Текст книги "Культура кактусов"

Автор книги: Сергей Батов

сообщить о нарушении

Текущая страница: 2 (всего у книги 30 страниц)

Disocactus himantocladus

 (игольчатый кристалл  длиной 0,5 мм)

Cephalocereus polycephalus

(кристаллы 0,1 мм)

Pereskia sacharosa

 (друзы кристаллов 0,5 мм)

Opuntia schottii

 (друзы кристаллов 0,5 мм)

Leptocereus wrightii

 (друзы кристаллов 0,03 мм)

Cephalocereus hoppenstedtii

 (кристаллы на поверхности эпидермиса

 при увеличении в 150 раз)

Фото 38 – 45. Электронные фотографии кристаллов оксалата кальция в клетках и на поверхности  эпидермиса кактусов (по A.Gibson и P.Nobel).

Фото 46. Черенок Cryptocereus anthonuanus по своему виду напрминает облиственный побег.

Если у перескиевых и опунциевых кактусов поверхность стебля гладкая или с незначительными бугорками, на которых располагаются ареолы, то у подавляющего большинства цереусовых кактусов происходят удивительные метаморфозы формы запасающей ткани. На стебле формируются ребра, бугорки, бороздки или сосочки. У кактусов, вернувшихся в более влажную среду обитания, стебель приобрел форму листовой пластинки, порой до такой степени рассеченной, что создается впечатление реального лиственного побега.

Ребра формируются как клетками паренхимы, так и разросшейся тканью, аналогичной ткани листового черешка в месте его прикрепления к стеблю (листовое подножие). У некоторых видов листовое подножие образует небольшой, но хорошо различимый пирамидальный бугорок—подарий.

Наивысшая степень рассеченности стебля выражена у кактусов, имеющих сосочки. Самый большой по численности род – Mammillaria объединяет северо-американские кактусы*, стебель которых несет сосочки. Сравнительно недавно из этого рода выделяли роды Dolichothele, Krainzia, Neolloydia, Porflria, хотя в современных системах семейства Cactaceae существует объединительная тенденция и эти роды включены в род Mammillaria.

Сосочки могут напоминать небольшие широкие бугорки или достигать длины 10 (Dolichothele longimamma) и даже 50 см (Leuchtenbergia principis).

За счет ребер и морфологически подобных им образований у кактусов увеличивается площадь поверхности стебля без изменения его объема. Благодаря такому строению стебля наружные покровы не испытывают большого напряжения при набухании или ссыхании тканей растения. При неблагоприятных условиях стебель некоторых видов кактусов может значительно уменьшиться в объеме. Кактусы из рода Ariocarpus (в настоящее время в этот род включены также Roseocactus, Neogomesia) имеют систему полостей и каналов, заполненных слизью. При снижении влажности и усыхании слизи растения почти полностью «уходят» в землю.

С другой стороны, в условиях интенсивного солнечного освещения ребристый стебель прогревается неравномерно, происходит отток тепла и снижается потеря влаги из-за перегрева стебля.

Количество ребер у кактусов варьирует от двух до нескольких десятков (например, Echinofossulocactus multicostatus имеет до 100 —110 ребер). Ребра отличаются по форме: они низкие или высокие, узкие или широкие, прямые или волнистые. Верхний край ребра может быть острым или тупым, разделенным на бугорки, выступы, сосочки, «листочки». Ребра на стебле идут прямо или наискось. То же можно сказать и о форме бугорков и сосочков.

Зачастую, из-зи нехватки места, в частных коллекциях содержат сравнительно небольшие кактусы, в основном, с одиночной или незначительно деткующейся формой стебля. В оранжереях размер растений не является лимитирующим фактором, поэтому здесь можно встретить крупные виды, стебли которых могут состоят из сегментов-члеников, имеють кустовидный или древовидный габитус, образовывать дернины и т.п.

* в Колумбии, в Южной Америке, произрастает единственный вид из этого рода – Mammillaria columbiana.

Фото 47 – 49. Ребра, разделенные на бугорки с хорошо различимым подарием (П): Strombocactus disciformis (47); Neoporteria rapifera (48); Gymnocalycium calochlorum (49).

У перескиевых и опунциевых кактусов в пазухах листьев, а у цереусовых кактусов – на ребрах или сосочках расположены почки-ареолы, несущие опушение и колючки. Ареолы являются неизменным атрибутом всех кактусов. По наличию ареол кактусы можно отличить от других, похожих на них растений. Ареолы формируются в конусе нарастания последовательно, поэтому на стебле они расположены спирально.

