветвистые колонии при помощи биссуса. На дне лагун попадаются жемчужницы (Pinctada), в илистом грунте живет большое количество различных закапывающихся двустворок. Среди них наиболее интересна пинна (Pinna), иногда достигающая 40 см длины. Раковина пинны имеет форму копья с узким передним и расширенным задним краями и почти целиком погружена в ил. Ее передний конец часто прикреплен к обломку коралла нитями биссуса. Наружу выступает лишь задний край раковины. Брюхоногих моллюсков в лагунах обычно мало, однако нельзя не отметить попадающихся здесь различных ципрей (Сургеа), имеющих красивую глянцевую раковину. В ячейках, образованных колониями кораллов павона (Pavona), укрываются маленькие осьминоги.

В лагунах живет много разнообразных иглокожих – голотурий, морских ежей и звезд. Лагунные морские ежи имеют тонкий ломкий панцирь. Встречаются также мягкие ежи, например токсопнеустес (Toxopneustes). Этот еж, достигающий величины кокосового ореха, сильно ядовит. «Укус» щипчиков, во множестве сидящих на теле ежа, вызывает сильнейшую боль и продолжительное сердцебиение. Ядовиты и ежи диадемы (Diadema setosum). Величина тела такого ежа достигает размеров антоновского яблока, со всех сторон он покрыт почти полуметровыми тонкими иглами. Эти черные ежи сотнями и тысячами лежат на прогалинах между кораллами. Случайный укол их иглы также причиняет сильную боль, вызываемую попаданием в ранку ядовитой слизи. В бухтах массами живут безвредные короткоиглые морские ежи трипнеустесы (Tripneustes), окраска которых подвержена значительной индивидуальной изменчивости. Встречаются и белые экземпляры, и особи с красным или оранжевым звездообразным рисунком. Лагунные морские звезды обычно достигают величины в размахе лучей 20–30 см. Они медленно ползают между кораллами, поедая моллюсков и других обитателей лагуны.

Наиболее характерны для лагунного рифа неуклюжие кульциты (Culcita), похожие по форме, величине и цвету на круглый хлеб. Очень обычны серо-зеленые с розовыми шипами звезды ореастеры (Oreaster) и коричневые, также шиповатые протореастеры (Protoreaster).

Знакомство с жизнью на коралловом рифе невольно заставляет задуматься о том, как могло возникнуть столь сложное сообщество. Совершенно очевидно, что каждый коралловый риф, как и всякий другой биоценоз, когда-то возник, развивался, проходил в своей эволюции определенные стадии. Представить себе ход этой эволюции очень трудно, и поэтому так важно было бы проследить развитие конкретного рифа. Это могло бы послужить ключом к пониманию эволюции коралловых биоценозов вообще. Однако осуществить такое наблюдение чрезвычайно трудно. Для этого нужно найти риф, погибший в результате стихийного бедствия, и проследить ход его восстановления. Изучение же рифов, погибших в результате деятельности человека, не может дать правильных представлений о развитии биоценоза, потому что гибель рифа в таком случае всегда связана с глубокими нарушениями условий окружающей среды.

За последние годы появились сведения о развитии разрушенных коралловых биоценозов, но в большинстве случаев наблюдения были отрывочны и часто касались лишь поздних стадий восстановления рифа. К числу довольно полных относятся наблюдения, проводившиеся на советских научно-исследовательских судах «Дмитрий Менделеев» и «Витязь», трижды посетивших разрушенный риф в районе Маданга на острове Новак Гвинея. Исследователи попали туда примерно через 8 месяцев после сильного землетрясения, по сути дела полностью уничтожившего риф. Вся площадь рифовой отмели представляла собой хаотическое нагромождение обломков разбитых мертвых кораллов. Жизнь еще только начинала возрождаться. На глубине 1–2 м были обильны водоросли, появились корковидные колонии губок а глубже 2 м – воронковидные губки и мягкие кораллы рода саркофитон. На обломках кое-где уже начали расти крошечные (2–7 см в диаметре) молодые колонии гидрокораллов Madrepora и нескольких видов мадрепорарий. На отмели ползали морские звезды, раки-отшельники, моллюски. Были здесь также голотурии и морские лилии.

