Текст книги "Культура кактусов"

Автор книги: Сергей Батов

сообщить о нарушении

Текущая страница: 27 (всего у книги 30 страниц)

– в других популяциях, где не произошло изменения природных условий, крайние формы представлены незначительно. Они могут уступать в конкурентной борьбе более приспособленным и широко представленным средним формам. В процессе геологического развития могли происходить катаклизмы, ведущие к разрыву популяции, к уничтожению ее части, в частности, к удалению из популяции некоторых крайних форм.

Таким образом в ходе исторического развития, при изменении геологических и климатических условий происходила все большая и большая дивергенция признаков. Кактусы претерпели значительные изменения, носящие приспособительный характер. В настоящее время среди представителей семейства Cactaceae можно встретить огромное разнообразие форм и размеров стебля, колючек, цветков, плодов, семян и т.д., имеющих приспособительный характер к условиям внешней среды, способу опыления и распространения семян.

Виды – это историческая категория, так понимал их Дарвин. Каждый вид возникает из другого и существует, пока не изменяются внешние условия. При изменении последних вид либо вымирает, либо изменяется и дает начало новым видам. Однако при рассмотрении видового многообразия кактусов следует четко понимать, что современные виды не произошли один из другого, а имели общих предков. Естественно, что эти виды-пращуры не сохранились неизменными, даже если некие современные виды и похожи на своих далеких предков – нельзя говорить об их полной идентичности.

Образование новых видов происходит через образование разновидностей. Вид и разновидность—две основные категории, на которых строится систематика растений и животных. Еще Дарвин говорил о невозможности проведения четких границ между категориями вида и разновидности. И по сей день не существует четкого определения этих систематических категорий, но есть основные постулаты: численность, место произрастания и весь механизм наследования признаков. Исходя из этого дадим описание:

вид (лат. species) – это большая группа экземпляров, имеющая схожий фенотип и занимающая определенную площадь произрастания (ареал). Все представители вида могут скрещиваться между собой и образовывать потомство, способное к воспроизводству. Представители вида могут иметь отличия, не влияющие на степень приспособленности к условиям внешней среды. На основании этих отличий внутри вида выделяются группы, занимающие ранги ниже вида Друг от друга виды отличаются, прежде всего, по признакам, имеющим приспособительный характер;

разновидность (лат. varietas) – это группа экземпляров, по численности представляющая собой часть вида, отличающаяся от других разновидностей по фенотипическим признакам, как правило, не носящим выраженный приспособительный характер. Часто эти признаки характеризуются разной экспрессивностью в зависимости от мест произрастания. Разновидности имеют ареалы, расположенные на территории вида, т.к. последняя определяется при суммировании ареалов разновидностей. Со временем разновидности дают начало видам.

При желании авторов использовать большее число внутривидовых таксономических рангов в систему вводятся дополнительные ранги: подвид (лат. subspesies) и подразновидность (лат. subvarietas). Подразновидности вкупе образуют разновидность, разновидности складываются в подвид, а подвиды – в вид. Образуется система из соподчиненных рангов, причем представители каждого ранга характеризуются уникальными признаками и, как правило, определенным местом произрастания.

В различных системах семейства Cactaceae для обозначения ранга ниже вида используется не термин subspecies, а термин varietas, сокращенно var. или v. Подобное «перешагивание» через категорию «подвид» не противоречит нормам ботанической номенклатуры, но скорее традиционно, чем логично, поэтому ряд систематиков (Д.Хант, Н.Тэйлор, Ч.Глас и др.) стали использовать термин subspecies для обозначения ранга ниже вида. В отечественной и переводной кактусоводческой литературе термин varietas переводили не только как «разновидность», но и как «подвид», «вариация» или «варитет», что хотя не соответствует официально признанному переводу термина varietas, но и не противоречит здравому смыслу, т.к. «подвид», «разновидность» и «подразновидность» – понятия довольно условные и имеют смысл лишь при наличии старших рангов.

157. Схема действия движущего отбора (стрелками показано давление отбора). Популяции, с проявлениями А, Б, В, Г признака, между собой могут считаться разновидностями или сомнительными видами. Популяции А к Г по данному признаку могут считаться самостоятельными или чистыми видами, т.к. не имеют общих форм.

158. Схема действия стабилизирующего отбора (стрелками показано давление отбора).

