Текст книги "Культура кактусов"

Автор книги: Сергей Батов

сообщить о нарушении

Текущая страница: 4 (всего у книги 30 страниц)

Температура

Для любого организма, растительного или животного, существуют определенные пределы температур, называемых комфортными, при которых, наряду с другими факторами внешней среды, растения успешно растут, цветут, завязывают семена, плодоносят.

Говоря о комфортных температурах, следует иметь в виду, что для каждого растения существуют, с одной стороны, температурный минимум и максимум, за пределами которых видимый рост прекращается, а с другой – оптимум температуры, при котором физиологические процессы фотосинтеза, питания, дыхания, клеточного новообразования и т.д. проходят наиболее интенсивно. Типичный график зависимости скорости протекания (интенсивности) биохимических реакций или физиологических процессов от фактора внешней среды (в данном случае – температуры) представляет собой ассиметричную параболу.

Для достижения максимальной интенсивности протекания различных биохимических реакций требуются и различные оптимальные температуры. Говоря о комфортных температурах видимого роста, следует помнить, что они определяются как сумма всех процессов и реакций, протекающих в растении. Причем, как видно на суммарном графике всего лишь четырех физиологических процессов, интенсивность видимого роста не превышает 60% от теоретически возможной. В среднем, минимальный предел температур роста кактусов лежит в интервале +10 – + 12 °С, оптимум – при температуре +26 – +31 °С, максимум – при +35 – +40 "С.

При всем разнообразии расположения кардинальных (т.е. главных) точек минимума, максимума и оптимума температуры видимого роста для различных кактусов, для всех представителей семейства Cactaceae наблюдается нечто общее. Оно состоит в том, что интервал между минимальными и оптимальными температурами значительно больше, чем между оптимальными и максимальными: первый интервал достигает 18 – 20 градусов, тогда как второй лишь 5 – 10 градусов. Следовательно, сразу же после достижения оптимума видимого роста начинает сказываться отрицательное действие высоких температур.

Рис. 20. График зависимости интенсивности протекания физиологического процесса от температуры окружающей среды.

Рис. 21. Суммарный график отдельных физиологических процессов, определяющий температурные границы видимого роста (зеленая фигура).

Так как в природе не существует двух одинаковых организмов (даже близнецы в чем-то да отличаются), не вполне корректно было бы перекладывать сравнительно четкие температурные пределы роста конкретного экземпляра на весь таксой, к которому этот экземпляр относится. Поэтому в отношении различных таксономических категорий данные пределы несколько раздвигаются, и тем больше, чем большая по численности категория или группа рассматривается.

Как и любое растение, произрастающее в тех или иных климатических условиях, кактусы, приспособившись к факторам окружающей среды и генетически закрепив ответные биохимические реакции, «создали» свои биологические часы и календарь. Вычислить оптимальную температуру видимого роста (естественно с некоторой долей условности) несложно, надо лишь знать регион произрастания определенного таксона и уметь пользоваться картой температур.

Скажем, для подавляющего большинства представителей популяции Astrophytum capricorne, растущего в Мексике (северное полушарие) на высоте 1050– 1500 м над уровнем моря, температура воздуха зимой опускается до 0°С и даже ниже (минимальная годовая температура) и поднимается летом до +43 °С и выше (максимальная годовая температура). Если учитывать температурные пределы видимого роста в среднем +10 – +40 "С и соотношение расстояний по температурной шкале от минимума до оптимума и от оптимума до максимума как 2 к 1, можно предположить, что оптимальная температура ростовых процессов для A.capricorne лежит а пределах +30 ± 3 °С (численный показатель разброса данных в агрономии чаще всего берется как 10% от исходного параметра).