Следующее посещение рифа (четыре года спустя) показало значительные изменения. Обломки кораллов оказались сцементированными в сплошную известковую массу. Резко уменьшилось количество водорослей. Заметное преобладание получили мягкие кораллы (Sarcophyton, Alcyonium и др. Мадрепоровые кораллы стали многочисленны и увеличились в размерах – отдельные колонии акропор (Acropora symmetrica) достигли 0,5 м в диаметре. Общее число видов мадрепорарий перевалило

226

за 30. Изменилась и свободноживущая фауна. Раки-отшельники исчезли, видовой состав моллюсков сменился почти полностью. Появились морские ежи, увеличились в числе морские звезды и лилии. Наиболее сильное развитие мадрепорарий оказалось приуроченным к глубине 3–7 м.

Еще через два года уже трудно было заметить следы разрушений. Иными словами, за шесть с лишним лет риф восстановился почти полностью. Мадрепоровые кораллы – их насчитывалось уже 45 видов – заняли в биоценозе главенствующее положение. Отдельные колонии акропор достигали 70 см в диаметре. Мягкие кораллы и губки отошли на второй план, водоросли исчезли.

На основании этих и других имеющихся наблюдений можно сделать некоторые общие заключения. По-видимому, в становлении кораллового биоценоза намечаются три главных этапа. На первом из них руководящую роль в сообществе играют водоросли и губки, на втором – мягкие кораллы, и только после этого на первое место выходят мадрепоровые и другие кораллы с твердым известковым скелетом. Таким образом, на развивающемся рифе происходят сложные процессы, которые заключаются, с одной стороны, в росте отдельных колоний, с другой – в смене одних форм донных организмов другими.

Практическое значение кораллов

Для населения тропических стран коралловые рифы имеют чрезвычайно важное значение. Все обширное пространство, занятое ими, – огромная природная фабрика извести. Изо дня в день, из года в год крошечные полипы мадрепоровых кораллов, а также другие морские животные извлекают известь из морской воды и откладывают ее в своем теле в виде скелета. Высокая температура воды в поверхностных слоях тропических морей способствует образованию массивного известкового скелета. Встречаются шаровидные колонии мозговиков до 3–6 м, a Porites образуют колонии диаметром 8–9 м. В отличие от холодных вод, в тропической зоне моря известковый скелет отмерших организмов не подвергается разрушению. Мадрепоровые кораллы – очень древние животные, и на местах их поселения из скелетов отмерших колоний за миллионы лет образовались огромные отложения извести, которые и в настоящее время продолжают увеличиваться. Благодаря тому, что рифообразующие кораллы поселяются по берегам островов, либо сами образуют острова, эта известь легко доступна для разработки, а запасы ее практически неограниченны, хотя и располагаются пятнами на местах, где были прежде или есть сейчас коралловые рифы.

Скелет мадрепоровых кораллов имеет довольно широкое хозяйственное применение. Во многих приморских тропических странах его используют как хороший строительный материал для постройки молов, набережных, дамб, пристаней, мощения улиц и т. п. Обработка строительного материала весьма несложная: края шаровидных колоний обкалывают, придавая им форму куба или бруса. Такие грубо обработанные брусья укладывают прямой либо косой кладкой (цв. табл. 42). С наружной, обычно необработанной поверхности мостовой или стены хорошо различима структура колоний, часто позволяющая судить о родовой и даже видовой принадлежности коралла. В большинстве случаев отдельные брусья в кладке ничем не связаны и стена удерживается вследствие плотного прилегания их шероховатых поверхностей. Однако для придания постройке большей прочности глыбы коралла иногда скрепляют раствором коралловой извести. Свежие и недавно отмершие кораллы никогда не употребляются для постройки зданий. Причина этого заключается в значительной пористости материала, подверженного разрушению на воздухе и в результате воздействия пресной дождевой воды. Для наземных построек успешно применяют известняк, образовавшийся из отмерших кораллов. Изготовленные из этого материала плитки, почти лишенные следов структуры колоний, укладывают друг на друга подобно кирпичам и связывают известковым раствором. Стена, сложенная из таких плиток, имеет приятную для глаза поверхность и не требует отделочных работ.

