Текст книги "Культура кактусов"

Автор книги: Сергей Батов

сообщить о нарушении

Текущая страница: 15 (всего у книги 30 страниц)

В-пятых, привитые на такой «насос» маточники гораздо интенсивнее образуют детки.

Зная отрицательные качества перескиопсисов, можно с успехом избежать нежелательных последствий. Культивировать прививки на этих подвоях нужно в более мягких условиях, при повышенной влажности. Чтобы предотвратить нарастание привоя на подвой, необходимо несколько раз перепрививать растения.

И еще один способ обойти отрицательные качества данного подвоя. Впервые автор увидел растения, привитые этим способом, в конце семидесятых годов у московского коллекционера В.И.Крачуна. Несколько позже подобные прививки проводил кактусовод из Вильнюса В.Зубачек. Этот метод прививки в свое время получил довольно широкое хождение в отечественных коллекциях, однако в настоящее время редко удается встретить растения, привитые таким методом – очевидно, кактусоводы не хотят тратить время, либо не знают о его существовании.

Условно назовем этот способ прививки на перескиопсис «метод с использованием переходников». Основан он на уже упомянутой многоступенчатой прививке. Суть метода в следующем:

– на перескиопсис прививают черенок или детку какого-либо кактуса-подвоя (за

исключением, пожалуй, опунциевых подвоев и селеницереусов). Черенки Hylocereus sp.sp. длиной 2 – 3 см прививают прямым срезом. Для того, чтобы привой не соскочил, в субстрат втыкают три палочки, препятствующие его перекашиванию при накладывании резиновых колец. Детки Echinopsis sp.sp., детки или черенки Eriocerem sp.sp., Trichocereus sp.sp. можно прививать прямым срезом, но можно и более «варварским», хотя и дающим великолепные результаты способом: стебель подвоя затачивают и на этот «кол» насаживают черенок или детку привоя. Обычно глубина такого проникновения равна 1 – 1,5 см. Прививку фиксируют резиновыми кольцами и ниткой;

– ко второму этапу приступают при обнаружении видимого роста на кактуса-привоя, который теперь уже будет играть роль подвоя. Лучшими переходниками являются эхинопсисы. По показателю «сродства меристематических тканей» эхинопсисы сравнимы с перескиопсисами. На них удается успешно привить суточные проростки Aztekium ritteri, диаметр стебля которых колеблется от 0,5 до 0,8 мм.

О втором способе преодоления нежелательных качеств перескиопсиса автору рассказал один из членов «Московского Клуба Кактусоводов». Суть этого способа заключается в том, что после срастания привоя и перескиопсиса прививку кладут набок и оставляют до тех пор, пока привой не изогнется вверх. После этого прививку переворачивают на 180° и после повторного искривления ставят вертикально. Образовавшийся изгиб стебля препятствует нарастанию тканей привоя на перескиопсис.

Заинтересовавшись этим способом, автор этих строк провел сравнительный опыт, основанный на данном методе искривления нижней части стебля. В качестве опытных образцов брались сеянцы кактусов, имеющие тенденцию к вытягиванию стебля: Aylostera heliosa, Mammillaria pringlei, Geohintonia mexicana, Encephalocarpus strobiliformis; с шаровидной формой стебля: Aztekium hintonii, Lophophora williamsii v.decipiens; со стеблем, способном удлиняться в зоне гипокотиля, естественно, при прививке сеянцев нижней частью гипокотиля: Roseocactus intermedius, Ariocarpus bravoanus, Obregonia denegrii, Leuchtenbergia principis.

В первую опытную группу объединиялись по десять прививок каждого из перечисленных видов. В качестве контроля использовалось то же количество прививок тех же видов. Теоретически, повернутые на бок растения получают недостаточное одностороннее освещение, поэтому возникла мысль создать вторую опытную группу, аналогичную по количественному и видовому составу двум предыдущим, но содержащуюся при недостатке освещения. На практике это было реализовано накрытием прививок второй опытной группы листом писчей бумаги*.