Другой пример: Gymnocalycium multiflorum из Кордовы, Аргентина (южное полушарие). В местах его произрастания значение максимальной годовой температуры воздуха приходится на зиму – около +47 °С, а минимальной – на лето – до -8 °С. Этот кактус произрастает в горных районах и начинает вегетировать уже при температуре +4 – +6 °С. Верхний предел комфортных температур (который прежде всего определяется реакциями фотосинтеза) приближается к +40 "С. При комфортных температурах от +4 до +40 °С оптимальная температура роста для 'G. multiflorum лежит в пределах +28 ± 3 °С.

У растений высокогорных плато, например чилийских кактусов, температурный оптимум роста еще более сдвинут к нулю, т.к. вегетировать они начинают при температуре окружающей среды чуть выше О °С, поэтому и верхний предел комфортных температур, как и в предыдущем примере, тоже несколько сдвинут влево. В культуре при содержании в зимнее время при температуре +8 – +10 °С некоторые Neochilenia sp.sp., Pyrrhocactus sp.sp., Parodia sp.sp. и другие кактусы из аналогичных природных зон, начинают расти. Для этих растений необходимо создать более жесткий режим зимовки при температуре около О °С. Но у этих видов наблюдается торможение роста уже при +25 °С. Отчасти это можно объяснить более высокой активностью ферментов, участвующих в физиологических реакциях – высокая активность, как правило связана со снижением верхней границы температурного параметра.

Для кактусов, ареалы которых находятся в пустынях Северной Америки, где максимальная годовая температура воздуха достигает чуть ли не +50 °С и верхний слой почвы может раскаляться до +60 °С и более, показатель оптимальной температуры роста сдвинут дальше от нуля. У кактусов выработались защитные приспособления: опушение, мощная кутикула, различные выросты эпидермиса, повышенное содержание углеводов в цитоплазме и, следовательно, более густая цитоплазма клеток и т.д. Эти приспособления закреплены генетически, и для успешного культивирования таких растений при сохранении их природного габитуса требуется поддерживать температуру воздуха на уровне +35 – + 40 °С.

Климатические характеристики некоторых пунктов Северной и Южной Америки приведены в таблице:

ПУНКТЫ

высота

над

уровнем

моря (м)

средняя

температура

воздуха

абсолютные

температуры

воздуха

среднее

годовое

коли-

чество

осадков

(мм)

средняя

годовая

испаря-

емость

(мм)