Давление могут оказывать как условия внешней среды, так и летальные сочетания генов. Популяция с проявле-нением Б признака может считаться разновидностью популяций с проявлениями А и В, которые по данному признаку между собой могут считаться самостоятельными видами.

159. Схема действия дивергентного (дизруптивного) отбора (стрелками показано давление отбора). При давлении отбора на предка с признаком А некогда широко представленные формы исчезают, а крайние а! и А2приспосабливаются и со временем образуют формы с изменениями Б и В, которые могут считаться самостоятельными видами.

До сих пор нет четкой, приемлемой всеми кактусоводами и ботаниками системы семейства Cactaceae. На практике мы встречаемся с различными системами семейства и с большим, и с малым количеством родов. Параллельно используются, как минимум, две системы: «многородовая» К.Бакеберга (окончательная версия 1966 года, 234 рода) и «малородовая» Ф.Буксбаума (1974 год, 167 родов). В 1993 году была опубликована система В.Бартхлотта и Д.Ханта, по которой в семейство входят 98 родов, а в 1996 году – система Э.Гоетза и Г.Гроенера (146 родов). Нередки случаи, когда применяют старую систему Бриттона и Роуза (окончательная редакция 1923 года, 126 родов). К фундаментальным работам по классификации всего семейства прибавляются системы отдельных родов, происходит разделение или группировка видов, перевод «старых» видовых названий в ранг подвидов, а порой и уничтожение привычных названий или приравнивание их к другим. Таким образом, одно растение может иметь несколько синонимных названий или ранговых вариаций. Но с этим еще можно смириться, хотя подобная путаница в названиях порой ставит кактусовода в тупик. Гораздо хуже, когда один из таксонов упраздняется и полностью поглощается другим. Это ведет к неминуемой гибридизации и потере в коллекциях генофонда «ликвидируемого» таксона. В данной ситуации становится понятна важность использования дополнительного ранга между видом и разновидностью – привычные названия сохраняются, меняется лишь их ранг.

Рис. 160. Пример дивергентного отбора: гипотетическая схема эволюции цветков трибы Pachycereeae. Показаны изменения формы и размера цветков в подтрибах Stenocereinae (вверху) и Pachycereinae (внизу) (по A.Gibson и P.Nobel):

1. Polaskia chende            10. S.standleyi                             19. N.mezcalensis

2. P.chichipe                    11..S.alamosensis                       20. N.polylophus

3. Myrtillocactus spp.       12. S.stellatus                               21. N.euphorbioides

4. Escontria chiotilla         13. S. treleasei                              22. Carnegiea gigantea

5. Stenocerem hystrix      14. S.gummosus                          23. Pachycereuspringlei

6. S.pruinosus                    15. Lemaireocereus hollianus       24. P.weberi

7. S.beneckei                   16. Cephalocereus spp.               25. P.marginatus

8. S.quevedonis                17. Mitrocereusfulviceps               26. Lophocereus spp.

9. S.thurberi                      18. Neobuxbamia tetetzo             27. Backebergia militaris

При описании нестандартных признаков, встречающихся в типичных популяциях или в культуре, используется ранг форма (forma). Этот ранг не предполагает четкого наследования уникального признака, хотя некоторые формы в культуре могут стать первоосновой новых сортов. В природе нетрадиционные формы, способные наиболее быстро приспособиться к изменяющимся условиям окружающей среды, развиваются в разновидности и виды.

Попробуем осмыслить категории «вид» и «разновидность». Для этого рассмотрим «механизм» естественного отбора.

Внешние факторы оказывают определенное «давление» на отдельные экземпляры и популяцию в целом. Организмы вырабатывают приспособительные ответные реакции на измененяющиеся условия окружающей среды. По отношению к давлению отбора в настоящее время выделяют три формы или типа естественного отбора движущий, стабилизирующий и дивергентный.

Движущий отбор наиболее явно проявляется при изменении условий внешней среды на определенной территории. При движущем отборе, на конкретной местности, создаются новые формы растений, а старые вымирают. Вполне может быть, что в других областях произрастания первоначального вида условия внешней среды не изменились или изменились незначительно, в результате чего не произошло образования новых форм или новые формы в малой степени отличались от первоначальных. Таким образом, на территории произрастания «старого» вида создается ряд форм с постепенно изменяющейся степенью выраженности признака. Подобные формы можно считать подвидами или разновидностями, а можно и видами – только это будут, так называемые сомнительные виды. Если же промежуточные формы в ходе эволюции вымирают – возникают четкие различия признаков, что дает право применять термин чистые виды.

