Текст книги "Культура кактусов"
Автор книги: Сергей Батов
Жанры:
Ботаника
,сообщить о нарушении
Текущая страница: 23 (всего у книги 30 страниц)
При посеве на ткань ингибиторы растворяются в большом количестве воды. Воду в эксикаторе меняют с помощью шприца раз в 7 – 10 дней, что обеспечивает максимальный отток ингибиторов от семян.
С другой стороны, при посеве в субстрат нельзя проводить ряд стимулирующих прорастание операций, как то: механическое травмирование кожуры и выделение зародыша, обработка растворами гормонов, витаминов и других биологически-активных веществ. При посеве на ткань, наоборот, легко оперировать с посевным материалом, проростками, проводить различные опыты и исследования. Автор длительное время практикует посев на ткань и все приведенные ниже результаты исследований получены при использовании именно этой методики.
Как известно, для прорастания семян необходимо три основных фактора внешней среды: вода, тепло и воздух (кислород).
Вода начинает проникать в семена через рубчик – высохший остаток семенной ножки, который имеет микрокапиллярное строение. При посеве на ткань можно даже наблюдать конденсацию паров воды в виде капельки на рубчике.
В зоне рубчика расположен перисперм, поэтому набухание семян начинается именно с запасающей ткани. В этом^есть определенный физиологический смысл, т.к. на начальных этапах роста зародыша гормоны-стимуляторы поступают в уже подготовленную к биохимическим реакциям ткань перисперма.
Со временем вода подходит к зародышу и через семенную кожуру, специфический рельеф которой служит увеличению площади поверхности семени. Однако нельзя не отметить, что степень проникновения воды через кожуру гораздо меньше, чем через рубчик. Можно также предположить, что лодочкообразные семена и семена, имеющие овальный ариллус, т.е. со значительно увеличенной долей видоизмененной семенной ножки, эволюционно
сформированы с целью максимального усваивания влаги.
1. Frailea asterioides
2. Astrophytum myriostigma
3. Trixanthocereus bloss/eldiorum
4. Parodia sanguiniflora
5. Krainzia guelzowiana
6. Mammillaria tetrancistra
(no Buxbaum)
Рис. 133. Завороты семенной кожуры, придающие семени форму лодочки, и одна из форм ариллуса – строфиола играют не последнюю роль в поглощении семенем воды.
При поступлении в семя вода увеличивает объем тканей и вступает в обменные реакции. Скорость проникновения воды через интегументы определяет интенсивность растяжения клеток зародыша и перисперма.
На начальных этапах пробуждения зародыша происходит увеличение в объеме клеток гипокотиля потому, что именно в зоне гипокотиля происходит переход веществ от зародыша в перисперм и наоборот. При микроскопическом исследовании среза зародыша в этом месте отчетливо видны крупные клетки, превосходящие еще не пробудившиеся клетки по объему в 4 – 5 раз. В относительно толстых срезах гипокотиля, помещенных в каплю воды, можно наблюдать динамику набухания клеток.
Визуально в это время на семенной кожуре видны продольные или поперечные трещины. Часто они сливаются в Г-образную трещину, идущую по скорлупе вдоль оси симметрии и отделяющие «крышечку».
Иногда прорастание на этом приостанавливается из-за неподготовленности зародыша к росту за счет деления клеток. Такая остановка в росте довольно опасна, т.к. набухшие ткани являются прекрасным питательным субстратом для микрофлоры.
Рис. 134. График роста сеянца Astrophytum asterias в первые дни после прорастания.
В норме, в зависимости от специфики семян, через 2 – 12 часов после образования трещин на семенной кожуре начинается рост корня. При микроскопическом исследовании тканей зародыша можно увидеть, что зона набухания клеток стала гораздо шире и отодвинулась к корн ю и апексу стебля. Клетки же гипокотиля вступают в фазу деления.