Форма и размер ареол у различных видов, да и у одноименных, но разновозрастных экземпляров, сильно варьирует. Даже на одном растении размер и форма ареол не одинаковы. Молодые макушечные ареолы нередко имеют такое густое опущение, что полностью закрывают вершину стебля.

Рис.14. Схема расположения ареол на двух-, пяти– и восьмиреберном стебле (по W.Rauh).

Ареолы в основе своей имеют меристематические клетки, из которых развиваются побеги, колючки, цветы. Ввиду того, что меристема ареол не является преемницей аналогичной ткани зародыша (как клетки первичной меристемы, сосредоточенные в апексе корня и стебля), эта ткань, как и камбий, относится ко вторичной меристеме.

 

Фото 50 – 51. Участок стебля Eriocereusjusbertii.

На продольном срезе виден боковой проводящий пучок, идущий от центрального цилиндра к верхней части ареолы и мелкие проводящие пучки, пронизывающие гшренхимную запасающую ткань.

Рис.15. Продольный разрез апекса маммиллярии:

1. апекс;

2. волоски; .

3. зачаток ареолы;

4. зачаток колючки

(по Hebel).

 

 

 

Рис.16. Схема расположения вегетативной

точки (вт) на сосочке кактуса: А. вегетитивная точка расположена в

ареоле (ар); Б.  вегетативная точка расположена  в

бороздке, соединяющей ареолу   и

аксиллу (ак); В. вегетативная точка находится в аксилле

(у некоторых кактусов в субаксил-

лярном пространстве)

(по W.Rauh).

• При наличии сосочков меристематическая ткань ареолы зачастую делится таким образом, что одна ее часть – собственно ареола – передвигается на верхушку сосочка, а другая – аксилла, дающая начало боковым побегам и бутонам – остается в углублении между сосочками. У некоторых кактусов (роды Coryphantha, Roseocactus) вторичная меристема сосредоточена в бороздке, которая тянется по верхнему краю сосочка от вершины к пазухе. В этой бороздке расположена несколько смещенная к вершине сосочка вегетативная точка, из которой появляется цветок или побег.

В зависимости от вида кактуса растущий стебель принимает свойственную ему форму. При колоновидном габитусе боковые ареолы как бы остаются на своих местах, в то время как при шаровидной форме стебля в процессе роста ареолы все дальше отходят от апекса, приближаясь к почве. Кожица у основания грубеет и сжимается, т.е. происходит своеобразное движение эпидермиса

Рис.17. Схема роста кактуса без движения эпидермиса (А) и при движении эпидермиса (Б). Точкой обозначена ареола   (по Buxbaum).

Клетки апикальной меристематической ткани выделяют гормоны (группы ауксинов), подавляющие рост и развитие боковых ареол. Этот эффект называется апикальным доминированием. Степень апикального доминирования различна и фенотипически проявляется по интенсивности образования боковых побегов. Удалив первичную меристему стебля, можно стимулировать образование боковых побегов даже у недеткующихся видов—на этом основана культура маточников.

Иногда на стебле боковых побегов не образуется, апикальная меристема не травмируется, но, пока по неизвестным причинам, одновременно начинают расти подарии под всеми ареолами. В результате получаются причудливые, уродливые формы стеблей и такое явление называется монстрозностью.

Другая форма диморфизма стебля – гребенчатость или кристатность (лат. crista – гребень). В этом случае, по результатам некоторых исследований, новая ареола, сформированная в апексе, делится пополам, причем всегда в одной плоскости. В результате стебель растет не столько вверх, сколько латерально в пределах этой плоскости. Происходит нечто похожее на дихотомическое деление апекса, однако в данном случае апикальная меристема не делится, а вытягивается, и новые ареолы появляются по всей длине гребня. Постепенно ареолы «отходят» от видоизмененного апекса и с возрастом, ввиду неравномерности роста стебля или благодаря вмешательству человека, криста принимает волнообразную форму.

Признаки «кристатности и монстрозности», естественно, имеют генетическую основу и являются рецессивными, т.е. не подавляющими другие признаки, и проявляются далеко не у всех потомков.

Фото63. Мопсгрозная форма Cereus peruvianus. (из коллекции Н.Щелкуновой)

Фото 64. Кристатная форма

Haageocereus chrysacanthu . s

.

 Фото 65. Мопстрозпая форма Myrtillocuctus gi'onu'trizuns (noW.Rauh).

 

Фото 66 – 67. Монстрозные формы    Astrophytum myriostigma   v.strongylogonum  f.nudum  выведенныеи выращенные японскими как гусоводами.