По результатам полугодового эксперимента можно сделать следующие выводы:

– при недостатке освещения все привитые сеянцы вытягиваются, преимущественно в зоне гипокотиля (особенно сильно Leuchtenbergia principis). Это относится к растениям и первой, и второй опытной групп;

– максимальный положительный фототропизм наблюдался у привитых растений первой группы: Aylostera heliosa, Mammillaria pringlei, Geohintonia mexicana, Encephalocarpus strobiliformis, как в зоне гипокотиля, так и в надсемядольной части стебля (особенно Geohintonia mexicana)', в меньшей степени – исключтельно в зоне гипокотиля: Roseocactus intermedius, Ariocarpus bravoanus, Obregonia denegrii, Leuchtenbergia principis, Lophophora williamsii v.decipiens; отсутствие изогнутости стебля сеянца, но некоторый изгиб стебля перескиопсиса: Aztekium hintonii;

* опыт имел чисто практическую направленность, поэтому не ставилась цель точного измерения параметров окружающей среды.

– нарастание тканей гипокотиля сеянца на перескиопсис за полгода наблюдалось у всех привитых сеянцев контрольной группы;

– отсутствие нарастания тканей гипокотиля привоя на перескиопсис наблюдалось и у растений первой и второй опытных групп.

Таким образом, можно подвести итог: привитые кактусы первой и второй опытных групп за полугодовой период не нарастали на подвой. При постановке растений этих групп в условия содержания контрольных прививок еще через полгода наблюдалось некоторое нарастание тканей сеянцев второй группы на подвой. В первой же группе незначительное нарастание наблюдалось в нижней части изгиба стебля.

Обычно на перескиопсисах сеянцы культивируют полгода – год. Далее, если здесь не замешана коммерция и бизнесмен от кактусов не хочет за минимальное время получить максимальный результат, не задумываясь ни о внешнем виде, ни о дальнейшем состоянии растения, опытный кактусовод перепрививает сеянец с перескиопсиса на постоянный подвой.

При перепрививке кактусов из первой и второй опытных групп, благодаря булавовидной форме стебля привоя, «потеря тканей» была минимальна, в то время как сеянцы контрольной группы приходилось разрезать чуть ли не посередине стебля или «репы» (Aztekium hintonii, Roseocactus intermedius, Ariocarpus bravoanus, Obregonia denegrii, Leuchtenbergia principis, Lophophora williamsii v.decipiens).

Кроме прививки сеянцев на перескиопсис, что несомненно является наиболее интенсивным способом стимуляции роста молодых растений, их прививают на полугодовалые сеянцы интенсивно растущих цереусовы кактусов.

Сеянцы Trichocereus pomanensis, T.erhestii, Eriocereus jusbertii, E.bonplandii имеют высокую скорость ростовых процессов на первых этапах жизни. После роста и развития гипокотиля, который иногда достигает более 1 см в высоту, формируется собственно стебель. Прививать можно на «настоящий» стебель, уже достигший 0,5 см, но наиболее желательно, чтобы длина стебля была не менее 1 см.

На сеянцы кактусов-подвоев прививают кактусы, образующие карликовые проростки, например Aztekium sp.sp., Strombocactis sp., Blossfeldia sp.sp., некоторые виды Parodia и т.п. Как и на перескиопсисы, проростки можно прививать в возрасте одного дня, но лучше подождать, пока сеянцы не достигнут 1 – 2 мм в диаметре.

Прививая сеянцы, следует учитывать практически полную невозможность наложения резиновых колец. Из этого следует, что кактусоводу надо как можно дольше препятствовать высыханию среза подвоя в месте прививки. Поэтому после наложения привоя на подвой прививку сразу же помещают под колпак. Для этой цели очень удобно использовать банку с завинчивающейся крышкой: горшок с прививкой ставят на внутреннюю часть крышки, прививку накрывают банкой и закрывают на ней крышку. При обязательной чистоте банки, крышки, дезинфекции частей прививки перед операцией в банке создаются условия микроклимата, благоприятные для срастания и регенерации тканей.

Для начала следует прививать на одиночный сеянец-подвой. С практикой количество подвоев в горшке можно увеличить. Автор прививает на 8 сеянцев-подвоев, расположенных по периметру горшка 4X4 см, причем вся операция прививки занимает не более 5 минут при непременном накрывании колпаком горшка с подвоями после каждой прививки. Но подобной скорости автор добился, сделав более 600 подобных прививок.

