Текст книги "ГЕДЕЛЬ, ЭШЕР, БАХ: эта бесконечная гирлянда"

Автор книги: Даглас Хофштадтер

сообщить о нарушении

Текущая страница: 44 (всего у книги 64 страниц)

Когда действует копирующий режим, команды «двигаться» и «искать» означают, что над каждым основанием, мимо которого проходит энзим, нам приходится записывать комплементарное основание. Когда энзим начинает работать, копирующий режим всегда выключен. Если в этот момент встречается команда «выключить копирующий режим», то ничего не происходит. Так же, если копирующий режим уже включен, команда «включить копирующий режим» остается без последствий.

Аминокислоты

raz – разрезать цепочку

str – стереть основание из цепочки

prb – перебросить энзим на другую цепочку

sdl – сдвинуться на одно подразделение влево

sdp – сдвинуться на одно подразделение вправо

кор – включить копирующий режим

vyk – выключить копирующий режим

vsa – вставить А справа от данного подразделения

vsc – вставить С справа от данного подразделения

vsg – вставить G справа от данного подразделения

vst – вставить Т справа от данного подразделения

рmр – искать первый пиримидин справа

рrр – искать первый пурин справа

pml – искать первый пиримидин слева

prl – искать первый пурин слева

Каждая из этих команд – сокращение из трех букв. Мы будем называть эти сокращения аминокислотами. Таким образом, каждый энзим состоит из последовательности аминокислот.

Давайте выберем наугад один из энзимов:

рrр – vsc – кор – sdp – sdl – prb – prl – vst

а также какую-либо цепочку, например,

TAGATCCAGTCCATGGA

и посмотрим, как энзим действует на эту цепочку. Данный энзим присоединяется только к G. Предположим, что на этот раз он начнет с G в середине. Сначала мы ищем пурин справа (то есть, А или G). Теперь мы (энзим) пропускаем ТСС и попадаем на А. Вставляем С. Теперь у нас получается:

Стрелочкой отмечено подразделение, к которому привязан энзим. Включаем копирующий режим. Это дает нам перевернутое G над С. Сдвигаемся сначала направо, потом налево, потом переходим на другую цепочку. До сих пор у нас получилось вот что:

Перевернем это, с тем чтобы энзим оказался прикрепленным к нижней цепочке:

Теперь мы ищем пурин слева, и находим А. Копирующий режим находится в действии, но комплементарные основания уже есть, поэтому мы ничего не добавляем. Наконец, мы вставляем Т и останавливаемся:

Окончательным результатом являются две цепочки:

ATG и TAGATCCAGTCCACATCGA

Прежняя цепочка, разумеется, утеряна.

Перевод и типогенетическии код

Читатель может спросить, откуда берутся энзимы и цепочки, и как можно узнать, к какой букве прикрепляется в начале каждый данный энзим. Чтобы найти ответ на второй вопрос, можно попробовать взять наудачу несколько цепочек и посмотреть, как действуют на них и на их «потомков» различные энзимы. Это напоминает головоломку MU, в которой мы начинали с некоей аксиомы и нескольких правил. Единственная разница заключается в том, что после того, как энзим обработал первоначальную цепочку, она утрачивается навсегда. В головоломке MU при получении MIU из MI строчка MI остается невредимой.

Однако в типогенетике, так же как и в настоящей генетике, мы имеем дело с гораздо более сложной схемой. Мы так же начинаем с неких случайных цепочек, подобных аксиомам формальных систем. Но теперь у нас нет «правил вывода» – то есть энзимов. Однако, мы можем перевести каждую цепочку в один или несколько энзимов! Таким образом, сами цепочки будут указывать нам, какие операции должны производиться на них, и эти операции, в свою очередь, произведут новые цепочки, которые укажут на следующие операции, и т. д, и т. п! Вот так смешение уровней! Для сравнения подумайте, насколько изменилась бы головоломка MU, если бы каждая новая теорема могла бы быть превращена в правило вывода при помощи некоего кода.