 

 

Рис.18. Схема расположения макушечного и бокового цефалия  (по W.Rauh).

Фото68-69. Кристатные формы:

Opuntia tuna (68) и Lophophora williamsii (69) из ботанического сада Калифорнии.

Как уже отмечалось, ареолы в апексе появляются не одновременно, супротивно, а последовательно и располагаются на ребрах спирально. Однако у некоторых видов при достижении определенного возраста, характеризующего способность растения к генеративному размножению, в точке роста появляются сразу несколько ареол одновременно. Таким образом ребра редуцируются и формируется «площадка», сплошь покрытая «слившимися» ареолами, из которых выходит плотное войлочное опущение, а иногда и колючки. Это образование носит название цефалий.

У некоторых видов кактусов можно встретить похожие «шерстистые» образования, сложенные из ареолярного или (и) аксиллярного опушения, иногда и из щетиноподобных колючек. Но в отличие от настоящего цефалия, у этих растений не происходит редукции ребер, поэтому эти образования называются ложным цефалием или псевдоцефалием. Следует отметить, что существуют «переходные формы» от цефалия к псевдоцефалию, характеризующиеся частичной редукцией ребер. Важно также то, что при наличии цефалия, цветки появляются именно из него, в то время как виды, имеющие псевдоцефалий могут образовывать цветки и вне его.

У различных «цефалийных» видов кактусов цефалий возник конвергетно (т.е. независимо от родственных связей этих растений). Первоначально появление больших чрезмерно опушенных участков являлось способом приманивания животных-опылителей (в основном насекомых, реже птиц и летучих мышей) – ярко окрашенное цветовое пятно на фоне однотонного ландшафта носит явно информационное значение. Однако, наиболее известные «цефалийные» кактусы из рода Melocactus в подавляющем большинстве имеют хотя и мелкие, но самоопыляющиеся цветки, а у видов из рода Discocactus цветки настолько крупные, что просто закрывают цефалий. Поэтому применительно к приведенным видам, возможно, цефалий является рудиментарным образованием.

Различают боковой, кольцевой и макушечный цефалий.

При боковом цефалий в апикальной точке роста формируются как типичные, так редуцированные ребра со «слитыми» ареолами, занимающими только сегмент апекса. Постепенно, в процессе роста ареолы «спускаются» с одной стороны стебля, образуя боковой цефалий (род Espostod). Таким образом, цефалий занимает макушечно-боковое положение. Если растение испытывает стрессы, или по каким-либо другим до конца не изученным причинам – образование цефалийных ареол в апексе может прекратиться. В апексе восстанавливается образование нормальных ребер, а цефалий со временем занимает действительно боковое (или латеральное) положение.

При макушечном цефалий меристема апекса формирует цилиндрический стебель, сплошь покрытый плотно сидящими видоизмененными ареолами. Опушение ареол также отличается от типичного и длиной волосков, и их окраской. Цефалийный стебель

растет – растет и цефалий. Интересно, что оставшаяся в месте соприкосновения типичного и цефалийного стеблей меристема формирует и обыкновенные ареолы и ребра. Таким образом, наблюдается полная аналогия с боковым цефалием, когда на растении одновременно образуются типичные и цефалийные ареолы. Как и любой стебель, цефалийный может делиться на две, реже более частей с образованием разветвленного цефалия.

Кольцевой цефалий может быть двух типов: при первом происходит смыкание бокового цефалия; при втором происходит возврат стебля к типичной форме (некоторые виды рода Haageocereus, Neobuxbaumia, Backebergia).

Как уже отмечалось, у некоторых видов кактусов на макушке развиваются молодые ареолы с длинным густым опушением (род Cephalocereus, Seticereus, Pilosocereus и т.п.). Покрывая собой всю макушку, такие ареолы создают видимость цефалия. Однако ребра при этом не исчезают, а продолжают формироваться в апексе, не происходит и трансформации ареол. Однако вид опушения может меняться.

Колючки  и  опушение

Если спросить: «Что же такое кактус?» – то, очевидно, в любом ответе будет присутствовать слово «колючий».

Колючих растений на Земле много, но, пожалуй, только представители семейства Cactaceae, все без исключения (хотя бы в ювенальном* возрасте), а их более 5000 видов и разновидностей, имеют колючки.        Для чего же нужны колючки кактусам?

Произнося: «вооружены колючками, шипами» – мы прежде всего отдаем привилегию защитной функции. И действительно, имея сочный, наполненный живительным соком стебель, кактус представляет лакомый кусочек для животных аридных зон. Защищаясь от «врагов», некоторые виды развили поразительной, грандиозной величины колючки (род Ferocactus, Horridocactus, Echinocactus и многие другие).