самого

холод-

ного

месяца

самого

теплого

месяца

мини-

маль-

ные

макси-

маль-

ные

1

2

3

4

5

6

7

8

Северная   Америка

Атланта

312

5,8

25,6

–19,4

39,4

1197

1230

Бисмарк

504

–13,2

21,6

–42,2

42,8

390

845

Браунсвилл

7

15,7

29,1

–7,2

40,0

664

1224

Гавана

50

22,5

27,6

8,5

35,5

1128

1231

Гуаймас

44

18,3

31,2

2,5

42,0

219

2512

Денвер

1625

–1,2

22,8

–34,4

40,0

624

1404

Канзас-Сити

312

–2,3

26,0

–25,0

41,7

1086

1428

Л ос– Анджел ос

38

13,7

23,4

–2,2

43,3

367

1137

Майами

3

19,6

28,3

0,0

36,7

1446

1404

Манагуа

53

26,1

29,4

15,0

36,7

1207

1626

Масатлан

3

20,0

28,4

5,9

35,1

791

1249

Мемфис

101

4,7

27,5

–25,0

41,1

1205

1252

Мерида

9

23.0

27,5

8 ,2

41,2

927

1539

Мехико

2308

12,6

17,8

–9,5

32.8

565

1453

Новый Орлеан

1

11,6

27,7

–10,0

37,8

1456

1200

Нью-Йорк

6

ОД

24,8

–18,9

41,7

1087

1133

Оклахома-Сити

391

2,7

27,5

–20,0

42,2

795

1289

Омаха

315

–5,2

25,1

–30,0

45,6

706

1008

Портленд

7

3,4

19,5

–19,4

41,7

1013

1417

Рино

1344

–0,1

20,7

–26,7

40,0

169

1406

Сакраменто

6

7,3

24,0

-6,7

46,1

433

1378

1

2

3             4

5

6

7

8

Сан-Антонио

242

10,4        29,3

-17,8

41,1

698

1513

Сан-Сальвадор

689

22,2        24,4

7,2

40,6

1776

1504

Сан-Франциско

3

9,1        16,9

-6,7

41,1

475

915

Солт-Лейк-Сити

1287

-2,2        24,8

-34,4

41,7

389

1503

Торонто

173

-6,3       20,7

-32,8

40,6

784

681

Уиннемака

1312

-2,1        21,7

-36,7

41,1

221

1473

Хелена

1188

-7,7        19,9

-41,1

40,6

285

999

Чиуауа

1435

9,8        25,6

-12,8

41,3

352

2324

Эль-Пасо

1194

6,4        27,9

-22,2

42,8

200

2353

Юма

65

13,0        34,3

-4,4

48,3

77

2914

Южная   Америка

Антофагаста

94

13,4        20,2

5,0

29,5

9

958

Арика

24

15,7        21,8

1,0

33.6

0.9

1055

Баже

216

12,2        24,2

-4,3

41,0

1327

1147

Белен

24

25,4        26,5

18,9

35,4

2716

845

Богота

2556

13,8        15,0

4,4

23,9

977

1107

Буэнос-Айрес

25

10,0        23,5

-5,4

40,5

1008

972

Вальдивия

5

7,6        16,5

-4,4

36,6

2586

518

1                  '                    1

1   2   1

1          3

1      ^

1       5

1     6

1       ^         |

*           1

Вальпараисо

41

11,4

17,8

2,2

34,4

450

706

Икитос

106

25,0

27,3

12,8

38,9

2638

615

Ильеус

44

22,0

26,1

10,6

36,2

2058

840

Кито

2812

12,8

13,2

0,0

30,0

1246

725

Консепсьон

490

20,9

26,4

2,2

38,3

1212

1506

Куско

3225

10,2

13,6

-8,9

28,9

697

777

Куяба

165

22,8

27,0

1,2

42,2

376

1498

Ла-Пас

4103

8,7

13,0

-2,8

26,7

572

1230

Лима

155

15,0

22,4

"-9,4

33,9

29

556

Манаус

83

25,8

27,9

18,5

37,8

2001

972

Маракаибо

48

26,5

28,6

4,0

28,3

549

1364

Монтевидео

22

11,3

18,7

-3,9

42,8

1019

906

Порту-Насионал

238

24,8

27,9

10,6

42,2

1661

1496

Потрерильос

2850

7,7

13,6

-11,0

24,0

47

2226

Пуэрто-Айсен

10

4,5

13,6

-7,4

32,8

2944

396

Ресифи

10

24,2

27,1

17,1

33,2

1498

1401

Ривадавия

205

16,6

28,8

-5,8

48,9

542

2119

Рио-де-Жанейро

27

20,2

25,6

11,2

38,4

1076

1098

Сан– Луис

715

8,9

23,9

-9,8

43,0

549

1596

Сан-Паулу

801

14,6

21,7

-2,1

35,2

1361

821

Сан-Хуан

630

8,4

25,6

-8,5

46,3

88

1808

Санта-Крус

11

1,8

14,6

-17,0

34,6

171

972

Сантьяго

520

8,0

20,0

-4,4

37,2

351

957

Сантьяго-дель-Эстеро

188

13,3

27,7

-7,2

46,6

549

1755

Сантарен

72

25,4

27,0

19,0

36,6

2086

891

Сармьенто

268

3,6

17,7

-33,0

38,0

142

1269

Хенераль-Аче

224

6,9

24,1

-14,0

44,7

472

1434

Эскель

568

2,7

15,6

-20,0

38,6

500

952

Даже из такого небольшого количества приведенных данных видно, что перепады абсолютных максимальных и минимальных температур могут достигать 60, а иногда и 80 градусов. Естественно, что температура воздуха меняется и в течение суток. В местах произрастания кактусов суточные колебания могут достигать 30 градусов и более. В соответствии с этим интенсивность ростовых процессов тоже меняется в течение суток.