Фото 936 – 949. Динамика прорастания и роста сеянца Astrophytum axterias в первые дни жизни. (Цена деления 1 мм)
В результате многочисленных экспериментов было обнаружено, что через 10 – 20 минут после набухания в клетках увеличивается количество митохондрий—своеобразных энергетических станций, обеспечивающих превращение энергии. Подобное увеличение энергетического потенциала требует присутствия в клетках веществ-окислителей, прежде всего, кислорода.
С другой стороны, при клеточном дыхании образуется большое количество углекислого газа, выделяемого в окружающую среду. Высокий уровень двуокиси углерода снижает интенсивность окислительно-восстановительных реакций. Поэтому прорастающие семена и проростки нуждаются в обязательном проветривании.
Повышенная концентрация чистого кислорода в зоне прорастания семян оказывает благоприятное влияние на прорастание и рост молодых растений, однако несколько снижает синтез хлорофилла.
Температурный фактор наиболее важен при прорастании семян кактусов в культурных условиях. У себя на родине эти растения выработали и генетически закрепили ответные реакции на температурные условия окружающей среды. Поэтому, в культуре, следует учитывть, что определенные температуры не только способствуют разрушению, вымыванию и снижению концентрации ингибиторов, но и активизируют гормоны роста, переводя их в результате более интенсивно протекающих биохимических реакций в активные формы.
В таблице показана зависимость прорастания семян некоторых видов кактусов (в процентах всхожести) от температуры окружающей среды*:
наименование
температура в °С
10
15
20
25
30
35
Acanthocalycium violaciflorum
2,0
51,6
48,0
49,0
19,0
5,2
Ariocarpus scapharostrus
3,2
12,0
50,1
58,9
27,3
22,2
Ariocarpus retusus
5,8
24,3
89,4
82,2
30,0
27,5
Ariocarpus trigonus
0
15,6
68,6
68,5
54,2
12,9
Astrophytum myriostigma
3,8
70,0
68,8
67,5
43,8
0
Astrophytum omatum
0,4
65,2
70,4
68,0
37,8
33,8
Astrophytum asterias
0
43,2
57,9
98,4
60,2
27,3
Browningia viridJs-'^~
26,4
99,0
95,0
97,0
95,0
94,5
Cephalocereussenilis
29,0
50,8
44,4
36,8
30,8
21,6
Cleistocactus straussii
0
79,3
89,2
68,9
36,2
0
Coryphantha gladiispina
30,4
70,0
81,4
83,0
81,2
80,6
Dolichothele longimamma
0
71,4
81,0
74,2
74,3
66,0
Echinocactus grusonii
0
0,2
69,2
86,5
89,3
83,8
Echinocactus palmeri
0,4
2,6
64,8
45,4
30,2
7,2
Eriocactus leninghausii
35,3
86,6
85,7
86,3
87,9
75,8
Espostoa lanata
0
76,2
86,4
77,0
54,4
0
Ferocactus glaucescens
0
91,6
89,0
87,6
87,4
69,4
Gymnocalycium mihanovichii
0
14,5
79,2
91,3
48,5
0
Gymnocalycium saglione
0
24,2
70,6
71,2
55,6
40,6
Hamatocactus setispinus
1,0
59,2
85,8
83,4
74,2
57,0
Leuchtenbergia principis
9,8
28,3
55,4
50,2
30,0
25,5
Lophophora diffusa
0
12,4
85,3
82,2
43,0
27,5
Lophophora williamsii
3,7
24,9
79,4
71,1
37,5
23,8
Mammillaria durispina
0
65,4
77,0
67,4
60,2
27,4
Mammillaria fuauxiana
0
68,0
90,0
91,0
89,6
91,0
Mammillaria ingens
0
88,0
84,6
85,0
78,6
42,0
Mammillaria muehlenpfordtii
0
67,2
82,2
79,0
76,0
58,4
Mammillaria ritteriana
0
87,0
100
97,5
83,4
10,0
Neogomesia agavoides
5,2
20,6
81,0
72,3
24,3
12,6
Neoporteria subgibbosa
75,0
81,6
78,6
81,2
17,0
0
Notocactus mammulosus
0
42,8
50,8
36,2
1,6
0
Obregonia denegrii
0
20,8
89,9
82,7
35,2
27,7
Oreocereus celsianus
23,5
78,4
80,1
77,8
38,0
0
* данные приведены по результатам экспериментов К.Бакеберга, В.Хааге и автора.