Манипуляции при этой операции следующие:

– сеянцы-подвои пикируют по одному или несколько в горшки и помещают в условия, при которых будут содержаться прививки во время срастания, т.е. при повышенной влажности воздуха примерно на две недели. За этот период сеянцы должны окрепнуть и «налиться соком»;

– предназначенные для прививки сеянцы-привои в количестве, равном количеству сеянцев-подвоев в горшке, вынимают из земли. Если на корнях имеются частички субстрата – их удаляют;

– подвои и привои дезинфицируют 75%-м раствором этилового спирта и высушивают. Заранее готовят банку с крышкой, предварительно надев на 5 – 10 минут на носик кипящего чайника и закрывают крышкой, прокипяченной также 5 – 10 минут. Для накрытия прививки во время операции используют другую стерильную посуду: банку, стакан или аналогичный колпак;

– для разрезания сеянца и манипуляции с ним лучше пользоваться не лезвием безопасной бритвы, а ножом с выдвижным лезвием. Лезвие ножа первоначально окунают в кипящую воду, а после каждого среза протирают этиловым спиртом;

– сеянец-привой кладут на палец и разрезают лезвием ножа на расстоянии от корня около 1/3 длины сеянца. При хорошем глазомере и определенном навыке это сделать нетрудно даже с сеянцами величиной 1 мм;

– при разрезании сеянца лезвие ножа слегка вдавливают в кожу пальца (не бойтесь, даже очень острой бритвой простым нажатием кожу разрезать невозможно). В результате верхняя часть сеянца слегка сдвигается на лезвие, где ее и оставляют;

– сеянец-подвой фиксируют пинцетом, срезают на высоте около 1 мм от апекса, сдвигают препаровальной иглой привой с лезвия ножа на подвой на разрезаный центральный цилиндр, слегка прижимают иглой (наподобие прививки на перескиопсис) и тут же закрывают колпаком, а при одиночном подвое – сразу же помещают в банку.

Если сеянцев-подвоев в горшке несколько, то после дезинфекции лезвия ножа прививку повторяют, открывая горшок с подвоями только на момент их срезания и наложения привоя.

Как уже говорилось, автор надежно отработал методику прививки на 8 подвоев, одновременно расположенных в горшке. Большее количество подвоев трудно обработать без нежелательного подсыхания срезов у первых прививок.

Московский кактусовод Ю.М.Еленцов проводил подобные прививки на сеянцы «морозостойких» опунций: O.compressa, O.elatior, O.tricantha. На первых этапах после благополучного срастания у привитых растений наблюдался активный рост, однако затем начинался процесс бурного побегообразования подвоя, полная остановка роста у привоя и отторжение его. Исключение составили прививки кактусов из рода Pediocactus – это очень капризные растения, особенно во младенчестве, но на опунциях они чувствовали себя великолепно.

Наряду с целыми растениями прививают ареолы.

В 1982 году Г.Крастиня (Ботанический сад Латвийской АН) опубликовала результаты своих опытов по размножению ареолами 56 видов кактусов из 22 родов*. К сожалению, опыты проводились на 2 – 15 экземплярах каждого вида, что не дает права говорить о высокой степени вероятности результатов эксперимента. Однако можно отметить некоторые тенденции:

– 100%-я результативность наблюдалась у кактусов из родов Coryphantha, Escobaria, т.е. у кактусов с несколько удаленной от кончика сосочка вегетативной зоной; в эту же группу вошли некоторые виды из родов Copiapoa, Echinofossulocactus, имеющие удлиненную форму ареолы;

– 60 – 90%-я результативность ( довольно стабильный показатель прививки не только ареол, но и целых кактусов и сеянцев) наблюдалась у кактусов из родов Neochilenia.Horridocactus, некоторых Copiapoa, Neoporteria, Oroya, Sulcorebutia, легко деткующихся Parodia и Mammillaria;

– 50%-я и ниже результативность наблюдалась у цветных форм Gymnocalycium michanovichii, у слабо деткующихся Parodia, Notocactus;

– нулевая результативность наблюдалась при привитии старых ареол у кактусов, как правило, не образующих боковых побегов (род Astrophytum), и у кактусов, имеющих глубоко расположенную в аксилле вегетативную зону (род Mammillaria).

В заключение Г.Крастиня пишет:

«При прививке необходимо учитывать строение ареол. Бугорочек, кусочек ребра или мамиллы с ареолой нужно накладывать на подвой так, чтобы точка роста ареолы находилась над проводящими пучками подвоя».