⠀⠀ ⠀⠀

Таблица 42. Коралловые постройки

_{1 – хижина из кораллового известняка, покрытая пальмовыми листьями;}

_{2 – построенные из кораллового известняка дома и заборы на острове Мале (Мальдивские острова).}

Очень велика ценность мадрепоровых кораллов как сырья для получения извести. Химический состав кораллового известняка очень выгоден для обжига. В высушенных мадрепоровых кораллах карбонат кальция составляет 90–97 %, соединения фосфора и кремния содержатся в очень небольшом количестве (0,3–2,6 %). Вероятно, мадрепоровые кораллы обжигались на известь с древнейших времен, и во многих местах сохранились очень примитивные методы.

Готовую известь используют в строительном деле для приготовления связывающих растворов и штукатурных работ. Качество ее очень высокое. Готовый продукт имеет вид чисто-белого, жирного на ощупь порошка, состоящего почти из одного оксида кальция.

Как видно из сказанного, мадрепоровые кораллы используют главным образом для получения строительных материалов, однако этим применение скелета кораллов не ограничивается. Скелет мадрепоровых кораллов употребляют иногда для заполнения водопроводных фильтров, для полировки и шлифовки деревянных и металлических изделий.

Некоторые мадрепоровые кораллы благодаря красивой форме их колоний употребляют для устройства искусственных скал и гротов в садах, парках и аквариумах, а также как комнатные украшения.

227

⠀⠀ ⠀⠀

ТИП

ГРЕБНЕВИКИ

^{__________________}

(CTENOPHOBA)

М. Ф. Осповат

С палубы ледокола в высоких арктических широтах в разводьях между льдинами нередко можно заметить многочисленные прозрачные живые организмы, отдаленно напоминающие электрическую лампочку с двумя длинными ярко-красными перистыми «усами»-щупальцами. В сумерках можно наблюдать, как, потревоженные, они испускают импульсы ярко-голубого свечения. Это – мертензия (Mertensia ovum), гребневик, нередко образующий значительные скопления подо льдом Северного Ледовитого океана. Свое название мертензия получила в честь голландского судового врача доктора Мертенса, который первым дал научное описание гребневика. В своей книге о животных, населяющих океан вблизи Шпицбергена, этот ученый еще в 1671 г. привел описание и рисунок мертензии, назвав ее «усатым корабликом», и другого, не менее широко распространенного гребневика берое (Beroe cucumis), которого он назвал «студенистой рыбой» (цв. табл. 43, 44).

Правда, первые упоминания о берое можно найти еще у Аристотеля (V–IV вв. до н. э.), но Аристотель смешивал гребневиков с голотуриями, относящимися к совершенно другому типу животных – к иглокожим. Будучи помещен в poi Volvox, берое фигурировал и в «Системе природы» Линнея. Выделил же гребневиков в отдельную группу и присвоил им название Ctenophora (от греч. «гребешок») в 1829 г. немецкий зоолог Эшшольц. Впрочем, основываясь на чисто внешней сходстве, он отнес их к одному из классов медуз Позднее, в 1849 г., Лейкарт «возвысил» гребневиков до подтипа нестрекающих (Acnidaria) в тех кишечнополостных (Coelenterata), и только в 1888 г. Гатчек, учитывая большое своеобразие этих животных, выделил их в отдельный тип.

Из исследований, внесших наибольший вклад в понимание анатомии, эмбриологии, биологии и филогении гребневиков, следует назвать работы Р. Гертвига, К. Хуна, А. О. Ковалевского И. И. Мечникова, А. Коротнева, К. Н. Давыдова, Т. Мортенсена, Т. Комаи. Наиболее подробная сводка о гребневиках, принадлежащая Т. Крумбаху, приведена в немецком руководстве по зоологии 1925 г. Тем не менее и сейчас эта группа животных остается еще слабо изученной. Особенно это касается образа жизни, поведении и физиологии гребневиков.

