Текст книги "Жизнь животных. Том первый. Простейшие, кишечнополостные, черви"

Автор книги: Владимир Соколов

Соавторы: Александр Парамонов,Владимир Колтун,Пётр Ошмарин,Георгий Абрикосов,Ефим Лукин,Максим Осповат,Артемий Иванов,Донат Наумов,Иосиф Малевич,Сергей Спиридонов
сообщить о нарушении

Текущая страница: 45 (всего у книги 56 страниц)

Что касается пресных вод, то в них камптозоа встречаются редко. До конца прошлого века они были известны только в Северной Америке (Urnatella gracilis), затем были пассивно, по-видимому при помощи судов, перенесены в Европу, сперва в Бельгию, а затем быстро расселились по водным путям Центральной Европы и уже в 1960 г. были обнаружены в реке Тиссе. В наших пределах они обнаружены пока только в низовьях Днестра.

ТИП

НЕМЕРТИНЫ

^{______________}

(NEMERTINI)

А. А. Парамонов

Название «немертины» было предложено в XIX в. Впервые знаменитый французский зоолог Ж. Кювье (1815) дал это название одной из немертин, известной ныне как Lineus longissimus. Кювье назвал этого длинного «червя» – Nemertes, а в 1831 г. другой знаменитый ученый – X. Г. Эренберг обозначил так всю группу и дал ей название, сохранившееся поныне, – Nemertini. Долгое время оставалось неясным положение немертин в зоологической системе. О. Ф. Мюллер в 1776 г. причислил немертин к роду аскарид (круглые черви). Кювье был первым ученым, который выделил немертин из группы ресничных червей. Однако еще в течение длительного времени положение немертин в зоологической системе оставалось неясным. Некоторые ученые склонялись к сближению немертин с кольчатыми червями – аннелидами. Однако после тщательного изучения организации немертин стало ясным, что они образуют обособленную группу животных, все же родственных ресничным червям – турбелляриям. Главная заслуга в выяснении характеристики немертин принадлежит немецкому зоологу Отто Бюргеру. В настоящее время известно 1000 видов немертин.

Основные особенности организации. Немертины обладают оригинальной организацией, что долгое время препятствовало установлению их положения в зоологической системе. У немертин очень длинное тело, хотя известны и формы небольших размеров, и похожие на пиявок. Однако в большинстве случаев это очень тонкие и длинные формы (рис. 312). Обычно тело их круглое в поперечном сечении. Наименьшие формы достигают всего 3—10 мм, однако английский зоолог Мак Интош нередко обнаруживал у берегов Великобритании немертину Lineus longissimus, достигающую 5–8 м в длину, при ширине тела, равной 2,5–9 мм. Большинство видов достигает всего 2—20 см в длину при ширине в 1–5 мм. Эти соотношения очень характерны для немертин – все они тонкие, шнуровидные. Более толстые формы, напоминающие пиявок, – исключение. Однако главнейшие отличительные признаки организации немертин не в размерах и не в пропорциях тела. Еще важнее некоторые особенности их организации (рис. 313). Тело немертин покрыто эпителием, очень богатым железами и несущим, как у турбеллярий, ресничный покров. Под эпителием развита многослойная мускулатура. Как у плоских червей, у немертин нет полости тела и пространство между внутренними органами и стенками тела заполнено паренхимой. Нервная система – в виде головного узла («мозга») и двух продольных нервных стволов. В этих признаках немертины, как видим, обладают значительным сходством с плоскими червями. Однако у них имеются органы, ставящие немертин на более высокую ступень развития. Во-первых, кишечник всегда снабжен заднепроходным отверстием. Во-вторых, хотя у немертин нет специальных органов дыхания, зато развита кровеносная система, которой у плоских червей нет. Нужно далее отметить, что кровеносная система немертин замкнутая, т. е. что кровь обращается только по кровеносным сосудам. Это, несомненно, признак более высокой организации. Характернейший орган немертин – хобот. Он лежит в особом влагалище над кишечником, наружу высовывается или через особое отверстие, или через рот. При этом хобот ввернут в хоботную полость, или ринхоцелом. Сокращением специальной мускулатуры хобот выдвигается наружу как вывернутый палец перчатки. Особые мышцы ретракторы (втягиватели) могут вернуть хобот в исходное положение. Хобот – грозное орудие немертин. Немертины – хищники. У некоторых из них хобот снабжен специальной ядовитой железой и острым стилетом, пронзающим жертву. Крупные немертины нападают даже на мелких рыб, но главной их пищей служат кольчатые черви (аннелиды). Питание осуществляется обычным путем. У немертин имеется ротовое отверстие, расположенное на переднем конце брюшной стороны тела. Оно ведет в глотку, переходящую в длинную кишку, над передней частью которой и лежит хобот. Кишка имеет боковые карманы и переходит в заднюю кишку, открывающуюся, как уже выше сказано, наружу анальным отверстием.