О суточных перепадах температур следует помнить вот по какой причине: большинство кактусов настолько закрепило реакцию на это воздействие, что при отсутствии суточных колебаний температуры окружающей среды процессы ассимиляции и диссимиляции замедляются и растения переходят в состояние покоя. При этом не следует забывать, что повышенная влажность субстрата в период стагнации (такую стагнацию начинающий любитель кактусов может и не заметить, так как вроде бы все условия благоприятные) приведет к загниванию корней и гибели растения.

У кактусов, несколько поколений которых содержалось в культуре в более мягких, отличных от природных условиях, приспособленность к температурным перепадам внешней среды и ответная реакция на них слабее, чем у «дикарей».

Как уже упоминалось, понятие о кардинальных точках минимума, оптимума и максимума температуры следует воспринимать как относительное и подвижное. Так, отдельные ткани и органы имеют разные кардинальные точки: для роста стебля температурный оптимум выше, чем для корня, а оптимальная температура прорастания семян зачастую ниже, чем оптимальные температуры роста корня и стебля.

Температурный оптимум роста не совпадает с температурным оптимумом других процессов, например, фотосинтеза. Из этого следует, что в условиях высоких температур может ощущаться нехватка энергетических веществ, необходимых для жизненных процессов, и это косвенно вызывает торможение роста.

Возникает дилемма: с одной стороны для различных видов, родов или групп кактусов оптимальные температуры роста неодинаковы, а с другой – как в культуре создать те температурные условия, которые соответствовали бы природным. Приходится искать компромиссные решения.

Если коллекция небольшая в количественном отношении, то целесообразнее в период активной вегетации поддерживать температуру +26 – +28 °С днем и +15 – + 18 °С ночью. Если  же растений в коллекции столько, что их можно объединить в группы по месту произрастания, например: мексиканские кактусы, бразильские, горные, растущие на равнинах и т.д., то стоит подобрать оптимальный температурный режим, наиболее благоприятный для данных групп.

Как же создать в комнате или другом помещении благоприятные условия для роста и развития кактусов? Ответ напрашивается сам собой: необходимо отделить место содержания растений от внешней среды, поддерживать температуру, необходимую для их роста (здесь главной задачей будет не потерять уже имеющееся тепло).

Конечно, могут возразить, что кактусы – это выносливые растения, и их лучше содержать в летний период на открытом воздухе, а зимой на подоконнике. Но никогда при таком отношении к кактусам, да и не только к кактусам, нельзя создать ни уникальной коллекции, ни добиться каких-либо успехов в разведении растений.

Только в теплице, где есть возможность воспроизвести «знакомую» для кактусов температуру, влажность, освещенность и т.д., можно достигнуть желаемых результатов.

Конструкции, формы, размеры теплиц настолько разнообразны, что просто не стоит говорить о каждой в отдельности. Для удобства разделим все их многообразие на две большие группы: уличные теплицы и теплицы, сооружаемые для комнатного содержания растений.

Рис. 26.Различные типы парников (частично по S.Brehme).

К первой группе относятся открыто стоящие теплицы: это различные парники, сделанные из стекла или синтетической пленки, собственно теплицы различной конструкции и пристенные теплицы и парники.

Рис.27. Теплицы (частично по S.Brehme).

Рис.28. Пристенные теплицы и парник (частично по S.Brehme)

. Рис.30. Балконные и заоконная теплицы.

Рис.31. Оконная внутрикомнатная теплица (слева).

Рис.32. Использование аквариуме! колпаков и пакетов из синте-ческой пленки в качестве микротепличек (справа).

 

К постройке теплицы кактусовод должен отнестись со вниманием. Ее делают удобной в обращении, отвечающей всем параметрам, необходимым для роста растений, и, что немаловажно именно для комнатных теплиц – она должна вписываться в интерьер комнаты.