Строение. В типичном случае тело плавающего гребневика округлой или мешковидной формы, на одном полюсе тела помещается рот, а ни другом, противоположном, – особый, так называемый аборальный орган, или статоцист (рис. 183). Если соединить полюса тела гребневика осью, то окажется, что все органы животного располагаются вокруг этой оси по радиусам, т. е. гребневики, как и кишечнополостные, животные радиально-симметричны (рис. 183). Для гребневиков характерно сочетание двух-, четырех– и восьмилучевой симметрии. Благодаря наличию двух щупалец двулучевая симметрия в организации гребневиков преобладает.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 183. Схема строения гребневика:

_{1 – рот; 2 – глотка; 3 – желудок; 4 – аборальный гастральный канал; 5 – аборальный орган; 6 – щупальце; 7 – меридиональный гастральный канал; 8 – карман щупальца; 9 – ряд гребных пластинок.}

По поверхности тела гребневика в меридиональном направлении проходит восемь гребных рядов, которые состоят из гребных пластинок расположенных поперек длинной оси ряда. Каждая пластинка расщеплена по наружному краю и имеет вид гребня, за что гребневики и получили свое название. Гребные пластинки, в свою очередь состоят из слипшихся между собой крупных

228

ресничек эпителия. Это самые крупные (до нескольких миллиметров в длину) реснички, встречающиеся в животном царстве. Гребные пластинки сильно преломляют свет, благодаря чему при их биении вдоль гребных рядов пробегают радужные переливы. В отличие от ресничек подавляющего большинства животных, в ресничках гребных пластинок гребневиков по продольной оси помимо двух микротрубочек проходит еще и непарный тяж, т. е. такая ресничка устроена по формуле 9 + 3 (рис. 184).

Аборальные (т. е. противоположные рту) концы гребных рядов утончаются и переходят в особые ресничные бороздки. Вблизи от аборального органа бороздки попарно сливаются и подходят к нему в числе четырех. Снаружи аборальный орган прикрыт коническим прозрачным шатром из слипшихся длинных ресничек. Упомянутые ресничные бороздки проходят внутрь аборального органа через поры в основании этого шатра. Здесь они подходят к основаниям четырех крестообразно расположенных эластичных дужек, которые образованы слипшимися между собой длинными жгутиками и составляют основу аборального органа (рис. 185). На дужках подвешен статолит – шарик, состоящий из известковых зерен. Под статолитом стенка тела образует впячивание, причем эктодерма здесь утолщена в виде подушечки.

Вместе с аборальным органом и ресничными бороздками гребные ряды составляют особую двигательную систему, обладающую чувствительностью и активностью. Висящий на дужках статолит аборального органа непрерывно колеблется, его движения через дужки и мерцательные бороздки передаются рядам гребных пластинок, вызывая в них волну биения. Эта волна распространяется от аборального органа к ротовому концу тела. Гребные пластинки бьют по воде и, действуя наподобие весел, медленно продвигают животное ротовым концом вперед. Таким образом, двигательная система гребневиков функционирует в значительной степени независимо от деятельности нервной системы. Аборальный же орган не представляет собой нервного центра, как это считалось еще сравнительно недавно. Контроль нервной системы над двигательной сводится в основном к реакции остановки ресничек при «испуге».

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 184. Поперечный срез гребной пластинки.

Большинство видов гребневиков имеют щупальца. Их всегда два и расположены они по бокам тела, причем могут втягиваться в специальные щупальцевые карманы. Щупальца способны далеко втягиваться и нередко превышают длину животного во много раз От одной из сторон щупальца обычно отходят многочисленные ответвления, поверхность которых, как и самого щупальца, покрыта многочисленными клейкими клетками (рис. 186). Эти клетки столь же характерны для гребневиков, как стрекательные клетки для кишечнополостных. Под микроскопом такая клетка

Рис. 185. Схема строения аборального органа (сбоку):

_{1 – ресничный купол (шатер); 2 – статолит; 3 – пружинящие дужки; 4 – мерцательные бороздки; 5 – поры купола.}