⠀⠀ ⠀⠀

Таблица 50. Различные виды немертин:

_{1 – Nectonemertes mirabilis;}

_{2 – Eunemertes echinoderma marion;}

_{3 – Tubulanus;}

_{4 – Malacobdella grossa;}

_{5 – Lineus geniculatus;}

_{6 – Tetrastemma rusticum.}

Кровеносная система состоит из двух боковых продольных стволов и одного спинного, проходящего вдоль средней кишки. Кровь у немертин бесцветная или красная, и течет она от заднего конца тела к переднему. Два коротких сосуда с мерцательными клетками выполняют функции выделительного аппарата. Головные нервные узлы достигают значительного развития и образуют «мозг» немертин. От этого «мозга» берут свое начало два продольно-боковых нервных ствола. Следует отметить, что головные нервные уз-

357

лы, образующие «мозг» немертин, связаны нервными тяжами (комиссурами), образующими кольцо, сквозь которое проходит уже известный нам хобот.

У немертин имеется несколько категорий просто устроенных органов чувств. По всему телу у них (в особенности на брюшной стороне) среди клеток поверхностного покровного эпителия разбросаны чувствительные осязательные клетки, снабженные чувствительным волоском и связанные с окончаниями периферических нервных волокон. Немертины очень активно реагируют на всякого рода механические, даже очень слабые раздражения.

На переднем конце тела, на уровне мозговых узлов, расположены своеобразно устроенные органы химического чувства. Это – боковые щели и церебральные органы. Боковые щели представляют собой ямки по сторонам головного отдела червя, выстланные мерцательным эпителием и чувствительными воспринимающими химические раздражения клетками. Церебральные органы – тоже щелевидные, но более глубоко вдающиеся в стенку тела впячивания эпителия. Они доходят непосредственно до мозговых ганглиев и нередко даже впячиваются в заднюю часть ганглиев и срастаются с ними.

Наличие хеморецепторов позволяет немертинам различать химический состав окружающей воды и реагировать на появление пищи. Последнее особенно важно, ибо большинство немертин – активные хищники. Быстрыми движениями настигают они добычу и обычно захватывают, поражая ее своим хоботом, на конце которого расположен острый копьевидный стилет (с. 357).

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 312. Различные немертины:

_{А – Cerebratulus; Б – передний конец тела Cerebratulus с вывернутым хоботком: 1 – хоботок, 2 – боковые щели, 3 – ротовое отверстие; В – Nectonemertes; Г – Malacobdella.}

У большинства немертин имеются и органы зрения – глаза. Они располагаются на переднем конце тела, в количестве одной или нескольких пар. Строение глаз очень примитивно. Это – пигментные бокальчики, в которые вдаются несколько световоспринимающих ретинальных клеток. К последним подходят нервные окончания от головных ганглиев. Столь просто устроенные зрительные аппараты, по сложности своей соответствующие глазам ресничных червей, способны воспринимать лишь световые раздражения, но не способны к предметному зрению.