Материалом для постройки теплиц обычно служит дерево или металл (в качестве каркаса) и стекло, пленка, органическое стекло (как покрытие). Более подробно о комнатной теплице будет рассказано в следующей главе.

Как же создать в комнате или другом помещении благоприятные условия для роста и развития кактусов? Ответ напрашивается сам собой: необходимо отделить место содержания растений от внешней среды, поддерживать температуру, необходимую для роста этих растений. Для этого, прежде всего, следует ограничить теплообмен с наружной средой. Даже под обыкновенным колпаком в летнее время температура воздуха выше окружающей на 10 – 20 градусов.

Уличные теплицы иногда подключают к центральному отоплению или же нагревают воздух калориферами.

Устройство обогрева уличной теплицы

Свет

В растениях постоянно образуются различные органические вещества: белки, жиры, углеводы и другие богатые энергией соединения. В зеленых растениях, как писал в своих работах К.А.Тимирязев, откладывается в запас лучистая энергия. Естественным источником лучистой энергии для растений является Солнце. «Солнечный свет через микроскопические зерна хлорофилла дает начало всем проявлениям жизни на земле», – писал Тимирязев.

О влиянии солнечной энергии на хлорофилл, усвоении и преобразовании ее в химические соединения написаны огромные тома. Процесс поглощения квантов света и превращения углекислого газа в органические соединения – фотосинтез – в настоящее время изучен детально.

Возникает вопрос: стоит ли собирателю растений, особенно таких высокоспециализированных, как кактусы, «влезать в дебри» сложного физиологического процесса фотосинтеза? Конечно же, детально рассмотреть все реакции в рамках этой главы невозможно, да и не имеет смысла, поэтому любознательному читателю придется обратиться к специальной литературе. Однако и обойти вниманием фотосинтез нельзя, т.к. этот процесс лежит в основе жизнедеятельности зеленой клетки.

Фотосинтез

Влияние света на зеленые растения изучалось довольно продолжительное время. Впервые синтез органических веществ благодаря солнечной энергии был назван фотосинтезом в 1877 году.   Приведем определение: «фотосинтез – это процесс поглощения электромагнитной энергии солнца  хлорофиллом и вспомогательными пигментами и превращения ее в химическую энергию, поглощениеуглекислого газа из атмосферы, синтез органических соединений и выделение кислорода в атмосферу».

Таким образом, для успешного протекания фотосинтеза требуется свет, углекислый газ, вода и специальный пигмент – хлорофилл.

Разъясним несколько терминов, которые будут встречаться в тексте:

радикал – часть молекулы химического вещества. Молекулы большинства веществ врастворах распадаются как минимум на две части. Радикал может иметь положительный или отрицательный заряд и быть свободным либо химически связанным с другим радикалом;

окислитель – атом химического элемента, способный притягивать один или несколько электронов. Так как электрон всегда заряжен отрицательно, то, притягивая в ходе химической реакции один или несколько электронов, окислитель приобретает  отрицательный заряд.  Типичныйокислитель – кислород. Роль окислителя может играть и часть сложного химического соединения– радикал, например, кислотный остаток;

восстановитель – в противоположность окислителю, способен отдавать один или несколько электронов и в результате приобретать положительный заряд. Типичный восстановитель водород;

степень окисления или восстановления различна у разных элементов и нередко в различных химических реакциях атом одного и того же элемента может приобретать или отдавать один или несколько электронов. В случае потери электрона атом или радикал называется донором, а в случае приобретения – акцептором. По принципу донорно-акцепторной связи образуются молекулы  большинства веществ.

Элементарное уравнение фотосинтеза может выглядеть так:

Как видно, углекислый газ восстанавливается до простых сахаров, которые должны были бы тут же окисляться свободным кислородом и превращаться опять в углекислый газ. Однако продукты фотосинтетических реакций разделены благодаря уникальному строению специальных клеточных образований – хлоропластов.