Если вид произрастает на небольшой территории, где природные условия остаются долгое время неизменными (горные долины, ущелья и т.д.) – происходит закрепление признака в узких пределах. Это второй тип отбора – стабилизирующий отбор. Суть его сводится к следующему: сохранение средних форм и уничтожение крайних. Так, например, взрослые экземпляры Aztekium hintonii, произрастающие на почти отвесном меловом склоне, имеют практически одинаковый размер стебля, количество ребер, даже число семян в ягодах колеблется в пределах ± 1,7% от средней нормы.

Дивергентный отбор действует сразу в нескольких направлениях и приводит к распаду прежнего вида с образованием нескольких новых. Таким способом образовались многочисленные роды Opuntia, Tephrocactus, Cereus, Mammillaria, Lobivia, Gymnocalycium, Parodia, Notocactus и многие другие современные роды кактусов.

Детальное изучение естественного отбора, его законов и форм, имеет и практическое значение. Благодаря знанию законов естественного отбора у систематиков появляется возможность создавать более совершенные системы семейств и родов. Рассматривая историческое развитие кактусов на фоне геологического развития местностей, на которых они произрастают, и влияния антропогенного фактора, можно оценить полноту той или иной системы семейства или родов.

Проиллюстрируем, как знания законов генетики и естественного отбора помогают в создании классификационных систем, на примере рода Ariocarpus.

В настоящее время в этот род входят весьма специализированные кактусы, большинство из которых имеет культовое значение и применяется в народной медицине.

Первоначально монотипный род Ariocarpus, созданный в конце первой половины девятнадцатого века, постепенно пополнялся вновь открытыми видами. Благодаря стараниям систематиков, собирателей и любителей кактусов, отдельные виды «обзаводятся» несколькими разновидностями, некоторые из которых переводятся в ранг вида.

В конце первой четверти двадцатого столетия из нескольких видов, входящих в род Ariocarpus, была отобрана группа видов, характеризующихся более укороченными бугорками, отсутствием ареол и наличием продольных бороздок, в которых располагается вегетативная точка. Эта группа видов была выделена в отдельный род Roseocactus.

В роде Ariocarpus остались растения с вегетативной точкой, расположенной в субаксиллярном пространстве.

Еще через полтора десятка лет в окрестностях одного из мексиканских городов был найден кактус, по форме напоминающий агаву, за что и получил свое видовое название – Neogomesia agavoides. В отличие от Ariocarpus sp.sp. и Roseocactus sp.sp., у этого растения вегетативная точка располагается в ареоле.

Даже невооруженным глазом видно, что это три очень близкие друг к другу рода, поэтому Э.Андерсон объединил их в один род Ariocarpus, выделив по дролы Ariocarpus и Roseocactus, а позднее Г.Краинц выделяет уже три подрода: Ariocarpus, Roseocactus и Neogomesia.

Рассмотрим подробнее номенклатуру современного рода Ariocarpus и географическое расположение ареалов видов и разновидностей, входящих в этот род. В настоящее время, в результате многочисленных модернизаций, можно встретить следующие названия кактусов из рода Ariocarpus:

подрод Ariocarpus:

A.retusus (по различным источникам объединяющий 10 – 14 разновидностей, названных по месту произрастания или полевыми номерами);

A.furfuraceus (с 1 – 2 разновидностями);

A.trigonus (с 1 – 4 разновидностями);

A.elongatus (с 1 – 2 разновидностями);

A. scapharostrus',

A.bravoanus (недавно открытый вид); подрод Neogomesia:

A.agavoides;

подрод Roseocactus:

A.ftssuratus (с 1 – 2 разновидностями, в частности, недавно открытым A.fissuratus v.hintonii)',

A.intermedius;

A.lloydii;

A.kotschoubeyanus ( с, как минимум, тремя разновидностями).