наименование
температура в °С
10
15
20
25
30
35
Oreocereus trollii
81,0
96,0
94,0
61,0
17,0
0
Parodia chrysacanthion
0,2
70,4
79,0
77,8
58,4
0,8
Parodia maassii
36,1
92,1
94,5
92,6
64,6
0
Rebutia marsoneri
0
85,2
88,3
33,6
1,2
0
Rebutia minuscula
40,0
89,3
84,2
55,6
1,5
0
Roseocactus ftssuratus
2,8
34,3
83,3
79,2
31,1
29,9
Roseocactus kotschoubeyanus
5,7
33,9
90,4
87,7
60,8
37,3
Естественно, что для всего разнообразия кактусов, произрастающих почти на трех четвертях площади американских континентов, температурные условия прорастания семян неодинаковы. В культуре же температура окружающей среды более-менее выровнена в пределах +20 – +25°С. Однако только при оптимальных температурах, аналогичных температурам периода вегетации на родине кактусов, происходит максимальное усваивание запаса питательных веществ зародышем. Поэтому проращивание семян различных видов в одной посуде не только нецелесообразно, но и ведет к снижению резистентности сеянцев к фунгицидным заболеваниям.
Также не стоит забывать, что температуры, близкие к температурам периода зимней стагнации в природе, являются определяющим фактором в биохимических реакциях разложения крахмала, образования богатых энергией простых Сахаров.
Для определения пределов комфортных температур, лимитирующих прорастание определенных семян кактусов, следует пользоваться изотермами, приведенными в географических атласах или температурных справочниках. В среднем температурный оптимум прорастания семян лежит между Максимумом и минимумом на расстоянии 1/3 ниже верхней комфортной границы. Причем у/горных видов температурный оптимум несколько сдвинут к минимальным температурам.
Немаловажное значение для стимулирования активной всхожести семян имеют перепады дневных и ночных температур. Так, в некоторых местах произрастания кактусов температура в предутренние часы может опускаться до +2 – +5°С, иногда на поверхности почвы образуется иней и почти всегда роса. В полдень же температура поднимается до +35 – +40°С, а под прямыми солнечными лучами – выше. Примерно в таких же условиях находятся горные растения, когда с заходом солнца холодный воздух с горных вершин спускается в долины.
Воспроизведение подобной температурной «раскачки» в культуре способствует более дружному прорастанию семян многих видов кактусов, и наоборот, постоянные температуры без перепадов тормозят прорастание.
В прорастании семян некоторых видов кактусов не последнюю роль играет свет. Вспомним главу, посвященную световому фактору внешней среды, где говорилось о стимулировании прорастания семян салата-латука красным светом с длиной волны 660 нм и ингибировании дальним красным светом с длиной волны 730 нм. Также можно добавить, что в несколько меньшей степени прорастание интенсифицирует синяя часть спектра и тормозит зеленая. Проростки, облученные красными лучами, претерпевают те же изменения, что и при обработке гиббереллинами, синими – ауксинами. То есть красный свет определяет рост растяжением, а синий – делением клеток.
Автор проводил сравнительные опыты по определению влияния света на прорастание семян некоторых видов кактусов. По результатам этих экспериментов исследуемые семена можно было разделить на три группы:
1. Свет оказывает отрицательное влияние на прорастание семян некоторых видов из родов Melocactus, Discocactus, Mamillopsis, Mammillaria, Epithelantha, Glandulicactus;
2. He наблюдалось отличие между опытными и контрольными группами при прорастании семян некоторых Turbinicarpus sp.sp и черноокрашенных семян Gymnocalycium sp.sp.;
3. Свет оказывает стимулирующее влияние на семена, имеющие коричневую (хотя бы на просвет) окраску семенной кожуры.