Хлоропласты представляют собой овальные тельца, обычно свободно расположенные в цитоплазме клетки. По строению хлоропласты представляют собой мешок, образованный двумя  двойными мембранами, пронизанными порами. Внутренняя полость заполнена студенистым веществом – стромой, в которой расположены уплощенные и округлые мешочки – тилакоиды, сложенные наподобие столбиков монет в граны. Обычно в полностью развитом хлоропласте находится 100 – 150 гран, состоящих из 10 – 30 тилакоидов. Если учитывать, что пигменты сосредоточены в мембранах тилакоидов, то суммарная фотосинтетическая поверхность во много раз превышает поверхность клеточной мембраны.

Хлоропласты имеют зеленую окраску благодаря зеленому хлорофиллу. Кроме них, в клетках находятся еще два вида пластид: желтые и оранжевые – хромопласты и бесцветные—лейкопласты.

В процессе фотосинтеза происходит поглощение света пигментами хлоропластов. Большая часть солнечной энергии поглощается хлорофиллами и каротиноидами. Наиболее важные из них: хлорофилл а имеет сине-зеленую окраску; хлорофилл Ь, имеющий светло-зеленый цвет; оранжевый каротин и желтый ксантофилл (последние два относятся к группе каротиноидов).

Рис. 34. Модель хлоропласта

(по А.М.Силаевой)

1 – оболочка из двух двойных мембран;

2 – строма;  3 – граны и тилакоиды;

4 – поры.

Рис. 35. Модель гран с соедини-тельной системой (по Weier и др.)

Рис. 36. Хлорофилл а.

По химическому строению хлорофилл весьма близок к красному пигменту крови – гемму, но содержит не атом железа, а атом магния. Хлорофилл а отличается от хлорофилла b только тем, что у второго метильная группа заменена на радикал -СОН.

Для образования хлорофилла в растениях необходимо несколько четко определенных условий: присутствие пропластид, способных к позеленению (будущих хлоропластов), света и солей железа, являющихся катализаторами энергопоглотительных процессов, при отсутствии которых наблюдается побледнение (хлороз) зеленых тканей растения.

В зеленых клетках листьев мезофитных растений в результате фотосинтетической реакции образуются простые сахара (глюкоза, фруктоза), которые затем синтезируются в крахмал.   Химизм фотосинтеза довольно сложен и представляет собой ряд превращений соединений углерода и образование богатых энергией органических соединений фосфора, т.е. происходит накопление энергии в виде химических связей.

Все реакции фотосинтеза условно делятся на две группы: световые и темповые.

Световые реакции происходят под действием энергии солнца. К ним относятся: разложение воды на кислород и водород, образование энергетических фосфорных соединений и синтез аминокислот и белков.

Темповые реакции проходят (не обязательно ночью и в темноте) под действием энергии химических связей и имеют конечным результатом образование простых Сахаров и выделение в атмосферу молекулярного кислорода.

Оптимальная температура процессов фотосинтеза лежит в пределах +20 – +30 °С. У мезофитных растений в вегетационный период днем идет поглощение углекислого газа, синтез органических веществ и выделение кислорода. Процесс дыхания, который по своей сути обратеи фотосинтезу, проходит постоянно в течение суток, но его интенсивность изменяется в связи с суточными колебаниями температуры окружающей среды. Температурный оптимум дыхания значительно выше, чем фотосинтетический, поэтому на свету при температуре +15 +30 С синтез преобладает над распадом. Если же температура воздуха увеличивается до +45 +50 °С, фотосинтез почти прекращается, в то время как процесс дыхания идет полным ходом. То есть одной из причин угнетения и гибели мезофитных растений при повышенной температуре является их истощение при активном дыхании и угнетении фотосинтеза.

В ходе изучения процессов фотосинтеза было установлено, что для восстановления одной молекулы СО, требуется 12 квантов света, причем только 4 сохраняются в виде химической энергии, остальные 8 используются для образования неустойчивых высокоэнергетических продукт».