К этому можно добавить следущее:

– кроме строения ареолы следует учитывать тенденцию побегообразования у конкретных видов кактусов, например, не деткуется и следовательно не будет результативна прививка ареол Discocactus horstii (исключение составляет его кристатная форма);

– для прививки используют молодые ареолы;

– срез производят до деления проводящего пучка на сосуды, идущие к колючкам и в вегетативную зону;

– при расположении вегетативной зоны в аксилле, прививать следует именно ее, вырезая межсосочковое пространство, обязательно с проводящим пучком.

Прививка ареолы:

– молодые, обязательно ранее не образовывавшие ни деток, ни цветочных бутонов ареолы срезают с насколько возможно большим количеством прилегающей ткани. Боковой проводящий пучок, отходя от центрального цилиндра к ареоле, в непосредственной близости от нее дели гея на две части: основная идет в зону вегетативной активности, другая – к колючкам. Как показывают результаты многочисленных сравнительных опытов по вегетативному размножению кактусов путем прививки ареол, лучшего эффекта можно добиться, производя срез проводящего пучка до его деления;

* прививка кактусов ареолами – довольно старый способ вегетативного размножении jtnn. растений, упоминания о нем мо.жчю найти в садоводческой литературе конца 19-го – начала 20-го столетия, однако подробной методики прививки со статистическими выкладками до работы Г.Крастиня в широкой кактусоводческой литературе не публиковалось.

Фото 393. Процесс срастания привитой ареолы Neochilenia vanbaelii с подвоем: а – слой камбиального сращения; б – возбужденная точка роста ареолы; в – трахе-альные клетки; г – ситовидные элементы; д – трахея подвоя.

Фото 394. Рождение нового растения из привитой ареолы Neochilenia vanbaelii. Сосуды уже соединяют привой с подвоем: а – апикальная меристема нового растения; б – ситовидные элементы; в – трахеальные элементы.

 (фотографии из статьи Г.Крастиня «Размножение кактусов ареолами»',

сохранены подписи под фотографиями; прим. трахеи – проводящие ткани древесины, ситовидные трубки – проводящие ткани луба.)

– при наличии крупных колючек их срезают. Однако следует отметить, что гораздо активнее вегетируют привитые ареолы с еще не развитыми колючками (сравнительные опыты проводились на Gymnocalycium sp.sp., Echinofossulocactus sp.sp., Ferocactus sp.sp, Pyrhocactus sp.sp., Neoporteria sp.sp., Echinopsis sp.sp.);

– из срезанного кусочка формируют кубик или многогранник. Прививают ареолы прямым срезом точно так же, как и сеянцы.

Ввиду того, что раневая поверхность по отношению ко всему «привою» получается огромной, прививать следует в условиях несколько повышенной влажности. Срезы делают быстро и после операции прививку помещают под колпак, а лучше – в банку и закрывают крышкой.

Срастание происходит довольно быстро, однако вегетировать ареолы начинают далеко не сразу. Одной из причин этого, по-видимому, является гормональный дисбаланс: ауксины из корня поступают в эту ареолу, как в апекс стебля, но у нее, с одной стороны, еще сохранилась «память» на тормозящее побегообразование действие ауксина, а с другой стороны, для деления клеток необходимы цитокинины, в меньшей степени транспортируемые от корней в апекс-ареолу. Поэтому обработка такой прививки кинетином или облучение ультрафиолетовыми лучами иногда пробуждает ареолу к вегетации.

Перейдем к рассмотрению физиологических процессов в зоне среза. Вспомним:

– камбиальное кольцо морфологически отделяет две структурные части стебля: внутреннюю

– сердцевину и наружную – кору (в данном случае – запасающую ткань);

– само же камбиальное кольцо тоже неоднородно. В центре его расположены клетки камбия

– однорядный слой клеток вторичной меристемы. Камбий дифференцируется вовнутрь в клетки ксилемы (древесины), наружу – в клетки флоэмы (луба).

Эти ткани образуют проводящую систему, объединяющую все органы растения. Стенки некоторых проводящих и механических тканей лигнифицируются, одревесневают. Но кроме специализированных клеток, представляющих собой различного рода ситовидные трубки, сосуды и т.п., в ксилеме и флоэме расположены сопутствующие клетки, обеспечивающие нормальную жизнедеятельность специализированным тканям.

Проводящие клетки древесины не участвуют в процессе восстановления ткани в месте среза. Количество же паренхимных клеток в ксилеме относительно невелико и не может играть решающей роли при регенерации.