Интересно отметить, что зрительные аппараты немертин очень изменчивы. Число их может варьировать даже в пределах одного и того же вида, что указывает на большую примитивность. Имеются также наблюдения, указывающие, что с возрастом червя количество глаз может уменьшаться.

В отличие от плоских червей немертины — раздельнополые животные, т. е. у них известны самцы и самки, хотя внешне они неразличимы. Половые железы лежат по бокам кишечной трубки и правильно повторяются, располагаясь в промежутках между карманами средней кишки. Половые отверстия желез лежат на спинной стороне тела. Зрелые яйца выделяются наружу и оплодотворяются спермой самцов. У многих немертин, прежде чем это случится, яйца сохраняются в кольцевых коконах на теле самки.

У многих видов немертин развитие сопровождается формированием особой личинки. Несведущий человек никогда не скажет, что эта личинка, так называемый пилидий, – будущая немертина. Она не похожа на взрослую немертину, поэтому и следует считать, что развитие немертин может происходить с превращением. Пилидий похож на каску или шлем, почему и назван шлемовидной личинкой. Само название происходит, строго говоря, от другого корня – от греческого слова pylidion, что значит «войлочная шляпа».

Мелкие реснички покрывают все тело пилидия, а края «шляпы», или «шлема», несут более крупные реснички. Над «шлемом» развит длинный пучок теменных жгутов, тогда как по бокам свешиваются две широкие лопасти. Между ними расположено ротовое отверстие, которое ведет в кишечник, не имеющий у личинки заднепроходного отверстия. В результате очень сложных перестроек внутренней организации пилидия образуется молодая немертина, высвобождающаяся из покровов пилидия.

Многие немертины имеют поразительно красивую окраску. «Немертины, – пишет Отто Бюргер, – частью великолепно окрашенные черви». Нередко они окрашены в желтые, коричневые, красные тона (цв. табл. 50). Иногда немертины

358

окрашены в чистый белый или темно-зеленый цвет. Краски отличаются блеском, животные словно полированные.

Кроме того, основной красочный фон оживляется характерным рисунком в виде сетчатой или мраморной фактуры. Нередко голова несет особую окраску или рисунок. Эти красивые рисунки зависят от наличия красочных секретов кожных желез и пигментов. Следует отметить, что очень часто окраска немертин имеет значение покровительственной, т. е. защитной.

Немертины, как и турбеллярии, способны к регенерации.

Образ жизни. Море – типичная стация немертин. Большинство видов приурочено к береговой зоне, где они забираются в галечник, в щели скал, в отверстия кораллового известняка или в гущу морских водорослей. Некоторые немертины зарываются в песок, другие живут в трубках, построенных за счет выделений кожных желез. Немногие виды приспособились к жизни на земле, а представители одного рода проникли в пресную воду. Как уже было сказано, немертины – хищники. Однако некоторые из них ведут существование нахлебников (комменсалов), пользуясь пищей других животных. Однако некоторые немертины стали паразитами.

Представители. Великолепный по окраске Tubulanus superbus принадлежит к семейству Tubulanidae. Представители этого семейства характеризуются отсутствием спинного кровеносного сосуда и тем, что их хобот лишен стилета. Животное достигает 75 см в длину, ширина его тела равна всего 5 мм. Животное окрашено в коричнево-красный цвет. На этом фоне резко выделяются достигающие заднего конца тела белые продольные полосы, пересеченные многочисленными поперечными полосками того же цвета, создающими изящный рисунок. Этот вид распространен в Атлантическом океане, у берегов Шотландии, Англии и Франции, а также в Средиземном море. Обычно эта изящная немертина живет на песчаном дне, в прибрежной зоне, хотя и попадается на глубинах, достигающих 40–50 м.