229

снаружи напоминает ягоду малины. От основания этой «ягоды» внутрь щупальца отходит спирально закрученная нить, а внутри ее оборотов – прямой тяж. Оба тяжа – прямой и спиральный – заякорены в осевом мышечном цилиндре щупальца. Спиральный тяж представляет собой видоизмененный жгут клейкой клетки, а прямой – ее видоизмененное клеточное ядро. Мелкие морские организмы при соприкосновении со щупальцами оказываются приклеенными к ягодообразным полушариям. Если добыча пытается вырваться, то эластичные тяжи клейких клеток пружинят и смягчают рывки пойманного животного. Подобным образом рыбак посредством эластичного удилища удерживает на тонкой леске крупную рыбу. Добыча (чаще всего это планктонные веслоногие рачки) щупальцами подтягивается к краям рта и поедается.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 186. Строение клейкой клетки гребневика (слева) и поперечный срез щупальца (справа):

_{1 – клейкая клетка головки; 2 – спиральный тяж; 3 – прямой тяж; 4 – мышечный цилиндр щупальца.}

Рот ведет в обширную глотку. В отличие от других животных, именно здесь у гребневиков главным образом переваривается пища. Глотка открывается в желудок, а от него отходят каналы гастроваскулярной системы. Один канал (аборальный) продолжается в сторону, противоположную рту, и здесь разделяется на четыре коротких канальца. Два из них заканчиваются слепо, а два открываются наружу порами по бокам аборального органа. В стороны от желудка отходят два канала, которые вскоре дважды разветвляются, благодаря чему к периферии подходят уже восемь радиальных каналов. Каждый из них впадает в соответствующий меридиональный канал. Меридиональные каналы гастроваскулярной системы проходят непосредственно под гребными рядами, обеспечивая их работу поступлением питательных веществ. Среди клеток меридиональных каналов описаны фотоциты – клетки, содержащие особые светящиеся белки. Именно благодаря наличию фотоцитов гребневики, будучи потревожены, испускают яркие сине-зеленые вспышки света, играющие роль своего рода сигнала тревоги. Уловив вспышку своего собрата, гребневики отвечают ему тем же и уходят в глубину. К щупальцам подходят особые гастральные каналы. В зависимости от изменения формы тела и развития тех или иных структур описанный тип гастроваскулярной системы может претерпевать значительные изменения благодаря развитию дополнительных каналов, ответвлений, перемычек и т. д.

Нервная система гребневиков очень примитивна, она состоит из подкожного нервного сплетения, имеющего вид сети, которая образует незначительные сгущения вдоль гребных рядов и вокруг рта.

Как уже отмечалось, гребневики реагируют на свет. У берое это, в частности, проявляется в изменении на свету окраски от молочно-белой до розово-фиолетовой благодаря растяжению особых красящих клеток – хроматофоров в его покровах.

У гребневиков обычно сильно развит промежуточный слой тела – мезоглея. Нередко она отличается кристальной прозрачностью, делая гребневика почти невидимым в толще воды. У некоторых гребневиков она очень нежна и тело легко повреждается. Однако некоторые глубоководные гребневики отличаются очень плотной, почти хрящевидной консистенцией мезоглеи. Мышечная система гребневиков хорошо развита особенно у ползающих форм, у лентовидных гребневиков, плавающих вследствие змееобразных движений тела, и у форм, активно охотящихся на крупную добычу (такие гребневика обычно щупальцев не имеют).

Размножение. Весь жизненный цикл гребневиков, для которого характерно полное отсутствие чередования поколений, свойственного кишечнополостным, протекает в толще воды. Часто гребневиков во взрослом состоянии переходит ж ползающему и даже к сидячему образу жизни, сохраняя лишь пелагическую личинку. Только у одного вида личинка не свободноплавающая, а паразитическая.