Следует отметить, что при облучении семян Astrophytum sp.sp., Frailea sp.sp., коричнево-окрашенных семян Gymnocalycium sp.sp., мелких семян Parodia sp.sp., Strombocactus sp. красным светом прорастание в опытных группах доходило до 100%, в то время как в контрольных, без освещения, не превышало 36 %.
Здесь следует оговориться, что встречающиеся рекомендации высевать лодочкообразные семена «килем» вниз не вполне основательны. Хотя при «донном» способе посева корень сразу же
Фото 950. Семена Astrophytum capricorne через 24 ч после замачивания и пятиминутного облучения красным светом, расположенные «килем» вверх (1) и лежащие на боку (2).
Фото 951. Семя, проросток и сеянцы Lopho-phora fricii в возрасте 12 и 30 дней. Основную часть молодых растений представляет собой гипокотиль.
вступает в контакт с почвой, однако процент всхожести значительно снижается. Так в сравнительных опытах на материале семян Astrophytum asterias уже через 24 часа после замачивания и расположения семядлкилем» вверх вдоль «киля» появлялась трещина, в то время как у аналогично подготовленных^ посеву, но расположенных «килем» вниз семян трещина появлялась на 3 – 5-й день. Всхожесть семян, расположенных «килем» вверх, достигала 96%, лежащих на боку – 82%, расположенных «килем» вниз – 56%. В данном опыте влияние света очень показательно, к тому же вода, проникающая в семена через рубчик, интенсивнее проходит, когда рубчик располагается ближе к влажному субстрату, т.е. при расположении семени «килем» вверх.
В результате суммирования красных и небольшого количества синих лучей образуется коричневый цвет. То есть при прохождении солнечного света через коричневый светофильтр последний пропускает красные и синие лучи, поглощая остальную часть спектра. Коричневая , кожура семян некоторых видов кактусов является аналогичным фильтром, пропускающим стимулирующие прорастание лучи.
Если сравнить семена, прорастание которых стимулируется и не стимулируется (нейтральное или отрицательное воздействие) световыми лучами, то можно прийти к выводу, что регулирующим фактором всхожести для вторых является температура. Однако при обработке таких семян кумарином у 38 – 87% семян из опытных групп удалось вызвать фоточувствительность с положительным ответом на облучение светом. Рассмотрим строение проростка кактуса.
Уже у зародыша можно выделить корень, стебель и листочки. Зародышевые листочки называются семядолями или котиледонами, от латинского cotyledon. В семядолях, как и в запасающих тканях, располагается запас питательных веществ.
Семядолей в семени может быть одна, тогда семена называются однодольными, или две – семена двудольные. К однодольным относятся злаки, пальмы, луковичные и т.п. Кактусы —
Рис. 135. Сеянцы кактусов: Rhodocactus autumnalis (I), Hylocereus venezuelensis (II), Acanthocereus horridus (III), Monvillea maritima (IV), Echinocactusgrusonii (V), Blossfeldia liliputana (VI). Показана постепенная редукция семядолей (С) от примитивных кактусов к высокоспеци ализированным. На рисунке также обозначены: ареолы (Ар), гипокотиль (Г), настоящие листья (Л), первичный стебель (Cm) и семенная кожура (СК). (по W.Rauh)
типичные двудольные растения. Несмотря на функциональную схожесть сеянцев, форма их сильно варьирует. Примитивные виды (Pereskia sp.sp., Rhodocactus sp.sp.) формируют проростки, очень похожие на проростки мезофитных растений – с большими семядолями и длинным стеблем. В проростках опунциевых кактусов виден хорошо развитый гипокотиль и треугольные, довольно большие семядоли. Проростки представителей подсемейства Цереусовых показывают большое разнообразие форм. Здесь можно встретить проростки, очень похожие на проростки опунций или тефрокактусов, можно встретить почти шаровидную форму стебля, с крошечными семядолями, и массу переходных форм.
Иногда одна из семядолей делится пополам, и создается впечатление, что зародыш имеет три семядоли.