Рис. 37. Блок-схема фотосинтеза:

Под действием кванта света (1) в гранах (2) происходит разложение молекулы воды (3) на кислород (4) и водород (5). Кислород частично выделяется в атмосферу в чистом виде (6), а частично вместе с водородом (5) включается в цепь фосфорилирования (7). Аденозиндифосфат (АДФ) присоединяет атом фосфора (Ф). переходит в АТФ и включается в фосфатный цикл (8). В качестве побочного продукта реакций фосфорилирования выделяется вода (9). Остаток атомов водорода (5) участвует в восстановлении НАДФ в НАДФ«Н (10). НАДФ»Н. АТФ и поглощенный из  ат мосфсры углекислый газ (1 1) участвуют в синтезе  сахаров (углеродный цикл Калышна) (12). В качестве продукта цикла Кальвина синтезируются шестиуглсродные сахара (гексозы) (1 3).  которые необходимы для поддержания энергетики фотосинтеза. В конечном счете эта энергия переходит в тепло. Теперь весьма упрощенно разберем механику поглощения солнечной энергии растениями.

Для поддержания энергетического хода фотосинтеза требуются уже упомянутые высокоэнергетические органические соединения: аденозинтрифосфат (АТФ, аденил-пирофосфорная кислота) и восстановленный водородом  никотинамидадениндинуклеотидфосфат (НАДФ). Естественно, довольно трудно выговорить эти длинные названия, поэтому пользуются аббревиатурой.

АТФ и НАДФ*Н образуются во время световой реакции фотосинтеза, т.е. они как бы аккумулируют большую часть солнечной энергии. Процесс усвоения солнечной энергии носит название фотофосфорелирование. Электроны в хлоропластах передаются от возбужденного хлорофилла через ряд органических веществ к месту фотофосфорелирования.

При темновой реакции фотосинтеза происходит цикличное ферментное превращение углерода из двуокиси в сахара при непосредственном участии АТФ и НАДФ*Н. Этот цикл был открыт М.Кальвином и назван в его честь.

Молекула углекислого газа присоединяется к пятиуглеродному фосфорсодержащему сахару и образует шестиуглеродное соединение, которое затем разлагается до трехуглеродных кислот и сахаров, которые, в свою очередь, синтезируются в шестиуглеродные сахара (гексозы) и затем  – в крахмал. Смысл такой «кольцевой» реакции сводится к поэтапному переходу энергии из легко разрушаемых высокоэнергетических соединений в более стабильные в энергетическом отношении сахара и крахмал. Такой вид метаболизма называют С,-метаболизм углерода, а мезофитные растения – С,-растениями. Усвоенный из воздуха углерод в дальнейшем участвует в синтезе аминокислот, жиров, углеводов.                               Обратимся теперь к кактусам.

В аридных условиях в дневное время растения испытывают дефицит в воде. Ввиду того, что снижается обводненность эпидермиса, закрываются устьичные щели, т.е. углекислый газ не может проникнуть в хлоропласты. В ночное время устьица открываются, углекислый газ попадает в клетку  и поглощается фосфорсодержащей органической кислотой. В это же время крахмал разлагается до шестиуглеродпых Сахаров, которые, в свою очередь, разлагаются до четырехуглеродной яблочной и изолимонной кислот. Днем накопленный в тканях за ночь углекислый газ включается в состав органических веществ, четырехуглеродные соединения синтезируются в шестиуглеродные, а затем – в крахмал. Параллельно в дневное время происходит активное накопление солнечной энергии в фосфорорганических соединениях АТФ и НАДФ»Н. Подобный тип метаболизма принято называть С4-метаболизмом.

Рис. 38. Схема фотосинтеза у растений с С,– и С4-типом метаболизма (из S.Brehme).