Как же делается подобный «перевод»? Для этого используется типогенетический код, при помощи которого соседние пары оснований – так называемые «дублеты» представляют различные аминокислоты. Существует шестнадцать возможных дублетов АА, AC, AG, AT, CA, СС и т. д. С другой стороны, у нас есть пятнадцать аминокислот. Типогенетический код показан на рис 87.

Рис. 87. Типогенетический код, при помощи которого каждый дублет кодируется как одна из аминокислот (или как знак препинания).

Из таблицы следует, что перевод дублета GC – «vsc» («вставить С»); что AT переводится как «prb» («перебросить энзим на другую цепочку») и так далее. Таким образом, становится ясно, что цепочка может прямо определять энзим. Например, цепочка:

TAGATCCAGTCCACATCGА

разделяется на дублеты следующим образом:

ТА GA ТС CA GT СС AC AT CG А

Последнее А остается без пары. Вот перевод этой цепочки в энзимы:

рmр – vsa – рrр – sdp – vst – sdl – raz – prb – kop

(Заметьте, что оставшееся А ничего не добавляет).

Третичная структура энзимов

Читатель, наверное, обратил внимание на маленькие буквы в нижнем правом углу каждого квадрата. Они очень важны для определения того, к какой букве предпочитает прикрепляться каждый энзим вначале Это определяется довольно необычным способом. Для этого приходится выяснить, какую «третичную структуру» имеет каждый энзим; эта третичная структура, в свою очередь, определена его первичной структурой. Под первичной структурой здесь понимается последовательность в энзиме аминокислот; под третичной структурой – то, каким образом он «уложен» в пространстве. Дело в том, что энзимы не любят располагаться по прямым, как мы их до сих пор представляли. Каждая расположенная внутри цепочки (но не на ее концах) аминокислота может изогнуться; направление изгиба определяется буквами в углах квадратов. Так «l» и «r» обозначают, соответственно, «влево» и «вправо», а буква «s» значит «прямо». Давайте возьмем наш последний пример энзима и постараемся представить себе его третичную структуру. Мы начнем с первичной структуры и будем продвигаться слева направо. После каждого энзима, снабженного в таблице буквой «l», мы будем поворачивать налево, после энзимов с буквой «r» – направо, а после энзимов с «s» поворота не будет. На рис. 88 показана схема (в двух измерениях) нашего энзима:

Рис. 88. Третичная структура типоэнзима.

Обратите внимание на левый поворот после «рrр», правый поворот после «prb» и так далее. Заметьте также, что первый сегмент («pmp => vsa») и последний сегмент («prb => kop») расположены перпендикулярно. Это и является ключом к тому, к какой букве присоединяется данный энзим: относительное расположение первого и последнего сегмента третичной структуры энзима определяют, к какой букве он прикрепится. Мы всегда можем повернуть энзим таким образом, чтобы его первый сегмент указывал направо. После этого последний сегмент энзима будет указывать на его «прикрепительные вкусы». Это показано на рис. 89.

Рис. 89. Таблица «прикрепительных вкусов» типоэнзимов.

Таким образом, наш энзим предпочитает букву С. Иногда, складываясь, энзим пересекает сам себя – ничего страшного, просто представьте, что он проходит над или под собой. Обратите внимание, что все аминокислоты энзима играют роль в определении его третичной структуры.