Наиболее крупные среди немертин формы наблюдались у берегов Англии. Таковы представители семейства Lineidae. Они близки к предшествующей форме, так как тоже обладают невооруженным хоботом. Lineus longissimusj достигающий, как выше указывалось, 10–15 м в длину, – гигант среди немертин (цв. табл. 51). Известны экземпляры, имеющие почти 30 м в длину! Животные иногда встречаются целыми скоплениями. Во время прилива они покидают свои убежища и ловят добычу.

⠀⠀ ⠀⠀

Таблица 51. Немертина Lineus longissimus.

Другой вид – Cerebratulus marginatus – много меньше предшествующего. На заднем конце его широкого и сильного тела развит небольшой придаток, напоминающий хвост (рис. 312, А,Б). Этот вид обычен не только на севере Атлантического океана, но и в Северном море. Особи этого вида хорошо плавают, напоминая по своим движениям угря.

К невооруженным немертинам относятся также представители семейства Pelagonemertidae. Они хорошо плавают, чем объясняется и название этого семейства. На больших глубинах Индийского океана, к юго-востоку от Австралии, была найдена немертина Pelagonemertes moseleyi, достигающая в длину 4 см при ширине тела 2 см. У этого животного совершенно прозрачное тело. Сквозь наружные ткани немертины отчетливо просвечивает темный, окрашенный в каштановый цвет кишечник. Сзади тело немертины суживается и перетяжками делится на пять отрезков. Передний отдел по длине равен всем остальным и расширен в виде крыловидных придатков, позволяющих животному «парить» в воде.

К своеобразным формам принадлежат виды рода Malacobdella. Один из видов этого рода – Malacobdella grossa (рис. 312, Г) живет в мантийной полости моллюсков и распространен в Северном море, в северной части Атлантики в Средиземном море. Немертина питается мелкими организмами, которые попадают вместе с водой, омывающей жабры моллюсков, в мантийную полость. Настоящим паразитом этот вид не может быть назван, а скорее это нахлебники. В Кильской гавани чуть ли не 80 % более крупных Cyprina islandica содержат в своей мантийной полости одну или несколько этих своеобразных немертин.

Из наземных немертин назовем представителей рода Geonemertes. Формы этого рода относятся к семейству Prosorhochmidae. Некоторые из этих форм достигают 7 см в длину. Все они обладают сильным хоботом, высовывающимся через ротовое отверстие наружу. Большинство этих немер-

359

тин имеет четыре глаза. К этому семейству принадлежит, в частности, Geonemerles agricola. Бюргер пишет по поводу этой немертины следующее: «Этот вид в большом числе особей встречается в различных частях Бермудских островов, и притом, поскольку это показывают наблюдения, только вдоль береговой полосы, переходящей в мангровые болота. Летом этих наземных немертин можно найти только во влажной почве, вблизи от линии воды, тогда как весной они встречаются немного выше, на склонах холмов. Вполне возможно, что летом в местах, становящихся сухими, они используют ходы, проделанные дождевыми червями, и уходят в более глубокие слои почвы. Впрочем, их излюбленное местообитание находится в полосе, граничащей с наивысшими пределами прилива. Здесь, на границе с густыми мангровыми эарослями, где почва состоит из черного ила, переходящего выше к берегу в темную или красную глину, они прячутся под камнями, кусками дерева и другими предметами, выброшенными морем». Бюргер указывает, что, по его мнению, почвенные немертины происходят не от пресноводных, а от морских прибрежных форм. Описываемая немертина ползает наподобие пиявок, пользуясь ротовым диском как присоской.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 313. Организация немертины (схема):

_{1 – головной кровеносный сосуд; 2 – мозговой ганглий; 3 – рот; 4 – пищевод; 5 – боковой кровеносный сосуд; 6 – спинной кровеносный сосуд; 7 – поперечные сосуды; 8 – гонады; 9 – половое отверстие; 10 – анальное отверстие; 11 – кишечник.}