У опунциевых и перескиевых кактусов наряду с шипами в ареолах имеются многочисленные мелкие и тонкие колючки – глохидии.

При увеличении видно, что глохидия представляет собой «иголку» со множеством зазубренных отростков. Такие иголки легко обламываются и остаются в коже «любителя кактусов» несколько дней, а то и недель, причиняя им постоянную боль и раздражения.

Но не все кактусы имеют такое грозное оружие. Колючки многих видов мягкие, тонкие, волосовидной, перьевидной, бумаговидной формы. Есть виды, у которых взрослые растения не имеют колючек (Lophophora sp.sp., Aztekium sp., Ariocarpus sp.sp. и др.).

Каким же кактусам не нужны мощные колючки? Есть ли какие-нибудь закономерности? Можно ответить: закономерностей нет, но есть тенденции.

«Грозное оружие» не требуется, во-первых, мелким, прячущимся в грунт растениям, либо видам, растущим в труднодоступных местах. Однако, существуют кактусы сравнительно крупных размеров, но не имеющие больших, грубых колючек (Lophophora sp.sp., некоторые Astrophytum sp.sp

Фото 77 – 79. Глохидии Opuntia microdasys при увеличении в 170, 400 и 800 раз

 (по W.Rauh).

ювенальный – от латинского juvenalis – молодой, юношеский, свойственный молодым. В отечественной литературе также встречается термин ювенильный – от латинского juvenilis – в значении молодой, юный (второе значение этого слова —мощный, сильный). Как видно, эти слова имеют несколько разный смысловой оттенок.В Словаре иностранных слов под редакцией Ф. Петрова приводится только один термин – ювенальный – неполовозрелый, пубертатный. В Биологическом энциклопедическом словаре под редакцией М. Гилярова дается определение термина – ювенильность – у растений, возрастное состояние в период от появления проростка до начала цветения, в который растения способны к усиленному образованию и росту вегетативных органов и еще не готовы к генеративному развитию. Таким образом оба термина приравниваются друг к другу. Существует также несколько устойчивых определений, например, ювенильный гормон. В английском языке, который стал языком международного общения, нет подобной диллемы – слово juvenile используют для определения понятий 1. молодая особь и 2.неполовозрелый. Очевидно поэтому в последнее время, даже в научных кругах, происходит все большая и большая подмена термина ювенальный на термин ювенильный.

и многие другие). У большинства из них выработалось иное защитное приспособление: их ткани насыщены органическими веществами – алкалоидами, которые оказывают опьяняющее или отравляющее действие. Так, одичавшие ослы, без особого труда сшибающие мощные колючки с ферокактусов или цереусов и выгрызающие сочную мякоть, не притронутся к мягкой, не защищенной лофофоре (хотя дикие виды лам, если находят, довольно охотно поедают лофофоры, люхтенбергии и т.п. кактусы).

Иногда «крошечные» растения синтезируют алкалоиды – в большинстве случаев ядовитые вещества. У диких животных как правило вырабатывается «генная память» на ядовитые растения и мощные колючки кактусам, содержащим алкалоиды становятся не нужны. Например, кактусы из рода Turbinicarpus, растущие на плоскогорьях Мексики, имеют мягкие, роговидные, проволоковидные, порой очень мелкие колючки. Их богатый алкалоидыми стебель в природе редко превышает 4,5 см в диаметре и часто почти полностью скрыт в субстрате. Стоит отметить, что содержание алкалоидов в тканях кактусов ни в коей мере не коррелирует с размерами их стеблей. Так алкалоиды обнаружены и у довольно крупных столбовидных видов, например, из рода Trichocereus. Как видим, строгих закономерностей здесь опять-таки нет.

Раз мягкие колючки не способны защитить кактусы, то почему же они не исчезли, не редуцировались. Ведь существует множество семейств растений, в которых одни виды или даже роды имеют колючки, а другие нет (например, Молочайные, Бобовые и т.д.). Напрашивается вывод, что колючки нужны не только для защиты от животных. К тому же, у многих видов развито густое ареольное опущение, а у некоторых и хлопкоподобный крап на эпидермисе.

В условиях пустынь и прерий, когда суточные колебания температуры воздуха достигают нескольких десятков градусов, на любой более холодной, чем воздух, поверхности конденсируются водяные пары – это всем известная роса. Как и сосущими корешками, роса поглощается колючками и волосками, имеющими в своем строении проводящую ткань.