Пунктуация, гены и рибосомы

Остается объяснить только одно. Почему в углу квадрата АА Типогенетического Кода нет никакой буквы? Дело в том, что дуплет АА действует как знак препинания внутри цепочки, указывая на конец кода для данного энзима. Это означает, что в одной цепочке может быть закодировано несколько энзимов, если она содержит один или несколько дуплетов АА. Например, в цепочке:

CG GA ТА СТ АА AC CG А

закодировано два энзима:

кор – vsa – pmp – byk

и

raz – кор

АА разделяет цепочку на два «гена». Ген – это кусок цепочки, в котором закодирован один энзим. Заметьте, что не всякое АА является знаком препинания, например, CAAG делится на энзимы «sdp – str». АА начинается с четного подразделения и, таким образом, не составляет дуплета! Механизм, читающий цепочки и производящий закодированные в них энзимы, называется рибосомой. (Играя в типогенетику, мы проделываем работу рибосом.) Рибосомы не отвечают за третичную структуру энзимов, поскольку она полностью определена их первичной структурой. Процесс перевода всегда происходит от цепочек к энзимам, а не наоборот.

Головоломка: типогенетический авто-реп

Теперь вы знаете правила типогенетики и можете поэкспериментировать с этой игрой. В частности, весьма интересно было бы попытаться получить самовоспроизводящуюся цепочку. Вот что это означало бы: дана некая цепочка; рибосома действует на нее, производя закодированные там энзимы. Затем эти энзимы вступают в контакт с первоначальной цепочкой и начинают с ней работать. Получается множество дочерних цепочек. Сами дочерние цепочки взаимодействуют с рибосомами, вследствие чего получаются новые энзимы, действующие на дочерние цепочки, и цикл продолжается. Наша надежда в том, что рано или поздно среди полученных цепочек мы найдем две копии первоначальной цепочки (на самом деле, одна из копий может оказаться самой первоначальной цепочкой.)

Центральная Догма типогенетики

Схема типогенетических процессов представлена на следующей диаграмме.

Рис. 90. «Центральная Догма типогенетики.» пример «Запутанной Иерархии».

На этой диаграмме показана Центральная Догма типогенетики. Из нее видно, как цепочки определяют энзимы (через Типогенетический Код) и как энзимы, в свою очередь, действуют на породившие их цепочки; в результате этого получаются новые цепочки. Таким образом, левая стрелка показывает, как старая информация подается наверх (ведь энзим является трансляцией цепочки и, следовательно, содержит ту же информацию, но в другой, активной форме). Правая стрелка, однако, не показывает движение информации вниз; вместо этого она указывает на то, как создается новая информация: передвижением символов в цепочке.

Энзим в типогенетике, подобно правилу вывода в формальной системе, механически переставляет символы в цепочке, не принимая во внимание никакого «значения», которое может заключаться в этих символах. Таким образом, здесь наблюдается интересное смешение уровней. С одной стороны, цепочки, поскольку на них воздействуют энзимы, играют роль данных (на это указывает правая стрелка); с другой стороны, они также диктуют, какие операции должны быть проделаны с данными и, таким образом, играют роль программ (на это указывает левая стрелка). Играющий в типогенетику действует как интерпретатор и процессор. «Круговая порука», связывающая «верхний» и «нижний» уровни в типогенетике, показывает, что нельзя сказать, что цепочки или энзимы находятся выше (или ниже) уровнем по сравнению друг с другом. С другой стороны. Центральная Догма системы MIU выглядит так:

правила вывода

↓       (типографские операции)

строчки

В системе MIU мы видим четкое разделение на уровни: правила вывода находятся уровнем выше, чем строчки. То же происходит в ТТЧ и во всех других формальных системах.

Странные Петли, ТТЧ и настоящая генетика

Однако мы видели, что и в ТТЧ, в некотором смысле, есть смешение уровней. Дело в том, что разделение на язык и метаязык оказывается не таким жестким высказывания о системе отражаются внутри самой системы. Если нарисовать диаграмму отношений между ТТЧ и ее метаязыком, у нас получится нечто, удивительно напоминающее Центральную Догму Молекулярной Биологии. На самом деле, наша цель – рассмотреть это сравнение как можно подробнее, для этого мы должны указать, в чем типогенетика совпадает с настоящей генетикой и в чем они различаются. Разумеется, настоящая генетика намного сложнее типогенетики, но «концептуальный скелет», который читатель получил, играя в типогенетику, будет очень полезен для путешествия по лабиринту действительной генетики.