Сопутствующие клетки флоэмы принимают более активное участие в регенерации ткани, т.к. здесь происходит депонирование, отложение в запас крахмала, полиненасыщенных жирных кислот и т.п. У некоторых кактусов здесь же формируются млечники, вырабатывающие сок, богатый латексом, алкалоидами, ферментами, танинами.

В паренхиме сердцевины тоже откладываются запасы питательных веществ, а цитоплазма

Фото 395 – 396. Продольный срез прививки Parodia tilcarensis на Eriocereusjusbertii в зоне срастания, (коричневое включение в середине оставшейся каллюсной подушки – качественная реакция клеток на повышенную концентрацию ауксинов, о чем также свидетельствуют глубоко вросшие в привой ксилемные элементы подвоя.)

клеток запасающей ткани богата полисахаридами – углеводами, связывающими воду в коллоидные растворы, и продуктами фотосинтеза.

Все перечисленные ткани имеют четко дифференцируемые клетки, выполняющие специфические функции. Клетки вторичной меристемы – камбия обладают высокой регенерирующей способностью, при делении они образуют не только камбиальные клетки, но и клетки древесины и луба. Клетки камбия активно участвуют в формировании раневой меристемы – каллюса.

Попробуйте срезать кусочек эпидермиса. Если эта процедура будет проведена в относительно чистых условиях и на рану не попадут споры одного из гибберелловых грибов (Gibberella fujikuroi, G.zeae и т.п.) – клетки запасающей ткани вблизи поврежденного участка обезводятся, ткань подсохнет, а не разрастется за счет вновь сформированной массы клеток.

В случае же полного рассечения стебля уже через 1 – 3 дня, в зависимости от состояния растения, влажности и температуры воздуха, камбиальное кольцо покроется слоем клеток, закрывающим травмированные ткани стелы и хорошо видимым даже невооруженным глазом или при незначительном увеличении. Это и есть каллюс – образование из более или менее однородных клеток, мало дифференцируемых, интенсивно делящихся и весьма лабильных к изменению гормонального фона.

При срезании подвоя, на первом этапе, каллюсные клетки образуются, в основном, из клеток вторичной меристемы и немногих клеток древесной паренхимы, т.к. приток цитокининов, стимулирующих клеточное деление, идет от корня по ксилеме. При достижении достаточной концентрации этих гормонов начинают делиться и сопутствующие клетки флоэмы.

В стебле привоя цитокинины не синтезируются, но находятся в качестве привнесенных веществ в количестве, зависящем от его вегетационного состояния. В данном случае образование раневой меристемы определяется концентрацией цитокининов в зоне среза и притоком ауксинов, синтезируемых в апексе, по флоэмным элементам. Так как отток ауксинов из апекса идет по теневой стороне – затенение привитого растения способствует выравниванию их передвижения по всему камбиальному кольцу.

С другой стороны, ауксины, накапливаясь в нижнем срезе привоя, могут стимулировать образование придаточных корней, проникающих в ткани подвоя. У подвоя же ввиду непоступления ауксинов из апекса стебля в некоторых случаях активизируются боковые ареолы.

Однако при правильной прививке благодаря своевременной регенерации проводящих тканей транспорт гормонов восстанавливается. Вот почему при привитии немаловажно хотя бы сегментно совместить камбиальные кольца подвоя и привоя – это обеспечит более быструю регенерацию клеток флоэмы и ксилемы в комплексе подвой-привой.

Как уже отмечалось, каллюс способствует срастанию срезов, образованию проводящих элементов в месте привития. Чем активнее раневая меристема продуцирует клетки каллюса, тем успешнее произойдет единение привоя с подвоем. Для образования клеток каллюса необходим ряд условий:

– в раневой зоне должно создаться гормональное поле цитокининов и ауксинов в примерных концентрациях 0,2 мг/л : 3,0 мг/л соответственно*. Гормоны ауксинового ряда синтезируются в апексах стебля и корней. Цитокинины образуются в корне и могут подходить к зоне срастания, в основном, со стороны подвоя. В стебле активно вегетирующего растения цитокининовый фон соответствует приведенным требованиям. При привитии кактуса, находящегося в этом состоянии, некоторое количество цитокининов оттекает к раневой зоне. По мере возрастания концентрации цитокининовых гормонов в месте срастания начинается активная регенерация проводящих тканей. Если же растение, нуждающееся в привитии, находится в состоянии стагнации – уровень цитокининов в зоне срастания обеспечивается исключительно за счет подвоя, активности его корневой системы;

– кроме гормонального фона необходим определенный уровень пластических веществ, прежде всего углеводов. Поэтому желательно, чтобы подвой находился в состоянии вегетации и имел мощную корневую систему;

– факторы внешней среды: температура, влажность воздуха и субстрата должны обеспечить минимальную потерю влаги из открытых участков среза, но и не способствовать замоканию раневой поверхности. Наиболее важны параметры окружающей среды при прививке ареол и сеянцев в возрасте нескольких дней.