С другой стороны, густая сеть мощных, грубых или проволокоподобных колючек (как, например, у Ferocactus gracilis, Astrophytum capricorne и др.) или тонких волосовидных, перьевидных колючек (Mammillariaplumosa, M.bocasana, M.hahniana, M.pennispinosa, Cephalocereus senilis и многие другие виды) препятствует движению воздуха непосредственно у стебля, создает вокруг него «рубашку» из несколько более влажного воздуха, снижая интенсивность испарения и потери влаги при транспирации.

Имея различную форму, густоту и окраску, колючки, наряду с ребрами и сосочками, рассеивают солнечный свет, снижают степень прогревания стебля кактуса.

Довольно часто у кактусов встречаются колючки, загнутые крючком. По аналогии с другими растениями можно сказать, что это приспособление служит для вегетативного размножения и расселения кактусов, расширения ареала их распространения.

Пробираясь сквозь заросли маммиллярий или лобивий, долихотеле или неоллойдий, животные разносят на своей шерсти, конечностях, хвостах молодые побеги-детки этих растений. Имея зачатки корней, такие побеги при попадании на почву укореняются и дают жизнь новому растению.

Однако, многие любители кактусов замечали, что существует трудно укореняющаяся группа видов с крючковидными колючками: например, кактусы из рода Parodia, ряд Mammillaria sp.sp. и некоторые другие, что вызывает определенную трудность при вегетативном размножении в культуре. Оказывается, цепляясь за все, за что возможно зацепиться, мелкие экземпляры этих растений вырываются с корнем и, таким образом, распространяются. Естественно, что при таком расселении большой процент растений погибает, но прижившиеся на новом месте экземпляры дают начало новой популяции. Такую же роль играют аналогичные колючки на плодах некоторых видов.

Фото 80 – 82. Нектароносные колючки (НК) у Encephalocarpus strobilijornus (80). Hamatocactus setispinus (81) и Glandulicactus uncinatus (82).

Рис. 19. Эволюция почечных чешуек мезофитного растения (1) в колючки кактусов (2,3).

Ст – стебель, ПП – пазушная почка = ареола (А), Л – лист, Ч – черешок = подариум (П), Ц – цветок, ПЧ – почечные чешуйки = колючки (К).

Есть еще один морфо-функциональный вид колючек, которые даже и на колючку совсем не похожи. Это нектароносные колючки. Их имеют очень немногие кактусы, например, Hamatocactus sp.sp., Glandulicactus sp.sp. *, Encephalocarpus strobiliformis обладают колючками, приспособленными для привлечения насекомых-опылителей, хотя замечено, что и мелкие грызуны не прочь полакомиться сладким нектаром.

Морфологически колючки различных растений имеют не одинаковую структуру, т.к. произошли они от разных вегетативных органов. Например, у барбариса колючки листового происхождения, а у боярышника – стеблевого; у белой акации они образуются из прилистников, а у шиповника представляют собой выросты эпидермиса.

Для того, чтобы лучше понять, какого происхождения колючки у кактусов, нужно начинать с их предков, т.е. типичных двудольных растений .

У двудольного растения в пазухе черешка листа расположена почка, защищенная почечными чешуйками. При благоприятных условиях пазушные почки трогаются в рост. Они набухают, и молодой побег, раздвигая почечные чешуйки, устремляется вверх. Почечные чешуйки при этом остаются снизу и с боков побега и со временем опадают.

У кактусов ткани листового черешка преобразованы в подарий, а пазушные почки превратились в ареолы. Ареола, в свою очередь, разделена на две зоны: верхнюю – зону вегетации, из клеток которой образуются цветочный или вегетативный побег; и нижнюю – зону формирования колючек.

Если же ареола разделена на ареолу и аксиллу, то на вершине сосочка располагается зона формирования колючек, т.к. она первая образуется в апексе, а точка вегетации перемещается ближе к стеблю.

* это два близких рода и в различных системах семейства Cactaceae виды, входящие в них переводятся из одного рода в другой или объединяются.

 Из всего сказанного можно сделать вывод, что колючки кактусов расположены аналогично почечным чешуйкам двудольного растения, а их морфологическое сходство подтверждается при детальном рассмотрении ткани колючек и почечных чешуек.

Как и почечные чешуйки, колючки имеют листовое происхождение; и в одних, и в других на определенных стадиях образуется хлорофилл; и в одни, и в другие заходят проводящие пучки, сходные с таковыми в листьях; кроме того, и одни, и другие могут расти за счет деления клеток ареол или пазушных почек.

Хотя Кактусовые, в основном – безлистные растения, все же стоит сказать несколько слов и о листе.