Фото 952. Пример раздвоения одной из семядолей Eriocereus bonplandii, в результате чего создается видимость трех-семядольного сеянца.
Различная степень роста гипокотиля при одинаковой силе света 16000 лк:
1.Astrophytum asterias
2.Neocardenasia herzogiana
3.Ariocarpus retusus
4.Aztekium hintoni
5.Epithelantha micromeris
6.Solisia pectinata
7.Turbinicarpus lophophoroides
8.Geohintonia mexicana.
Удлиненный гипокотиль у :
1.
2.
3.
как приспособление к росту в крупнофракционном грунте.
Рис. 136. Ягоды кактусов, с которыми проводились опыты по определению зоны максимальной всхожести семян (объяснение в тексте):
1. Ariocarpus trigonus 5. lUbregonia denegrii 9. Melocactus ernestii
2. Turbinicarpus klinkerianus 6. Porfiria schwarzii 10. Discocactus mammulosus
3. Lophophora williamsii 7. Glandulicactus uncinatus 11. Gymnocalycium denudatum
4. Parodia aureisvina 8. Mammillaria schiedeana
Рис. 137. Схема опыта по определению степени активности прорастания семян в зависимости от их расположения в ягоде.
Фото 955 – 956. Семена из ягоды Ariocarpus trigonus раскладывались на ткань в соответствии с их расположением в ягоде. Прорастание начиналось на 6-й день (фото 955). На фото 956 – те же семена на 7-й день после посева.
Рис. 138. График динамики прорастания семян Ariocarpus trigonus, в зависимости от их зонального расположения в ягоде (левый график) и суммарный график динамики прорастания (правый).
Зародышевый стебель – гипокотиль играет важную роль в фотосинтезе проростков, пока не сформировался настоящий стебель. В природе семя довольно часто попадает под крупные элементы субстрата, и на долю гипокотиля выпадает задача «вынести» семядоли на поверхность. Так? по исследованиям в природе проростки многих Copiapoa sp.sp., Pediocactus sp.sp., Turbinicarpus sp.sp. и т.д. развивают гипокотиль до 20 см длиной. Стоит ли удивляться тому, что при умеренном освещении в культуре проростки этих видов чрезмерно вытягиваются.
В культуре вытянувшиеся сеянцы смотрятся непривлекательно. В норме на первых этапах жизни высота сеянца к его ширине должна относиться как 2:1. Добиться этого можно с помощью
света и воды, повышая долю первого фактора и снижая долю второго. Легкое покраснение сеянцев говорит о той грани освещенности, заступать за которую не следует во избежание ожогов.
Как уже упоминалось в предыдущих главах, семяпочки в завязи располагаются на семенных ножках. Сосудистые пучки проходят по стенке завязи, делятся в месте отхода от стенок завязи семенных ножек на несколько частей и доходят до семязачатка. Возникает вопрос о равномерности транспорта питательных, гормональных, биологически-активных и т.п. веществ от растения в будущее семя в зависимости от места расположения семязачатка в завязи, от типа ветвления семенных ножек, т.к. оптимально сбалансированный уровень этих веществ является основой для активного прорастания зародыша.
В доступной литературе ответа на этот вопрос найти не удалось, в связи с чем автором был проведен ряд опытов по изучению интенсивности прорастания семян некоторых видов кактусов в зависимости от места расположения семени в ягоде.
В качестве материала использовались зрелые ягоды. Сочные плоды разрезались вдоль и измерялась длина зоны расположения семян в ягоде. Семенная зона условно делилась на три равные части: нижнюю, среднюю, и верхнюю. Семена раскладывались в эксикаторы на ткань в соответствии с зональностью прикрепления семенных ножек к стенкам завязи. Для большей достоверности в экспериментах были использованы по 5 – 30 ягод, взятых как от того же экземпляра, так и от других одноименных растений.