ДНК и нуклеотиды

Мы начнем с обсуждения отношений между «цепочками» и ДНК, что расшифровывается как «дезоксирибонуклеиновая кислота» ДНК большинства клеток находится в ядре – небольшом районе, защищенном мембраной. Гунтер Стент назвал ядро «тронным залом» клетки, в котором царит ДНК ДНК состоит из длинных цепей относительно простых молекул, называемых нуклеотидами.

Каждый нуклеотид состоит из трех частей: (1) фосфатная группа, лишенная одного атома кислорода (отсюда «дезокси» в названии кислоты), (2) сахар под названием «рибоза» и (3) основание. Именно основание отличает один нуклеотид от другого; таким образом, чтобы указать на нуклеотид, достаточно указать на его основание. В нуклеотидах есть четыре типа оснований:

A: аденин,

G: гуанин  : пурины

C: цитозин,

T: тимин   : пиримидины

Рис. 91. Четыре основания, составляющих ДНК: Аденин, Гуанин, Цитозин, Тимин. (Hanawalt & Haynes. «The Chemical Basis of Life», стр. 142.)

(См. также рис. 91). Таким образом, цепочка ДНК состоит из множества нуклеотидов, следующих один за другим, как бусинки. Нуклеотид привязан к своим соседям сильной химической связью, которая называется ковалентной, «бусы» ДНК часто называются ее «ковалентным позвоночником». ДНК обычно состоит из двух цепочек, чьи нуклеотиды спарены между собой (см. рис. 92).

Рис. 92. Структура ДНК напоминает лестницу; сбоку – чередующиеся группы дезоксирибозы и фосфатов. «Ступеньки» построены из оснований, соединенных определенным образом, А с Т и G с С, и связанных двумя или тремя водородными связями. (Hanawalt & Haynes, стр. 142)

Именно основания ответственны за то, каким образом соединяются между собой цепочки. Каждое основание одной из цепочек соединяется со своим комплементарным основанием из другой цепочки. Комплементы – такие же, как в типогенетике: А соединяется с Т, а С – с G, то есть пурины всегда соединяются с пиримидинами.

По сравнению с сильными ковалентными связями в «позвоночнике», «межцепочные» связи весьма слабы. Это не ковалентные, а водородные связи. Водородная связь возникает, когда два скопления молекул расположены так, что один из атомов водорода, ранее принадлежавших к одному из этих скоплений, «запутывается» и уже не понимает, куда он принадлежит; он «зависает» между двумя скоплениями, не зная, к какому из них присоединиться. Поскольку две цепочки ДНК удерживаются вместе только водородными связями, они могут легко разделяться и снова соединяться, этот факт очень важен для жизнедеятельности клетки.

Двойные цепочки ДНК обвиваются одна вокруг другой, как лианы. (рис. 93) В каждом витке находится ровно 10 пар, иными словами, каждый нуклеотид изогнут на 36 градусов. ДНК, состоящая из одной цепочки, не изгибается таким образом, поскольку изгиб – это следствие соединения оснований.

Рис. 93. Молекулярная модель двойной спирали ДНК. (Vernon M. «Biosynthesis», стр. 13.)

Мессенджер РНК и Рибосомы

Как я уже сказал, во многих клетках «царь» клетки, ДНК, обитает в «тронном зале» – ядре. Но большинство жизненных процессов клетки происходит вне ядра, в цитоплазме, которая является для ядра примерно тем же, чем фон – для рисунка. В частности, энзимы, отвечающие практически за любой процесс в клетке, вырабатываются рибосомами в цитоплазме, где, в основном, они и продолжают действовать. И так же, как в типогенетике, «чертежи» всех энзимов хранятся в цепочках, то есть в ДНК, которая обитает, надежно защищенная, в своем домике-ядре. Но как же информация о структуре энзимов попадает из ядра к рибосомам?