Представители семейства Prostomatidae живут в море и в различных медленно текущих или стоячих водоемах с пресной водой. Хотя они не могут быть названы часто встречающимися формами, все же они и не редкость. Это очень маленькие формы, всего 1–1,5 мм в длину, изредка до 3,5 мм. Они стройные и плоские. У них имеются четыре глаза. Кишечные карманы у этих форм не ветвятся. Бюргер указывает, что эти маленькие немертины распространены, вероятно, всесветно. Хобот у них вооружен стилетом. Пресноводные формы этого семейства принадлежат роду Stichostema. Сюда относятся относительно крупные формы, достигающие 3—30 мм. С отличаются необычайно длинной хоботной полностью, простирающейся назад до последней тр< тела, но не достигающей ануса. Эти формы широко распространены в Европе, в том числе Англии, Австрии и других странах, по пресным водоемам. Распространены они также в Азии, Африке и Северной Америке.

Кровеносная система, представленная замкнутыми кровеносными сосудами, не позволяет рассматривать немертин как примитивные форм несмотря на некоторые черты близости их к турбелляриям. С последними немертин сближает наличие ресничного эпителия, что, несомненно должно рассматриваться как черта примитивной организации. Об этом же говорит отсутствие полости тела и наличие паренхимы, в которую погружены внутренние органы; о примитивности немертин свидетельствуют также протонефридии, т. е. выделительные органы, пре ставленные трубками с конечными протонефр диальными клетками. Но наряду с этими примитивными чертами организации мы видим ряд прогрессивных признаков – развитие вышеупомянутой кровеносной системы, перемещение ротового отверстия, в отличие от плоских червей на передний конец тела, значительное развитие центральной нервной системы и в особенности «мозга» немертин, повышение общей энергии жизнедеятельности и подвижности, что связано с развитием хищничества, и другие признаки прогресса. Все это наряду с оригинальной структурой хобота заставляет зоологов рассматривать немертин как особый тип животного царства, образующий одну из эволюционных ветвей животного мира.

ТИП

КОЛЬЧАТЫЕ ЧЕРВИ

^{______________}

(ANNELIDA)

В. А. Свешников

К кольчатым червям принадлежат первичные кольчецы, многощетинковые и малощетинковые черви, пиявки и эхиуриды. В типе кольчатых червей насчитывают около 8 тыс. видов. Наиболее примитивные морские первичные кольчецы – архианнелиды. Многощетинковые кольчецы и эхиуриды – обитатели моря. Малощетинковые кольчецы и пиявки – в основном обитатели пресных вод и почвы.

Строение. Кольчатые черви – наиболее высокоорганизованные представители червей. Размеры кольчецов колеблются от долей миллиметра до 2,5 м. Преимущественно это свободноживущие формы. Тело кольчецов подразделено на три части: голова, туловище, состоящее из колец, и анальная лопасть. Такого четкого деления тела на отделы нет у стоящих ниже по своей организации животных.

Голова кольчецов снабжена различными органами чувств. У многих кольчецов хорошо развиты глаза. Некоторые имеют особо острое зрение, н их хрусталик способен к аккомодации. Глаза могут быть расположены не только на голове, но и на щупальцах, на теле и на хвосте. У кольчецов развиты и вкусовые ощущения. На голове и щупальцах у многих из них есть особые обонятельные клетки и ресничные ямки, которые воспринимают различные запахи и действие многих химических раздражителей. Хорошо развиты у кольчецов органы слуха, устроенные по типу локаторов. Недавно у морских кольчецов эхиурид открыты органы слуха, очень похожие на органы боковой линии у рыб. С помощью этих органов животное тонко различает малейшие шорохи и звуки, которые в воде слышны гораздо лучше, чем в воздухе.

Тело кольчецов состоит из колец, или сегментов. Число колец может достигать нескольких сотен. Другие кольчецы состоят всего из нескольких сегментов. Каждый сегмент до некоторой степени представляет самостоятельную единицу целого организма. Каждый сегмент включает части жизненно важных систем органов.