Сухие ягоды смачивались водой и аккуратно отделялись от растения. Они разрезались на аналогичные зоны, и семена раскладывались на ткань, как и в предыдущих опытах. Так как здесь не представлялось возможным (особенно у видов, обладающих мелкими семенами) проследить место отхода семенных ножек от стенки завязи, результаты опытов на подобном материале можно считать несколько размытыми.
По количеству семян в зонах исследуемые ягоды делились на три типа:
1. Почти одинаковое количество семян в верхних зонах, с незначительным уменьшением внизу (Discocactus horstii, Discocactus mammulosus, Glandulicactus uncinatus, Pelecyphora aselliformis);
2. Преобладание семян в средней зоне по сравнению с верхней и нижней (Lophophora williamsii, Mammillaria schiedeana, Parodia aureispina, Porfiria schwarzii, Turbinicarpus klinkerianus)',
3. Преобладание семян в верхней зоне с постепенным снижением их числа в середине и, далее, в нижней части ягоды (Ariocarpus trigonus, Gymnocalycium denudation, Melocactus ernestii, Obregonia denegrii).
Результаты опытов приведены в таблице:
название
среднее количество ягод
количество семян в зонах
% прорастания семян в зонах
нижняя
средняя
верхняя
нижняя
средняя
верхняя
Ariocarpus trigonus
5
13,4
23,2
53,4
21,8
29,5
74,9
Discocactus horstii
12
9,8
10,1
9,9
20,3
23,3
21,1
Discocactus mammulosus
27
30,7
31,2
31,9
6,7
6,4
6,1
Glandulicactus uncinatus
8
16,2
18,1
17,9
20,9
30,1
20,7
Gymnocalycium denudatum
8
25,4
29,3
43,2
15,7
28,6
52,4
Lophophora williamsii
30
1,3
2,8
1Д
65,2
75,2
66,6
Mammillaria schiedeana
30
3,7
19,3
4,2
58,4
95,2
60,1
Melocactus ernestii
28
28,2
58,1
80,4
5,6
10,1
18,6
Obregonia denegrii
23
24,5
45,6
79,2
68,7
89,9
91,1
Parodia aureispina
15
176,8
385,2
189,4
72,2
85,4
58,6
Pelecyphora aselliformis
14
2,8
3,1
3,1
89.9
89,7
89,3
Porfiria schwarzii
6
11,3
20,7
14,5
82,3
97,1
87,3
Turbinicarpus klinkerianus
5
16,1
41,3
25,8
83,2
94,7
85,7
По полученным данным можно сделать выводы:
1. Семена, более-менее равномерно расположенные в ягоде, независимо от степени ее высыхания имеют примерно одинаковый процент всхожести;
2. Семена, бблыпая часть которых расположена в центре ягоды, независимо от степени ее высыхания имеют неодинаковую всхожесть. Ббльший процент прорастания наблюдался у семян из средней части ягоды;
3. В случае преобладания количества семян в верхней части ягоды семена из этой зоны имеют большую всхожесть.
Выявляется определенная закономерность: на примере исследованных ягод некоторых видов кактусов максимальное прорастание семян наблюдается из той части ягоды, которая содержит большее количество семян. То есть степень всхожести семян положительно коррелирует с плотностью их расположения в ягоде.
Это явление можно объяснить либо повышенным притоком всего комплекса биологически-активных веществ в зону завязи, наиболее богатую семязачатками, либо меньшей концентрацией ингибиторов, в частности АБК, в семяпочке, либо тем и другим факторами одновременно.
При набухании семян, прежде всего из семенной кожуры, в окружающий субстрат вымываются ингибиторы ростовых процессов. Эти свободные гормоны могут быть определены в тестах. Типичным биологическим тестом на гормональную активность субстрата является интенсивность роста колеоптилей (первый лист проростка злака) овса.
Параллельно определению активности прорастания семян из различных зон ягод автором проводились опыты по определению содержания вымытой из семян АБК. Как и другие, эти опыты ставились в условиях посева на ткань.