Здесь на сцену выходит мессенджер РНК – мРНК. Он является чем-то вроде автобуса, который переносит хранящуюся в ДНК информацию (а не саму ДНК!) к рибосомам в цитоплазму. Как это делается? Идея проста – особый тип энзима внутри ядра с точностью копирует длинные отрезки цепочки оснований ДНК на новую цепочку – цепочку мессенджера РНК. Этот мРНК затем выходит из ядра и попадает в цитоплазму. Там он находит множество рибосом, которые начинают работать над ним, производя энзимы.

Процесс, во время которого ДНК копируется на мРНК, называется транскрипцией, при этом двойная спираль ДНК временно разделяется на две отдельные цепочки, одна из которых служит эталоном для мРНК. Кстати, «РНК» означает «рибонуклеиновая кислота»; она очень похожа на ДНК, с той разницей, что у всех ее нуклеотидов есть тот специальный атом кислорода в группе сахара, которого нет в ДНК. Поэтому здесь опущена приставка «дезокси». Кроме этого, вместо тимина РНК использует основание урацил, поэтому информация в цепочках РНК может быть представлена последовательностью букв А, С, G, U. Теперь, когда мРНК транскрибирован вне ДНК, начинается обычный процесс спаривания оснований (с U вместо Т), так что «эталон» ДНК и его товарищ мРНК могут выглядеть примерно так:

ДНК … CGTAAATCAAGTCA … (образец)

мРНК … GCAUUUAGUUCAGU … («копия»)

Как правило, РНК не образует длинных двойных цепочек сама с собой, хотя в принципе такое возможно. Таким образом, в большинстве случаев она находится не в форме двойной спирали, как ДНК, а в форме длинных, причудливо изогнутых цепочек.

Как только цепочка мРНК покидает ядро, она встречается с этими странными субклеточными существами, называемыми «рибосомами» – но прежде, чем объяснить, как рибосомы используют мРНК, я хочу сказать кое-что об энзимах и белках. Энзимы принадлежат к общей категории биомолекул, называемых белками; задача рибосом – в том, чтобы производить все белки, а не только лишь энзимы. Белки, не являющиеся энзимами, намного более пассивны; многие из них, например, являются структурными молекулами, что означает, что они действуют как балки и перекладины в зданиях: они удерживают вместе части клетки. Есть и другие типы белков, но для наших целей мы будем считать основными белками энзимы, и в дальнейшем я не буду проводить четкого различия между белками.

Аминокислоты

Белки состоят из последовательностей аминокислот; их существует 20 основных вариантов, каждый из которых – аббревиатура из трех букв.

ala – аланин

arg – аргинин

asp – аспарагин

val – валин

gis – гистидин

gli – глицин

gln – глютамин

glu – глютаминовая кислота

ile – изолейцин

lev – левцин

liz – лизин

met – метионин

pro – пролин

ser – серин

tre – треонин

trp – триптофан

tir – тирозин

fen – фенилаланин

cys – цистеин

Обратите внимание на отличие от типогенетики, где у нас было только пятнадцать «аминокислот», составляющих энзимы. Аминокислота – это небольшая молекула примерно такой же сложности, как нуклеотид; отсюда следует, что строительные блоки белков и нуклеиновых кислот (ДНК, РНК) примерно одинакового размера. Однако белки состоят из значительно более коротких последовательностей компонентов: около 300 аминокислот обычно составляют полный белок, в то время, как цепочка ДНК может состоять из сотен тысяч или даже миллионов нуклеотидов.