Сразу же следует оговориться, что A.furfuraceus очень близок к A.retusus, A.elongatus – к A. trigonus, A. intermedius – к A.fissuratus. Эти виды могут считаться сомнительными, и их таксоны в различных системах рода Ariocarpus имеют разный ранг: вид, разновидность или вообще не присутствуют. A.lloydii, хотя и обладает некоторыми характерными отличиями, все же очень близок к A.fissuratus. Таким образом, в роде Ariocarpus можно выделить семь более-менее четких видов: A.retusus, A.trigonus, A.scapharostrus, A.bravoanus, A.agavoides, A.fissuratus и A.kotschoubeyanus.

Если посмотреть на карту расположения ареала рода Ariocarpus и на некоторое время абстрагироваться от малочисленных эндемичных видов (A.scapharostrus, A.bravoanus, A.agavoides), то мы увидим, что наиболее широко и разнообразно представлен A.retusus.

Опираясь на законы генетики и естественного отбора, можно сказать, что в настоящую историческую эпоху по численности и многообразию форм главенствующее место занимает наиболее,приспособленный к условиям внешней среды вид – в данном случае, A.retusus.

По тем же законам в меньшей степени представлены, с одной стороны «старые» виды, вытесненные с мест их произрастания более приспособленными формами, и, с другой стороны, «молодые» виды, гораздо лучше «главного» вида приспособленные к конкурентной борьбе, но еще малочисленные. При практически не изменяющихся природных условиях подобная приспособленность выражается, прежде всего, в воспроизводстве: более активном и длительном цветении, большем количестве семян в ягоде, более активной и дружной всхожести семян, большей сохранности семян при лежании. Как положительный фактор в конкурентной борьбе можно считать и небольшие размеры стебля, который при неблагоприятных условиях полностью втягивается под землю и засыпается песком и пылью. Если же учитывать культовую значимость ариокарпусов для местного населения, то следует отметить, что крупные экземпляры гораздо активнее изымались с мест произрастания, т.к. мелкие растения труднее отыскать.

Те, кто сеял семена различных ариокарпусов, кто содержит эти удивительные растения в своих коллекциях, знают, что меньше всего хлопот доставляют A.agavoides и A.kotschoubeyanus – в культуре эти виды охотно цветут в различных регионах земного шара, их семена отличаются наибольшей всхожестью, да и сохранность сеянцев, невосприимчивость ко многим заболеваниям у них выше. Можно предположить, что это «молодые» виды.

Андерсон, Буксбаум, Крайнц выделяют в роде Ariocarpus 4 группы видов, объединенных по месту расположения точки вегетации и наличию ареолы:

1. точка вегетации расположена в аксилле, ареола отсутствует: A.trigonus, A.scapharostrus;

2. точка вегетации расположена в ареоле: A.agavoides, A.bravoanus;

3. точка вегетации расположена в борозде между аксиллой и ареолой: все представители подрода Roseocactus;

4. точка вегетации расположена в аксилле, но недалеко от кончика сосочка, на его верхней

грани имеется ареола: A. retusus.

Наличие или отсутствие ареолы, хотя бы ее зачатков, как морфологического образования – очень характерный признак. В опытах по скрещиванию видов, имеющих ареолы и лишенных их: A.retusus x A.trigonus, A.retusus x A.scapharostrus, A.agavoides x A.scapharostrus – все гибридные экземпляры первого поколения во взрослом состоянии имели ареолы. То есть признак «наличие ареолы» – доминантный, а «отсутствие ареолы» – рецессивный. Во втором поколении по этому признаку произошло расщепление в соотношении очень близком 3:1.

Другой характерный признак – «пористость эпидермиса» тоже рецессивный, но имеет разную степень выраженности в гетерозиготном состоянии и обуславливается, очевидно, несколькими сцепленными генами. В результате гибридизации A.retusus, имеющего гладкий эпидермис и A.scapharostrus, обладающего пористым эпидермисом, степень пористости эпидермиса в первом поколении была значительно меньше, но не исчезла. При скрещивании экземпляров первого поколения с A. retusus, затем полученных гибридов – опять с A. retusus, степень пористости эпидермиса постепенно снижалась. И только при скрещивании гибридов третьего поколения с чистым A.retusus, т.е. при наличии у гибридных экземпляров 93,5% генов от A.retusus, эпидермис приобрел гладкость. Следует отметить, что во всех гибридных поколениях можно было выделить экземпляры с большей или меньшей степенью выраженности признака.