Разрастающийся каллюс покрывает срезанные участки стелы, его однородные клетки образуют утолщение – подушку и со временем начинают выполнять функции камбия – откладывать вовнутрь клетки ксилемы и наружу – клетки флоэмы. Причем, чем плотнее прижаты друг к другу срезы, тем меньше разрастается каллюсная меристема и тем меньше кривизна новообразованных проводящих элементов в зоне срастания.

Каллюсные клетки в незначительной степени (применительно к прививке кактусов) могут формировать паренхиму сердцевины и запасающей ткани. В основном же эти ткани не срастаются, а «склеиваются». На вертикальном срезе прививки в зоне срастания хорошо видна граница, образованная стенками травмированных клеток запасающей ткани и сердцевины. Транспорт веществ в местах соприкосновения этих тканей либо отсутствует, либо осуществляется осмотическим путем и его интенсивность определяется в первую очередь толщиной клеточных мембран и способностью растворенных веществ проходить через четыре «сложенных вместе» клеточные стенки, две из которых – «мертвые».

Ввиду того, что мембрана большинства травмированных клеток потеряла активность, осмотический градиент переноса питательных веществ по клеткам запасающей и сердцевинной паренхимы находится в прямой зависимости от силы прижатия компонентов прививки друг к другу во время срастания.

Иногда в результате слабой фиксации камбиальные кольца срастаются не полностью, а лишь сегментно. При этом регенерировавший участок стелы со временем начинает играть роль всего камбиального цилиндра, значительно увеличивается пропускная способность проводящих тканей для обеспечения достаточного тока пластических веществ, гормонов и т.п. от подвоя к привою и наоборот.

Замечено, что при «неполном срастании» некоторые кактусы-привои, слабо деткующиеся или вообще не образующие деток при «полной» прививке или на своих корнях (Discocactus horstii, Neogomesia agavoides, Ariocarpus scapharostrus, Uebelmannia pectinifera, Leuchtenbergia principis и некоторые другие), начинают обильно формировать боковые побеги. Такая реакция не является правилом, но и не редка.

Конечно, влияние подвоя на привой, особенно при достаточной высоте стебля первого значительнее, чем привоя на подвой. Такие важные гормоны, как цитокинины, стимулирующие деление клеток, синтезируются в корне. В апексах корней образуются и ауксины. Снизу вверх передвигаются питательные вещества, да и продукты фотосинтеза, в основном, переносятся от подвоя к привою, т.к. в подавляющем большинстве случаев используется «ростовая» функция прививки.

На начальных этапах привития из каллюсной меристемы откладывается недостаточное количество клеток проводящих тканей, что вполне естественно, и приток необходимых веществ по сосудам ксилемы в зону срастания повышает тургорное давление в клетках, распирает срез подвоя, делает его выпуклым. В случае недостаточно сильного прижатия это приводит к разрыву тканей и отторжению привоя.

* гормональный баланс, стимулирующий образование каллюсных клеток, у разных видов и даже экземшшрое различен, однако сохраняется закономерность соотношения ауксинов и цитокининов в среднем 10:1. Более подробно об этом написано в глаае «Ростовые вещества».

При оптимальном давлении в зоне срастания и повышенной активности подвоя наблюдается прорастание каллюсной массы клеток, образованной, в основном, из клеток подвоя, внутрь стебля привоя. Если подвой срезан недалеко от апикальной зоны – наблюдается продолжение роста механических элементов его центрального цилиндра в длину и некоторое проникновение их через каллюсную меристему в ткани привоя. По мере активного роста, привой нарастает на подвой и степень врастания подвоя увеличивается.

При привитии медленно растущих кактусов на подвои с повышенной ростовой активностью (Pereskiopsis sp.sp., Hylocereus sp.sp., Selenicereus sp.sp., опунциевые подвои) в тканях привоя со временем над местом срастания образуются коричневые включения. Это не результат поражения патогенными грибами, т.к. в тканях не обнаружено гифов. Подобные включения образованы мертвыми клетками проводящих тканей, в основном, различных сосудов древесины.