Рибосомы и магнитофоны

Когда цепочка мРНК, выйдя в цитоплазму, встречает рибосому, начинается очень сложный и интересный процесс, называющийся трансляцией. Можно сказать, что этот процесс находится в самом сердце жизни, и с ним связано множество загадок. При этом его основу описать легко. Давайте сначала обратимся к наглядному примеру и затем рассмотрим этот процесс более детально. Попробуйте вообразить мРНК в виде длинного куска магнитной ленты, а рибосомы – в виде магнитофонов. Когда лента проходит через магнитную головку магнитофона, она «прочитывается» и превращается в музыку или другие звуки. Магнитные знаки «переводятся» в ноты. Подобно этому, когда «пленка» мРНК проходит через «проигрывающую головку» рибосомы, получаются «ноты» – аминокислоты и «музыкальные произведения» – белки. Именно в этом и заключается процесс трансляции; он показан на рис. 96.

Генетический код

Но как может рибосома произвести цепочку аминокислот, считывая цепочку нуклеотидов? Эта загадка была разрешена в начале 1960-х годов в результате работы большой группы ученых. Оказалось, что в основе этого процесса лежит генетический код – отображение с троек нуклеотидов на аминокислоты (см. рис. 94). Это очень напоминает типогенетический код, но здесь последовательность из трех оснований (или нуклеотидов) составляет кодон, в то время как в типогенетике мы использовали только пару оснований. Таким образом, в таблице должно быть 4×4×4=64 разных записей, вместо шестнадцати. Рибосома считывает одновременно только три нуклеотида мРНК – то есть, один кодон. Каждый раз, когда это происходит, к белку, который в данный момент вырабатывается, прибавляется одна аминокислота. Таким образом, белок изготовляется постепенно, кислота за кислотой.

Типичная последовательность мРНК, прочитанная сначала как два триплета (наверху) и затем как три дуплета (внизу); пример гемиолы в биохимии:

CUA  GAU

Сu  Ag  Аu

Рис. 94. Генетический код, по которому каждый триплет в цепочке мессенджера РНК соответствует одной из двадцати аминокислот (или знаку препинания).

Третичная структура

Когда из рибосомы возникает белок, он не только становится все длиннее, но также укладывается в пространстве, на манер змеи, которая растет и укладывается в кольца. Эта укладка называется третичной структурой белка (рис. 95), в то время как сама последовательность аминокислот является его первичной структурой. Третичная структура следует из первичной структуры, точно так же, как это было в типогенетике. Однако рецепт для получения третичной структуры из первичной структуры здесь намного сложнее. В действительности это одна из задач современной молекулярной биологии: найти некие правила, при помощи которых можно было бы предсказать третичную структуру белка, исходя только из его первичной структуры.

Рис. 95. Структура миоглобина, выведенная на основе рентгеновского снимка высокой разрешающей способности. Образование, напоминающее изогнутую трубу, – это его третичная структура, меньшая спираль внутри «трубы» – «спираль альфа» – вторичная структура. (A. Lehninger, «Biochemistry»)

Редукционистское объяснение функции белков

Другое, возможно, самое серьезное различие между типогенетикой и настоящей генетикой заключается в том, что в типогенетике каждая аминокислота типоэнзима отвечает за некое определенное «действие», в то время как отдельные аминокислоты настоящих энзимов не имеют четко определенных ролей.

Третичная структура, взятая целиком, определяет, как будет функционировать энзим. Нельзя сказать: «Присутствие этой аминокислоты означает, что совершится некая определенная операция». Иными словами, в настоящей генетике вклад каждой отдельной аминокислоты в работу всего энзима не свободен от «контекста». Однако этот факт не следует рассматривать как аргумент против редукционизма и как доказательство того, что «целое [энзим] не может быть объяснено как сумма его частей». Такой подход был бы совершенно не оправдан. Напротив, вполне оправдан отказ от упрощающего утверждения, что «вклад в общую сумму каждой аминокислоты не зависит от остальных присутствующих в энзиме аминокислот». Другими словами, функция белка не может быть составлена из независимых функций составляющих его частей, мы должны принимать во внимание их взаимодействие. В принципе возможно написать такую компьютерную программу, которая по данной первичной структуре белка определяла бы сначала его третичную структуру и затем – функцию энзима.