Вновь обратимся к карте ареала рода Ariocarpus.

Несколько севернее и западнее от мест произрастания A.retusus расположена зона группы A.fissuratus (в которую как близкородственные входят A.intermedius к A.lloydii). Эти растения имеют вегетативную точку, расположенную в бороздке. В верхней части бороздки располагается собственно ареола, из которой у некоторых форм могут появляться мелкие белые колючки. Эпидермис имеет пористый рисунок. Таким образом у A.fissuratus присутствует доминантный признак – «наличие ареолы», и рецессивный – «пористый эпидермис».

Восточнее мест произрастания A. retusus лежит зона произрастания A. trigonus (в которую входитт родственный вид A.elongatus). Эти растения имеют гладкий эпидермис – доминантный признак и отсутствие ареолы – рецессивный признак.

Предположим, пока теоретически, что A.fissuratus nA.trigonus «старые виды». Они наверняка имели общих предков, т.к. показывают большое сходство в строении и форме семян, ягод, цветков, уникальных слизневых каналов и полостей и т.п.

Представим, что предки A.fissuratus и A.trigonus, некогда широко распространенные в современной центральной и северной Мексике «встретились» на территории, которую сейчас занимает A. retusus. В результате многократной гибридизации произошло:

1. выделение доминантного признака «гладкого эпидермиса» в гомозиготное состояние;

2. проявление доминантного признака «наличие ареолы» в полной мере, но удаление вегетативной точки в зону аксиллы;

3. при скрещивании длинно– и короткососочковых родителей, каковыми являлись предки современных A. trigonus и A .fissuratus, у потомков, т.е. у A.retusus, наблюдается средняя длина сосочка.

Рис. 163. Гипотетическое родословное древо рода Ariocarpus (пунктирными стрелками обозначена возможность гибридизации).

Конечно же нельзя говорить, что A.retusus является гибридом A. trigonus w.A.fissuratus, но можно предположить, что предки последних в результате множественных скрещиваний дали начало новым формам, из которых со временем сложилось все современное многообразие разновидностей A. retusus.

Если же сравнить степень воспроизводства гибридов A. retusus xA,trigonus uA.retusus xA.fissuratus с чистыми A returns, взяв показатель воспроизводства последнего за 100%, то средние данные по 10 ягодам от каждого из гибридов составляют 18,81% и 12,02% соответственно. При гибридизации A.trigonus x A.fissuratus средний показатель воспроизводства по сравнению с чистыми A.fissuratus составил 2,77% по 10 ягодам. Полученные гибриды имели удлиненные ареолы и почти гладкий эпидермис, они значительно опережали в росте чистые виды, в привитом состоянии зацвели на третий год и дали множественное расщепление признаков в потомстве.

Среди ариокарпусов можно выделить виды, обладающие высокой степенью пористости эпидермиса. Считается, что этот признак определяется активностью образования кристаллов оксалата кальция – очень гигроскопичных и способных впитывать пары воды из воздуха, даже при ничтожно малой влажности. По другим исследованиям, поры соединяют слизневые полости с атмосферой, в результате чего при неблагоприятных условиях происходит испарение влаги и загустение слизи. При этом стебель значительно сжимается, уходит в грунт. Как правило пористостью эпидермиса обладают виды, наследственно связанные с линией A.fissuratus, имеющей как пористый эпидермис, так и ареолу или бороздку.

Однако у A.scapharostrm, несмотря на сильную степень пористости эпидермиса, наблюдается большее сходство с A.trigonus как по признаку отсутствия ареолы, так и по аналогичному расположению вегетативной точки в субаксиллярном пространстве. В коллекциях и, по некоторым данным, в природе существуют растения, напоминающие A.scapharostrus чрезвычайно пористым эпидермисом и характерной формой сосочков, но имеющие небольшую удлиненную ареолу. Подобные растения иногда именуют A.retusus v.scapharostroides. Если этот кактус действительно существует в природе, то он является переходной формой к A.scapharostrus, в противном случае, пористый эпидермис последнего развился конвергентно как ответная реакция на условия внешней среды.