В подавляющем большинстве случаев гребневики размножаются половым путем, причем у одного животного образуются и яйца, и сперматозоиды. Половые железы располагаются вдоль меридиональных каналов, причем с одной стороны канала лежат семенники, а с другой – яичники. Таким образом, ктенофора имеет восемь мужских и восемь женских половых желез, не связанных друг с другом. Половые продукты выводятся в окружающую среду через рот через разрывы стенки тела или через специальные протоки. Такие крупные гребневики, как болиноксис (Bolinopsis infundibulum) и берое (Beroe cumis), длиной 12–20 см, за один раз выметывают от 1500 до 3 тыс. яиц, заключенных в слизистые шнуры. Возможно самооплодотворение. Развитие обычно происходит в воде, хотя у ползающих гребневиков встречаются различные формы заботы о потомстве – от приклеивания яиц ж подошве до развития зародышей в специальных выводковых камерах, образующихся в теле материнской особи. Что же касается плавающих гребневиков, то для них описано очень интересное явление, называемое диссогонией. Это не что иное, как неотения, или личиночное размножение, известное и в других группах животного царства. Личинка, сама недавно вышедшая из яйца, нередко начинает продуцировать яйца, отличающиеся мелкими размерами. Они нормально развиваются и из них выходят миниатюрные личинки, которые быстро растут и превращаются во взрослых ктенофор. Личинки «родительского» поколения тоже быстро растут, но гонады у них сначала рассасываются, а потом, уже во

230

взрослом состоянии, образуются вновь. Все это способствует лавинообразному нарастанию численности гребневиков в период их массового размножения.

В процессе дробления яйца гребневика образуйся клетки неодинаковой величины. На одном полюсе образуется большое число быстро делящихся мелких клеток, которые впоследствии образуют эктодерму, на другом полюсе клетки крупнее и делятся более медленно. Крупные клетки отделяют от себя мелкие, а потом впячиваются внутрь и дают энтодерму. Важно отметить, что перед этим они отделяют 16 мелких клеток, которые попадают в пространство между экто– и энтодермой. Из них впоследствии формируется мускулатура. Мелкие клетки представляют собой зачаток третьего зародышевого слоя – мезодермы. Это отличает гребневиков от кишечнополостных и сближает их с вышестоящими группами трехслойных животных.

Краткая характеристика наиболее типичных представителей типа гребневиков. В настоящее время известно около 120 видов гребневиков. Самый маленький из них – голубой тинерфе (Tinerfe cyanea), длина его всего 2–3 мм (без щупалец, которые могут вытягиваться очень значительно). Самый крупный – венерин пояс (Cestum veneris) может достигать 2,5 м в длину. Гребневики населяют все моря Мирового океана вплоть до абиссальных глубин. В тропических морях их видовое разнообразие выше, зато в полярных районах они нередко образуют крупные скопления. Все гребневики, кроме детритоядных сидячих форм, – хищники. Описаны также случаи личиночного паразитизма.

⠀⠀ ⠀⠀

Таблица 43. Гребневики:

_{1 – берое (Beroe cucumis);}

_{2 – болинопсис (Bolinopsis infundibulum);}

_{3 – венерин пояс (Cestus veneris);}

_{4 – плевробрахия (Pleurobrachia pileus).}

Тип гребневики (Ctenophora) включает в себя единственный класс того же названия. Ранее гребневиков разделяли на щупальценосных и бес-щупальцевых. Однако в пределах типа можно наблюдать у самых разных гребневиков все стадии редукции щупалец вплоть до полного их исчезновения. Обычно полная утрата щупалец связана с переходом к активной ловле крупной добычи. Поэтому более обоснованным представляется деление класса гребневиков на два подкласса по признаку наличия или отсутствия у них особой системы перемычек – анастомозов между гастральными каналами, расположенной вблизи ротового конца тела. Отсутствует эта система лишь в двух отрядах: цидипповых (Cydippida, рис. 187) и ползающих (Platyctenida, рис. 188). Эти отряды объединяются в подкласс слепоканальных (Typhlocoela). Остальные гребневики, у которых ротовые концы гастральных каналов анастомозируют определенным образом, относятся к подклассу петлеканальных (Cyclocoela). Сюда относятся следующие основные отряды: морские огурцы (Beroida), лентообразные гребневики (Сеstida), лопастеносные гребневики (LobiferidaA рис. 189) и талассоколициды, или морские колпаки (Thalassocolycida).