Срезанные колеоптили помещали вертикально в исследуемые зоны, причем в зонах с максимальным количеством семян наблюдался наиболее активный рост колеоптилей. То есть концентрация АБК в этих зонах, следовательно и в семенах из этих зон, минимальна.
В начале этой главы говорилось о важности длительного, пролонгированного покоя семян для кактусов, подавляющее большинство которых произрастает в экстремальных аридных условиях. С другой стороны, не все виды этих растений «пошли» по пути развития признака «длительного прорастания семян».
Одним из приспособлений к неблагоприятным условиям внешней среды является эфемерность – прохождение всего жизненного цикла за очень короткое время. И в растительном, и в животном мире примеров эфемерности предостаточно.
В отношении кактусов говорить об эфемерности в «чистом» виде не приходится, но своеобразная завуалированная эфемерность присутствует. Это, к примеру, очень быстрое и активное прорастание семян Astrophytum sp.sp., Frailea sp.sp. Молодые растения за короткий период вегетации развивают шарообразный или слегка удлиненный гипокотиль, способный пережить период летней или зимней стагнации. Да и собственно «пролонгированное прорастание» подразумевает, что какая-то часть семян прорастет немедленно после наступления благоприятных условий.
Нет сомнений, что для кактусовода с чисто практической точки зрения важно принимать во внимание любые случаи торможения прорастания жизнеспособных семян. Поэтому нелишним будет разобрать сущность покоя и методы стимулирования прорастания.
Начнем с того, что в процессе формирования и созревания семян, зародыши последовательно проходят четыре стадии развития:
– эмбриональную, во время которой происходит активное деление клеток;
– растяжения, во время которой зародыш принимает свойственные размеры;
– накопления запаса питательных веществ',
– собственно созревания.
Каждый этап сопровождается снижением содержания воды в тканях зародыша и усилением ее регуляторной роли в биохимических реакциях. Процесс обезвоживания стимулируется универсальным гормоном старения – абсцизовой кислотой. Таким образом, концентрация АБК является первопричиной покоя семян.
Покой семян следует рассматривать в самом широком смысле – и как полное отсутствие прорастания, и как снижение всхожести семян, и как сохранение генетической памяти о прорастании лишь в узких пределах комфортных условий.
В настоящее время выделено несколько видов или типов покоя и дана им оценка. Подобное деление довольно условно, зачастую виды покоя пересекаются, объединяются. Но для понимания разбираемой темы нелишним будет остановиться на классификации этого явления.
Вынужденный покой – вызывают факторы внешней среды. Этот тип покоя не связан со свойствами семян или плодов. После созревания ягод семена впадают в состояние вынужденного покоя. В противном случае семена прорастают прямо в ягодах, что можно увидеть на примере Hamatocactus sp.sp., Glandulicactus sp.sp., Astrophytum sp.sp. и других видов, образующих сочные плоды.
Органический покой – связан с особенностями строения семян.
Начало детального изучения покоя семян можно датировать 1916 годом, когда В.Крокер выделил семь видов органического покоя:
1. покой, вызванный недоразвитым зародышем;
2. покой, вызванный водонепроницаемостью покровов;
3. механическое препятствие росту зародыша со стороны покровов;
4. покой, вызванный газонепроницаемостью покровов;
5. комбинирование двух и более типов покоя;
6. покой самого зародыша;
7. вторичный покой семян.
В 1960 году М.Николаев выделяет три основных типа покоя семян:
1. покой, связанный с непроницаемостью семенных покровов;
2. покой, определяемый свойствами внутренних частей семени: зародыша и запасающих тканей;
3. комбинированный покой.