Очень характерны для кольчецов особые органы движения. Они располагаются по бокам каждого сегмента и называются параподиями. Слово «параподии» означает «похожие на ноги». Параподии – это лопастевидные выросты тела, из которых наружу торчат пучки щетинок. У некоторых пелагических полихет длина параподии равна диаметру тела. Параподии развиты не у всех кольчецов. Есть они у первичных кольчецов и многощетинковых червей. У малощетинковых остаются только щетинки. Примитивная пиявка акантобделла имеет щетинки. Остальные пиявки обходятся в движении без параподий и щетинок. У эхиурид параподий нет, а щетинки есть только на заднем конце тела.

Параподии, узлы нервной системы, органы выделения, половые железы и, у некоторых полихет, парные карманы кишечника планомерно повторяются в каждом сегменте. Эта внутренняя сегментация совпадает с наружной кольчатостью. Многократное повторение сегментов тела названо греческим словом «метамерия». Метамерия возникла в процессе эволюции в связи с удлинением тела предков кольчецов. Удлинение тела вызвало необходимость многократного повторения сначала органов движения с их мускулатурой и нервной системой, а затем и внутренних органов.

Чрезвычайно характерна для кольчецов сегментированная вторичная полость тела, или целом. Эта полость находится между кишечником и стенкой тела. Полость тела выстлана сплошным слоем эпителиальных клеток, или целотелием. Эти клетки образуют слой, покрывающий кишечник, мышцы и все другие внутренние органы. Полость тела разделена на сегменты поперечными перегородками – диссепиментами. По средней линии тела проходит продольная перегородка – мезентерий, которая делит каждый отсек полости на правую и левую части (рис. 314).

Полость тела заполнена жидкостью, которая по химическому составу очень близка к морской воде. Жидкость, заполняющая полость тела, находится в непрерывном движении. Полость тела и полостная жидкость выполняют важные функции. Полостная жидкость (как и всякая жидкость вообще) не сжимается и поэтому служит хорошим «гидравлическим скелетом». Движением полостной жидкости могут переноситься внутри тела кольчецов различные питательные продукты, выделения желез внутренней секреции, а также кислород и углекислый газ, участвующие в процессе дыхания.

Внутренние перегородки защищают организм при тяжелых ранениях и разрывах стенки тела. Например, дождевой червь, разрезанный пополам,

361

⠀⠀ ⠀⠀ не погибает. Перегородки не позволяют полостной жидкости вытекать из тела. Внутренние перегородки кольчецов, таким образом, предохраняют их от гибели. Морские корабли и подводные лодки тоже имеют внутренние герметические перегородки. Бели борт пробит, то вода, хлынувшая в пробоину, заливает только один поврежденный отсек. Остальные отсеки, не залитые водой, сохраняют плавучесть поврежденного корабля. Так и у кольчецов нарушение одного сегмента их тела не влечет за собой гибели всего животного. Но не все кольчатые черви имеют хорошо развитые перегородки в полости тела. Например, у эхиурид полость тела не имеет перегородок. Прокол стенки тела эхиуриды может привести ее к гибели. Кроме дыхательной и защитной роли, вторичная полость выполняет роль вместилища для половых продуктов, которые вызревают там, прежде чем выводятся наружу.

⠀⠀ ⠀⠀

Рис. 314. Анатомия кольчецов.