Это было бы редукционистским объяснением работы белков, но определение «суммы» требовало бы в таком случае весьма сложного алгоритма. Выяснение функции энзима исходя из его первичной а затем третичной структуры – это одна из задач современной молекулярной биологии.

Может быть, функция энзима все-таки может быть объяснена, исходя из независимых функций отдельных частей но в таком случае эти части были бы элементарными частицами, такими как электроны и протоны, а не блоками, такими как аминокислоты. Это – пример редукционистской дилеммы: чтобы объяснить события в терминах сумм независимых частей, приходится спускаться на уровень физики; но тогда число частиц оказывается таким огромным, что подобное объяснение становится невозможно осуществить на практике. Оно переходит в область чисто теоретических выкладок, в область «в принципе» возможного. Таким образом, нам приходится удовлетвориться суммой частей, зависящей от контекста. В этом есть два недостатка. Первый заключается в том, что составляющими частями здесь являются гораздо более крупные единицы, поведение которых можно описать лишь на более высоких уровнях – а следовательно, неточно. Второй недостаток в том, что слово «сумма» связано с идеей о том. что каждой части соответствует простая функция, и что функция целого – всего лишь сумма составляющих его независимых функций. Такой подход не дает результата, когда мы пытаемся объяснить функцию энзима, рассматривая аминокислоты как составляющие его единицы. Но как бы то ни было, это общее явление, возникающее при анализе сложных систем. Чтобы интуитивно понять, как действуют такие системы, и иметь возможность с ними работать, нам приходится жертвовать точностью микроскопической, независимой от контекста картины. Но тем не менее, мы не отказываемся от мысли, что в принципе такая картина возможна.

Перенос РНК и рибосомы

Вернемся к рибосомам, РНК и белкам. Мы сказали, что рибосомы «строят» белок, пользуясь схемой, принесенной из «тронного зала» мессенджером ДНК – РНК. Означает ли это, что рибосома может переводить с языка кодонов на язык аминокислот, то есть что рибосома «знает» Генетический Код? Однако такого количества информации в рибосоме просто нет. Так как же она это делает? Где именно хранится Генетический Код? Интересно то, что он хранится в самой ДНК (где же еще!). Это необходимо пояснить.

Для начала давайте дадим частичное объяснение. В цитоплазме плавают молекулы, имеющие форму четырехлистного клевера; аминокислота свободно присоединена (водородной связью) к одному из листочков. На противоположном листке находится триплет нуклеотидов – так называемый антикодон. Два других листка для нас в данный момент не важны. Эти «клеверные листки» используются рибосомами для производства белков следующим образом. Когда новый кодон мРНК проходит через «проигрывающую головку» рибосомы, рибосома выходит в цитоплазму и присоединяется к клеверу, чей антикодон является дополнением к кодону мРНК. Он поворачивает клевер так, чтобы иметь возможность оторвать от него аминокислоту, которая затем присоединяется ковалентно к растущему белку. (Связь между аминокислотой и ее соседом в белке очень сильна; она называется пептидной связью. Поэтому белки иногда называют также «полипептидами».) Разумеется, что у «клеверных листков» не случайно оказались нужные аминокислоты – ведь они были изготовлены согласно точным инструкциям, поступившим из «тронного зала».