В соответствии с современной классификацией выделяют следующие типы органического покоя: А. экзогенный покой:
1. химический покой – обуславливается содержанием в семенных покровах веществ, тормозящих прорастание, прежде всего гормонов-ингибиторов. При промывании семян водой, обработке кислотами или при суточных колебаниях температур, облучении красным светом и т.п. происходит вымывание или разрушение ингибиторов. Зародыши семян, находящихся в химическом покое, более-менее способны к нормальному росту, будучи выделенными из семян;
2. физический покой – обуславливается, прежде всего, водонепроницаемостью семенных покровов. Как и в предыдущем типе покоя, зародыши способны к прорастанию, будучи выделенными из семян;
3. механический покой – обуславливается механической прочностью семенных покровов, в частности ариллуса. Этот вид покоя часто сочетается с глубоким физиологическим покоем, и не всегда механическое травмирование семенных покровов приводит к прорастанию семени; Б. эндогенный покой:
1. морфологический покой – обусловлен различными темпами формирования внутренних частей семени (когда созревание ягоды опережает созревание зародышей в семенах). Время, необходимое для доразвития зародыша или перисперма, определяет пролонгированность прорастания и сохранность семян. Например, семена многих Mammillaria sp.sp. начинают прорастать через год после созревания ягоды;
2. физиологический покой:
а) неглубокий покой – временное полное отсутствие или частичное снижение всхожести, связанное с недостаточным поступлением в зародыш кислорода ввиду снижения газопроницаемости семенных покровов и с генетической памятью семян на определенные температурные условия, при предоставлении которых начинается прорастание;
6 – в) промежуточный и глубокий покой – два схожих вида покоя, обусловленных степенью неподготовленности запаса питательных веществ к усваиванию зародышем, отсутствием ферментов и гормонов-стимуляторов или, наоборот, чрезмерной концентрацией ингибиторов.
Вторичный покой – покой семян, потенциально готовых к прорастанию. У семян, находящихся в глубоком покое при пониженных температурах, вторичный покой может быть вызван резким поднятием температуры. Часть семян в ягодах кактусов, произрастающих в природе, да и у подавляющего большинства культурных экземпляров, обязательно находится в состоянии глубокого покоя. При посеве их вместе с остальными семенами происходит индуцирование вторичного покоя. Это опасно тем, что пропитанные водой, но не проросшие семена представляют питательный субстрат для плесневых грибов. Таким образом, если средний срок активного прорастания семян кактусов как правило не превышает одного месяца, то по истечении этого времени непроросшие семена должны быть собраны и высушены. При посеве в субстрат провести подобную операцию довольно затруднительно. Даже при ее выполнении будет утеряна значительная часть семян. При посеве на ткань кактусоводу не составит труда собрать непроросшие семена. Исходя из собственного опыта, автор может сказать, что средняя всхожесть семян, не проросших первоначально, составляет 10 – 30 % в год и к пятому году суммарная всхожесть достигает 80 – 90%, что полностью соответствует результатам аналогичных экспериментов, проведенных в природе на натуральном материале.
У семян, не находящихся в состоянии глубокого покоя, вторичный покой может быть вызван механическим или химическим тормозящим действием покровов, нарушением температурных параметров.
Разберем методы преодоления органического покоя.
Способы стимулирования прорастания семян делятся на две большие группы: предпосевная обработка и обработка семян после посева.
К первой группе относятся:
стратификация – выдерживание семян в течение определенного времени во влажном песке, торфе, мхе при низких температурах. Семена предварительно обрабатывают дезинфицирующими растворами, помещают в пакетики, которые обкладывают слегка увлажненным субстратом и помещают на 2 – 3 месяца в холодильник при температуре, соответствующей температуре самого холодного месяца в месте произрастания конкретного вида. При стратификации разрушаются не только ингибиторы, но и некоторые клетки семенной кожуры, а также происходит биологическое дозревание семян. Период стратификации можно несколько сократить, снизив температуру и поместив семена в камеру с этиленом или облучая посев ближним красным светом. В большинстве случаев только стратификации достаточно для того, чтобы повысить всхожесть семян до 80% и более.
Обычно, семена кактусов до посева хранятся в нижнем отсеке холодильника при температуре около +8°С. Подобное хранение нельзя считать подлинной стратификацией, т.к. здесь не происходит разрушения и вымывания ингибиторов из семенных покровов. Но низкие температуры способствуют расщеплению крахмалов до простых Сахаров, повышая тем самым энергетическую активность семян.