_{А – вскрытый Nereis: 1 – голова (простомиум); 2 – головные тактильные усики; 3 – глаза; 4 – органы химического восприятия (пальпы); 5 – ротовой сегмент (перистомиум); 6 – усики ротового сегмента; 7 – параподии с пучками щетинок; 8 – сегмент тела; 9 – глотка; 10 – желудок; 11 – боковые выросты кишечника; 12 – стенка тела; 13 – спинной кровеносный сосуд; 14 – кольцевые кровеносные сосуды; 15 – средняя кишка (на рисунке срезана, чтобы показать брюшную нервную цепочку); 16 – брюшная нервная цепочка; 17 – брюшной кровеносный сосуд; 18 – органы выделения (метанефридии); 19 – перегородки вторичной полости тела; 20 – вторичная полость тела (целом). В – глаз пелагигической полихеты Alciopa: 1 – линза; 2 – клетка, производящая стекловидное тело; 3 – стекловидное тело; 4 – слой палочек ретины; 5 – глазной нерв; 6 – чувствительный слой ретины. В – поперечный разрез через жаберную щель и сложный глаз Branchiomma: 1 – хрящевой стержень жаберной нити; 2 – кровеносный сосуд; 3 – кроющий эпителий сложного глаза; 4 – отдельные линзы глазков; 5 – отдельные ретинальные клетки сложного глаза. Г – поперечный разрез головного мозга Sthenelais (Sigalionidae): 1 – пальпарный нерв; 2 – окологлоточный коннектив; 3 – ассоциативные центры мозга (грибовидные тела). Д – поперечный разрез сегмента тела Nereis: 1 – пучок спинных щетинок; 2 – спинной усик; 3 – спинная ветвь параподии; 4 – ацикулярная щетинка; 5 – спинная лента мышц; 6 – спинной кровеносный сосуд; 7 – кишечник; 8 – брюшной кровеносный сосуд; 9 – брюшная нервная цепочка; 10 – брюшная лента мышц; 11 – брюшной усик; 12 – брюшная ветвь параподии; 13 – пучок брюшных щетинок.}

Кольчецы, за немногими исключениями, имеют кровеносную систему. Однако сердца у них нет. Стенки крупных сосудов сами сокращаются и проталкивают кровь через тончайшие капилляры. У пиявок функции кровеносной системы и вторичной полости настолько совпадают, что эти две системы совмещаются в единую сеть лакун, по которым течет кровь. У одних кольчецов кровь бесцветная, у других окрашена в зеленый цвет пигментом, который называется хлоркруорин. Часто кольчецы имеют красную кровь, по составу сходную с кровью позвоночных. Красная кровь содержит железо, которое входит в состав пигмента гемоглобина. Некоторые кольчецы, зарываясь в грунт, испытывают острый дефицит кислорода. Поэтому у них кровь приспособлена к тому, чтобы особенно интенсивно связывать кислород. Например, у полихеты Magelona papillicornis развит пигмент гемэритрин, который содержит железа в пять раз больше, чем гемоглобин.

У кольчецов по сравнению с низшими беспозвоночными обмен веществ и дыхание протекают гораздо интенсивнее. У некоторых многощетинко-вых кольчецов развиваются специальные органы дыхания – жабры. В жабрах разветвляется сеть кровеносных сосудов, и сквозь их стенку кислород проникает в кровь, а затем разносится по всему телу. Жабры могут быть расположены на голове, на параподиях и на хвосте.

Сквозной кишечник кольчецов состоит из нескольких отделов. Каждый отдел кишечника выполняет свою особую функцию. Рот ведет в глотку. У некоторых кольчецов в глотке располагаются сильные роговые челюсти и зубчики, помогающие крепче схватывать живую добычу. У многих хищных кольчецов глотка служит мощным орудием нападения и защиты. За глоткой следует пищевод. Этот отдел часто снабжен мышечной стенкой. Перистальтические движения мышц медленно проталкивают пищу в следующие

362

отделы. В стенке пищевода располагаются железы, фермент которых служит для первичной переработки пищи. За пищеводом следует средняя кишка, отдельных случаях бывают развиты зоб и желудок. Стенка средней кишки образована эпителием, очень богатым железистыми клетками, которые вырабатывают пищеварительный фермент. Другие клетки средней кишки всасывают перевеянную пищу. У одних кольчецов средняя кишка в виде прямой трубки, у других она изогнута петлёй, третьи имеют с боков кишечника метамерные выросты. Задняя кишка заканчивается анальным отверстием.