Настоящее название такого «клевера» – трансплантация РНК. Молекула тРНК невелика – размером с маленький белок. Ее составляет цепь примерно из восьмидесяти нуклеотидов. Как и в случае мРНК, молекулы тРНК строятся путем транскрипции большого клеточного эталона, ДНК. Однако, по сравнению с огромными молекулами мРНК, которые могут быть составлены из тысяч и тысяч нуклеотидов, расположенных цепочками, тРНК – крохотные молекулы. Кроме того, тРНК похожи на белки (и очень отличаются от цепочек мРНК) следующим: их жесткая третичная структура определена их первичной структурой. Третичная структура молекулы тРНК позволяет присоединиться к месту аминокислот только одной кислоте – той, которая продиктована, согласно Генетическому Коду, антикодоном на противоположной стороне. Функцию тРНК можно пояснить на примере следующей забавной аналогии. Представьте себе синхронного переводчика, вокруг которого валяется множество карточек со словами. Из этой кучи он выхватывает – всегда безошибочно! – нужную карточку каждый раз, когда ему надо перевести какое-то слово. В этом случае переводчиком является рибосома, карточками – кодоны, а их переводами – аминокислоты.

Чтобы внутреннее сообщение ДНК было расшифровано рибосомами, «карточки» тРНК должны находиться в цитоплазме. В каком-то смысле можно сказать, что в тРНК содержится суть внешнего сообщения ДНК, поскольку они являются ключом к процессу трансляции. При этом они сами происходят из ДНК. Таким образом, внешнее сообщение пытается стать частью внутреннего сообщения, что-то вроде записки в бутылке, сообщающей, на каком языке она написана. Ясно, что такая попытка никогда не может удасться полностью: ДНК не может поднять саму себя за волосы. Клетка должна заранее «знать» нечто о Генетическом Коде, чтобы позволить создание энзимов, переводящих сами тРНК с эталона ДНА. И это знание находится в созданных ранее молекулах тРНК. Попытка избежать нужды во внешнем сообщении напоминает Эшеровского дракона, который всеми доступными ему средствами своего двухмерного мира старается стать трехмерным. Кажется, что ему это почти удается; но, разумеется, эта превосходная имитация трехмерности – не более, чем иллюзия.

Рис. 96. Часть мРНК, проходящая через рибосому. Рядом плавают молекулы тРНК; они несут аминокислоты, которые будут использованы рибосомой для построения белка. Генетический Код содержится в молекулах тРНК, распространенный по нескольким из них. Обратите внимание, как спаренные основания (A-U, C-G) представлены на диаграмме при помощи соединенных букв. (Рисунок Скотта Е. Кима.)

Пунктуация и рамка считывания

Откуда рибосома знает, когда белок готов? Так же, как в типогенетике, в мРНК есть сигнал, указывающий на окончание или начало конструкции белка. Три специальные кодона – UAA, UAG, UGA – действуют не как коды аминокислот, а как знаки препинания.

Каждый раз, когда один из этих триплетов попадает в «проигрывающую головку» рибосомы, та прекращает строительство данного белка и начинает строить новый белок.

Недавно был выделен целый геном самого крохотного из известных вирусов. В процессе работы было сделано совершенно неожиданное открытие: некоторые из девяти его генов накладываются друг на друга, что означает, что два разных белка закодированы в одной и той же цепочке ДНК! Один из генов даже оказался полностью вставленным в другой! Это достигается сдвиганием рамки считывания двух генов точно на одну единицу по отношению друг к другу. Информационная насыщенность такой структуры поразительна. Это, как читатель, наверное, догадался, и послужило источником для странного «хайку в 6/17», запеченного в Ахилловом печенье с сюрпризом в «Каноне с интервальным увеличением».

Заключение

Таким образом, возникает следующая картина: из своего тронного зала ДНК посылает длинные цепочки мессенджера РНК в цитоплазму к рибосомам. Рибосомы, используя «карточки со словами», плавающие вокруг них, строят белки, добавляя к ним по одной аминокислоте в соответствии с «планом», содержащимся в мРНК. ДНК диктует только первичную структуру белков, но этого достаточно, поскольку, выходя из рибосом, белки, как по волшебству, укладываются в сложные структуры, которые затем действуют как могучие химические машины.