Такой тип превращения органических веществ присущ, кроме суккулентных растений, некоторым злаковым (кукуруза, сахарный тростник, просо, сорго и др.) с той лишь разницей, что процесс фотосинтеза протекает в клетках паренхимы сосудистых пучков, т.е. в более утолщенных частях листовой пластинки. У кактусов и других суккулентов фотосинтетические реакции проходят в зеленом эпидермисе, а избыточное количество крахмала, который, кстати, отрицательно влияет на интенсивность фотосинтеза, выделяется в межклеточное пространство и транспортируется до сосудистых пучков. Этот способ метаболизма, особенно в зарубежной литературе, выделяют из общего С4-метаболизма и именуютт крассуловым типом метаболизма: САМ – Crassuluccan acid metabolism (по латинскому названию растений из семейства Толстянковых, которые исследовали   австралийские ученые М.Хетч и С.Слэк).

С4-растения характеризуются мелкими клетками, густой цитоплазмой, повышеннымсинтезом и накоплением органических веществ, менее интенсивным световым дыханием, отсутствием обратного потока углекислого газа в атмосферу при дыхании, т.к. последний абсорбируется в паренхиме запасающей ткани и вступает в дальнейшие реакции фотосинтеза. Таким образом, коллекция кактусов, содержащихся в комнатных условиях, поглотит из атмосферы  углекислый газ и обогатит ее кислородом (следует учитывать, что лиственные растения в ночное время выделяют двуокись углерода).

Свет с одной стороны – это поток энергетических частиц – квантов, а с другой – электромагнитные волны. Видимый солнечный свет по качественному составу не однороден. Он образован сложением волн семи цветов (в доказательство этому достаточно вспомнить радугу): красный, оранжевый, желтый, зеленый, голубой, синий и фиолетовый, которые образуют спектр белого цвета. Красные лучи имеют большую длину волны. От красного к фиолетовому цвету

длина волны уменьшается. Человеческий глаз воспринимает лишь небольшую часть электромагнитных волн. Непосредственно перед красными лучами лежит зона инфракрасного излучения, а за фиолетовыми – ультрафиолетового.

В живых хлоропластах хлорофилл находится в связанном с белками состоянии. Опыты по изучению свойств фотоактивных пигментов проводились при выделении их из природного материала и растворении в органических растворителях. Любое химическое вещество поглощает лучи определенных длин волн из видимых и невидимых участков спектра. Как видно на графике спектров поглощения, хлорофилл а имеет максимум поглощения при длине волн 420 и 660 нанометров (нм), хлорофилл b – 435 и 643 нм, сс-каротин – 470 им.

В отношении не выделенного in vitro хлорофилла существует мнение, что это комплекс зеленых пигментов, компоненты которого имеют различные максимумы поглощения в дальних и ближних красных лучах при длинах волн 670, 685, 705 и 720 нм.

Зеленое растение при попадании на него солнечного света отражает прежде всего зеленые лучи и поглощает более всего красные. Максимальное поглощение квантов энергии, переносимых красными лучами, приходится на утренние и вечерние часы, когда доля красных лучей в спектре  увеличивается (красные лучи при прохождении через атмосферу меньше преломляются и рассеиваются, чем другие).

На широте Москвы процентное соотношение лучей в спектре солнечного света следующее:

Область оптического излучения   (нм)

Высота солнца над горизонтом (град)

0,5

10

30

50

90

ультрафиолетовая    (295 – 380)

0

1,0

2,7

3,2

4,7

видимая         (380 – 780)

31,2

41,0

43,7

43,9

45,3

в том числе:

фиолетовая    (380 – 430)

0

0,8

3,8

4,5

5,4

синяя              (430 – 490)

0

4,6

7,8

8,2

9,0

зеленая           (490 – 570)

1,7

5,9

8,8

9,2

9,2

желтая            (570 – 600)

4,1

10,0

9,8

9,7

10,1

красная          (600 – 780)

25,4

19,7

13,5

12,2

11,5

инфракрасная  (780 – 1100)

68,8

58,0

53,6

52,9

50,0