Степень побурения механических элементов различна – от бледно-розовой до темно-коричневой. При микроскопическом исследовании видно, что вокруг включений образуется слой мелких клеток, отделяющих мертвые ткани от живых.

В 1988 году Г.Крастиня опубликовала статью «О несовместимости тканей при прививке кактусов», название которой говорит само за себя. В статье приводится теория о несовместимости соков частей прививки, что приводит к ее отторжению. Однако термин «несовместимость» в данном контексте охватывает довольно много явлений, поэтому требуется более конкретный подход к этому вопросу.

При изучении динамики образования коричневых включений автором этих строк было замечено, что наибольшее их количество наблюдается, во первых, на теневой стороне прививки и, во вторых, особенно много в случае привития на «подвои-насосы».

С другой стороны, при обработке черенков растворами гормонов ауксинового ряда наблюдается побурение проводящих элементов центрального цилиндра и паренхимных клеток. Таким образом, побурение клеточной стенки является одним из биологических тестов на повышенное содержание ауксинов в тканях.

Возникает аналогия с транспортом ауксинов из апекса привоя по теневой стороне к корням. Напрашивается вывод, что ауксины, передвигающиеся по проводящим тканям ксилемы по теневой стороне стебля, локализуются в месте среза и накапливаются в зоне срастания. При чрезмерной концентрации этих гормонов клетки отмирают, их стенки становятся практически непроницаемы для тока гормонов, а то небольшое количество ауксинов, которое выходит за пределы мертвых клеток, стимулирует образование мелких гранулярных клеток рубцовой ткани.

Со временем регенерирующие из каллюса проводящие ткани «обходят» включения и восстанавливается нормальный ток веществ в зоне срастания. Однако при неблагоприятном исходе суммарная концентрация ауксинов в зоне срастания может быть настолько велика, что отмирает значительное количество проводящих клеток центрального цилиндра. Коричневые включения не только «перекрывают» ток питательных веществ, но и тормозят клеточное деление и регенерацию тканей.

Фото 397 – 398. Отторжение привоя (Parodia tilcarensis) от подвоя (Eriocereus jusbertii).

Активно растущая прививка по мере закупорки сосудов перестает расти и нередко отторгается. Наиболее активно образование коричневых включений происходит в период «зимнего отдыха» прививки.

Естественно, что в таком случае привитое растение целесообразнее перепривить на вегетирующий подвой. Но нельзя не отметить, что после зимней стагнации по мере активизации ростовых процессов в подвое у некоторых привитых растений начинался активный рост, другие же образовывали придаточные корни. В последнем случае это служило сигналом, что прививка отторглась.

Постепенно клеток флоэмы и ксилемы откладывается достаточно – восстанавливается в качественном и количественном отношении транспорт веществ через зону срастании. Кактус-подвой обеспечивает рост, цветение и другие физиологическое процессы, происходящие в привитом растении.

Концентрация различных гормональных и пластических компонентов, поставляемых привою, у различных видов кактусов-подвоев неодинакова. Так, например, прививка на перес-киопсисе растет очень быстро в первую очередь за счет растяжения клеток запасающей ткани, что стимулирует рост и растяжение других тканей привитого кактуса. Привитое растение на эхинопсисе будет выглядеть нежнее, «рыхлее», чем такое же на эриоцереусе. Кактусы формы rubra или аигеа, привитые на Eriocereus jusbertii, могут зеленеть – этот кактус-подвой транспортирует вещества, стимулирующие синтез хлорофилла в пропластидах.

Привой со своей стороны тоже оказывает влияние на подвой.

Во-первых, получая значительное количество пластических веществ, привитое растение интенсивно вегетирует. При этом значительно снижается синтез ростовых ингибиторов (АБК, фенольных ингибиторов и т.п.), что приводит к повышению активности клеток подвоя, функционированию органелл клеток в ускоренном режиме, перерасходе энергетических веществ; корневые волоски не успевают всасывать необходимое количество питательных веществ, да и активность корня не соответствует росту стебля привитого растения. Все это ведет к истощению подвоя, снижению его резистентности к различным заболеваниям, может наступить хлороз. В лучшем случае подвой сморщивается и даже корневая подкормка не приносит желаемого результата, т.к. клетки корня находятся в состоянии «голодной» (энергетической) стагнации.