Ariocarpusflssuratus имеет на верхней грани сосочка характерную U– или F-образную борозду. У A.agavoides подобной борозды нет, но у некоторых экземпляров имеются хорошо заметные выросты по бокам от ареолы. Сравнительно недавно открытые A.fissuratus v.hintonii и A.bravoanus представляют собой переходные формы по признакам «место расположения ареолы» и «наличие V-образной борозды на верхней грани сосочка» от A.fissuratus к A.agavoides. Следует отметить, что все четыре наименования имеют четко выраженный пористый рисунок эпидермиса.

Не последнюю роль в «расселении» представителей рода Ariocarpus играл человек. Ариокарпусы относятся к так называемым «пепотлевым» кактусам, т.е. имеющим алкалоиды, способные вызывать у человека галлюцинации. Пеойтлевые кактусы обожествлялись и высоко ценились. В случае переселения местные индейские племена брали тотемные (священные) растения с собой и высаживали их на новом месте. Таким образом, создавались популяции, характеризующиеся определенными признаками, т.к. количество варииаций было ограничено количеством интродуцированных растений.

В более поздние времена, когда возрос спрос на редкие и диковинные растения, в частности на кактусы, к распространению ариокарпусов приложили руку браконьеры и торговцы растениями. Спасаясь от служителей закона, браконьеры выбрасывали собранные растения. В результате некоторые экземпляры искусственно вводились в места произрастания других представителей рода, внося тем самым новые гены в сложившиеся генотопы популяций, что, в свою очередь, вело к образованию новых форм и разновидностей.

Опираясь на наследственность и изменчивость характерных признаков, численность представителей рода, географическое расположение ареалов и проведенные гибридологические анализы, можно создать теоретическое родословное дерево представителей рода Ariocarpus.

Ставя перед собой задачу увеличить или уменьшить проявление того или иного признака, человек проводит межлинейные, внутривидовые или межвидовые скрещивания, получает культурные гибриды.

Как уже было отмечено, в селекции кактусов можно выделить два основных направления: хозяйственное и декоративное.

В качестве сельскохозяйственных культур используются сорта, выведенные на основе представителей подсемейства Opunticeae, обладающие большим выходом зеленой массы и плодов. Многие сорта отличаются высокой скоростью роста, лишены колючек и глохидий, в тканях содержится высокое содержание Сахаров, что позволяет применять эти растения в качестве силосных культур и как сырье для получения продуктов питания.

Проводились и проводятся работы по выведению морозоустойчивых гибридов «сельскохозяйственных» кактусов. В техасском Университете Кингсвиля выведены сорта, длительное время выдерживающие температуру -8 °С. Пассивный искусственный отбор проводился в Никитском ботаническом саду. По данным О.Белоусовой, некоторые опунции выдерживают кратковременные заморозки до -20 °С, a Opuntia imbricata переносит падение температуры до -24 °С.

В недалеком прошлом существовали огромные плантации Nopalea cochenillifera, которую использовали в качестве объекта разведения кошенилевой тли (Dactylopius cacti). Из самок этого насекомого получали красную краску – кармин, весьма ценную до начала 20-го века, когда этот пигмент стали получать искусственным путем. В данном случае можно говорить об экстенсивном искусственном отборе, когда работающие на плантациях рабы отдавали предпочтение кактусам, не обладающим мощными шипами, развивающим большие членики, не сильно кустящимся, т.е. подбиралась форма стебля, с которой удобно было работать и собирать насекомых. Растения с «неудобной» формой стебля просто-напросто вырубались и уничтожались.

Декоративное направление селекционных работ тоже можно разделить на два направления: выведение сортов, обладающих необычными по форме и окраске цветками, и селекция формы стебля, типа опущения, размера и формы колючек и т.п.

Главенствующую позицию в селекции цветков с уверенностью занимают «рождественские кактусы», у нас именуемые также «декабристами» за их способность цвести с начала декабря по март. Это эпифитные кактусы из родов Schlumbergera, Zygocactus (в настоящее время эти роды объединены в род Schlumbergera), Epiphyllum, некоторые Rhipsalis.

Большинство листовидных эпифитных кактусов произрастает во влажных лесах южного полушария, поэтому не удивительно, что они цветут в зимние месяцы. Поражает обилие, величина и даже форма цветков. Род Zygocactus даже получил свое название из-за зигоморфной формы цветков.