Специальные органы – метанефридии – служат для выделения жидких продуктов обмена веществ. Часто они служат для выведения наружу половых клеток – сперматозоидов и яйцеклеток. Метанефридии начинаются воронкой в полости тела; от воронки идет извитой канал, который в следующем сегменте открывается наружу. В каждом сегменте располагаются два метанефридия.

Размножение. Размножаются кольчецы бесполым и половым путем. У водных кольчецов часто встречается бесполое размножение. При этом их длинное тело распадается на несколько частей. Через некоторое время каждая часть восстанавливает голову и хвост. Иногда голова с глазами, щупальцами и мозгом образуется в середине тела червя еще до того, как он разделится на части. В этом случае отделившиеся части уже имеют голову со всеми необходимыми органами чувств. Полихеты и олигохеты сравнительно хорошо восстанавливают утраченные части тела. Такой способностью не обладают пиявки и эхиуриды. Эти кольчецы утратили сегментированную полость тела. Отчасти поэтому, видимо, способность к бесполому размножению и восстановлению утраченных частей у них отсутствует.

Оплодотворение яиц у морских кольчецов происходит чаще всего вне тела материнского организма. В этом случае самцы и самки одновременно выбрасывают половые клетки в воду, где и происходит оплодотворение.

У морских многощетинковых кольчецов и эхиурид дробление оплодотворенных яиц приводит к развитию личинки, которая нисколько не похожа на взрослых животных и носит название трохофоры. Трохофора короткое время живет в поверхностных слоях воды, а затем оседает на дно и постепенно превращается во взрослый организм.

Пресноводные и наземные кольчецы чаще всего гермафродиты и имеют прямое развитие. Плотные оболочки предохраняют здесь яйцеклетки от механических повреждений и от высыхания под палящими лучами солнца.

Практическое значение. В СССР впервые в истории мировой науки осуществлена акклиматизация некоторых беспозвоночных для усиления кормовой базы моря. Например, полихета Nereis, акклиматизированная в Каспийском море, стала важнейшим пищевым объектом осетра и других рыб.

Дождевые черви не только служат наживкой при рыбной ловле и пищей для птиц. Они приносят огромную пользу человеку, разрыхляя почву, делая ее более пористой. Это благоприятствует свободному проникновению воздуха и воды к корням растений и увеличивает урожаи сельскохозяйственных культур. Роясь в земле, черви проглатывают кусочки почвы, измельчают их и выбрасывают на поверхность хорошо перемешанными с органическим веществом. Выносимое на поверхность червями количество грунта поразительно велико. Если бы распределить по всей поверхности суши почву, перепахиваемую дождевыми червями за каждые 10 лет, то получился бы слой плодородной земли толщиной в 5 см.

Пиявки применяются в медицинской практике при гипертонических заболеваниях и угрозе кровоизлияния. Они впускают в кровь вещество гирудин, которое препятствует свертыванию крови и способствует расширению кровеносных сосудов.

Класс первичные кольчецы (Archiannelida)

В. А. Свешников

Архианнелиды – наиболее примитивный класс кольчатых червей. Кольчатость их тела имеет первичный и примитивный характер. Первые признаки кольчатости возникают в поверхностных слоях тела. Процесс возникновения кольчатости исторически, видимо, начинается с органов движения. На удлиненном теле первичных кольчецов возникает несколько ресничных колец, с помощью которых эти организмы плавают в воде или скользят в грунте.

Архианнелиды – чаще всего мелкие кольчецы. Некоторые из них очень малы и не превышают 2–3 мм. Число сегментов, или колец, не превышает семи. Другие состоят из большего числа сегментов и достигают большей длины – до 2–3 см. Архианнелиды живут преимущественно в прибрежной части моря. Одни из них скользят по поверхности грунта или водорослей с помощью ресничек. Другие движутся в промежутках между частицами песка. В этом случае у них могут быть одновременно и ресничные кольца, и параподии со щетинками. Класс архианнелид состоит из нескольких семейств – Dinophilidae, Protodrilidae, PolygordiidaeA Saccocirridae, Nerillidae.