Селекционные работы с рождественскими кактусами велись по направлениям:

– формирование как можно большего количества цветков на одном растении. Существуют сорта, образующие более ста бутонов на кусте;

– поддержание раскрытого состояния цветка в течение длительного времени. Выведены сорта, у которых цветок держится до десяти и более дней;

– чередование распускающихся цветков. Это свойство заложено у диких растений, но при обильном образовании цветочных побегов часть бутонов не развивается, засыхает и опадает. В настоящее время выведены сорта, полностью развивающие все сформированные бутоны. Так как этот признак отрицательно коррелирует со способностью к опылению, подобные сорта получают при гибридизации родительских инцухт-линий;

–размер и окраска цветка—основные признаки, по которым ведутся селекционные работы.

Однако не лишним будет отметить, что большинство рождественских кактусов не представляют собой истинные сорта, т.к. наблюдается расщепление по многим признакам в их потомстве. Поэтому, как правило, эти растения размножаются вегетативно. Хотя, как было уже отмечено, существуют чистые сортовые линии, полученные путем многократного самоопыления.

Селекционные работы по выведению кактусов с нетрадиционной окраской цветков проводились также с представителями родов Echinopsis, Lobivia, Rebutia, Astrophytum, Selenicereus, Aporocactus и некоторыми другими.

Иногда необычные цветки получаются непредумышленно, как «побочное явление» при выведении новых форм стебля, например, при гибридизации астрофитумов. Это говорит о сцепленности генов, обуславливающих окраску и форму цветков, с генами, определяющими форму стебля.

Из-за большого периода времени между прорастанием семян и цветением взрослых растений селекционные работы по «цветочному» направлению проводятся недостаточно быстро. За редким исключением, все новые «сорта» с оригинальными цветками дают расщепление в потомстве, поэтому их, как и «рождественские кактусы», разводят вегетативно.

Примером истинного сорта по признаку «форма и окраска цветка» можно считать выведенный чешскими кактусоводами сорт Jan Suba на основе скрещивания Gymnocalycium denudatum, обладающего белыми до 7 см в диаметре цветками, и G.baldianum, характеризующегося темноокрашенными малиново-красными до карминовых цветками.

Первоначально сорт Jan Suba имел темно-зеленый эпидермис и темно-розовые крупные цветки. В настоящее время цвет эпидермиса варьирует от светло– до темно-зеленого, но окраска и форма цветка стабильно передается по наследству, что дает право говорить о чистоте сорта Jan Suba по этому признаку.

Фото 1067 – 1068. A.4trophytum asterias,  типичное растение (1067) и  крмспоцнетконый  гибрид японской селекции (1068).

Фото 1069 – 1071. Gymnocalycium baldianum (1069), G.denudatum (1070) и гибрид этих видов – G.denudatum cv.Jan Suba (1071).

Селекция кактусов с целью получения нетрадиционной формы стебля, колючек, опушения охватывает гораздо больше видов, содержащихся в культуре. Селекционные работы проводятся в двух диаметрально противоположных направлениях: выделение и закрепление редких, как правило, рецессивных признаков и получение межвидовых или межродовых гибридов.

Признаки кристатности, монстрозности или бесхлорофильности стебля, хотя и с разной степенью пенетрантности, встречаются довольно часто среди различных представителей семейства. Будучи обусловленными несколькими генами, часть которых влиет на синтез ферментов и ход биосинтетических реакций, эти признаки «теряются» в потомстве даже при самоопылении и вновь возникают спонтанно. В данном случае говорить о «чистых» линиях по этим признакам не приходится. Подобные формы размножают, опять-таки, вегетативным путем. Однако, селекционерами выделены экземпляры, при перекрестном опылении которых в потомстве в бблыпей степени проявляется аномальный признак.

Как уже было отмечено, при самоопылении растений можно получить чистые линии. Интересно, что при перекрестном опылении между экземплярами разных чистых линий может образовываться потомство с высокой степенью пенетрантности нетрадиционного признака. Здесь проявляется гетерозис, который ведет к многократному увеличению проявления признака. Автором проводились работы по выведению инцухт-линий по признаку кристатности у Obregonia denegrii, Turbinicarpus lophophoroides, Rebutia senilis, по признаку бесхлорофильности у Gymnocalyciumfriedrichii, G.asterias. Пенетрантность признака в первом поколении составляла 7 – 12%, что примерно на два порядка выше подобного показателя в природных популяциях.