Текст книги "Культура кактусов"

Автор книги: Сергей Батов

сообщить о нарушении

Текущая страница: 3 (всего у книги 30 страниц)

Фото 83. Продольный разрез стебля  Eriocereus jusberii   через ареолу.

Лист кактуса, какой бы формы он ни был, покрыт, как и стебель, кутикулой. На поверхности листа имеются устьица. Большую часть листа занимает запасающая ткань, в которой проходят редкие сосудистые пучки, состоящие из проводящих тканей: флоэмы и, в значительно меньшей степени, ксилемы. При большой суммарной площади листьев (род Pereskia, Rhodocuctus) фотосинтез, в основном, происходит в них. В основании черешка листа, а у бесчерешковых форм, в основании листовой пластинки сосредоточено небольшое количество меристематических клеток. Таким образом, попадая на почву, листья этих кактусов могут образовать придаточные корни и дать начало новым растениям (так что Pereskia sp.sp., Rhodocactus sp.sp., Pereskiopsis sp.sp. и некоторые опунции удается размножать вегетативно листьями, хотя и не так быстро, как черенками).

По месту расположения в ареоле колючки делятся на центральные и радиальные. Обычно центральная колючка более мощная и длинная. Однако, существует масса видов, у которых либо все колючки радиальные (некоторые Cereus sp.sp., Gymnocalycium sp.sp., Sulcorebutia sp.sp., Aylostera sp.sp., Mammillaria sp.sp. и т.д. и т.п.), либо они настолько схожи по расположению и неотличимы по форме, что невозможно выделить какой-либо тип (некоторые Astrophytum sp.sp., Echinocactus sp.sp., Cereus sp.sp. и т.д.).

В природных условиях у большинства видов колючки на старых ареолах, на огрубевших участках стебля, в непосредственной близости от почвы обламываются. Так же и при содержании в культуре у некоторых видов колючки на старых ареолах выпадают или обламываются (род Turbinicarpus, Encephalocarpus, Aztekium). Иногда колючки присущи только молодым растениям: проросткам или деткам (род Lophophora, Ariocarpus, Roseocactus, Neogomesia и др.). С другой стороны, у Mammillaria microhelia, M.deherdtiana и некоторых других центральные колючки появляются только на взрослых растениях

Колючки ювенальных и взрослых кактусов отличаются по толщине, длине, окраске, форме. Например, у видов рода Gymnocalycium всходы и молодые растения за редким исключением имеют очень похожие колючки, в то время как взрослые экземпляры поражают разнообразием форм и цвета колючек. Тут есть и длинные колючки, до 7 – 8 см и более (G.cardenasianum, G.glaucum), и короткие (G.asterium, G.ragonesii); толстые, до 3 – 4 мм у

Фото 85. Ювенальные колючки у сеянцев

Lophophora williamsii v.koehrcsii Riha. У взрослых растений колючки отсутствуют.

.основания (G.hybopleurum v.ferocior), и тонкие, шиловидные (G.bruchii). Такие виды, как G.gibbosum, G.nidulans имеют густые заросли колючек, а у G.eurypleurum, G.fleischerianum они редкие. G.denudatum и G.hyptiacanthum имеют прижатые к стеблю колючки, а у G.pungens, G.horridispinum они направлены от стебля. Таких отличий можно насчитать десятки и более.

Каждый вид кактусов имеет свои особенности строения, формы и цвета колючек.

И не только виды, но и разновидности различаются между собой по этим признакам. Например, Mammillaria Candida v.rosea отличается от М.Candida розовоокрашенными кончиками колючек. Зачастую по признаку «окраски колючек» кактусоводы выделяют и селекционируют «садовые формы». Например, пододобным образом из огромного числа сеянцев Astrophytum capricorne была отобрана форма (иногда ее называют разновидность) A.capricorne f.crassispinum, характеризующаяся светло-желтой, почти белой колючкой.

Даже внутри одного таксона генотипы растений отличаются между собой по форме и цвету колючек. Автору приходилось встречать генотип Gymnocalycium cardenasianum, имеющий более длинную загнутую, «курчавую» колючку, который просто притягивал к себе своей необычностью и красотой. А у Gymnocalycium moserianum бывают генотипы с белой, серой и черной колючкой.

Да и не только у приведенных здесь видов, а практически у всех кактусов встречаются растения, имеющие оригинальные, неординарные фенотипы.

Поэтому, в отличие от «дилетанта», который стремится любыми путями иметь коллекцию огромного разнообразия ботанических названий, «профессиональный» коллекционер желает не количества, а качества собираемых, выращиваемых, тщательно отбираемых растений. Для того чтобы выбрать, надо иметь из чего выбирать, т.е. делать достаточно большие посевы, иметь не 1 – 2 экземпляра, а около десяти и более. Для того же, чтобы вырастить полноценные растения, надо соблюдать технологию их выращивания, не допускать «жировки». В культуре кактусы растут гораздо быстрее, чем в природе, и если еще сердобольный кактусовод будет активно применять удобрения, то

добьется этим лишь увеличения массы стебля, ослабления, а то и гибели растения, в то время как колючки будут отставать в росте.

В той литературе о кактусах, где есть раздел (чаще всего крохотный) по морфологии, колючки по форме разделяют на несколько видов. На самом деле это довольно неблагодарное занятие, невозможно в 8 – 10 приводимых типах объединить весь калейдоскоп «колючего» разнообразия, однако, следуя традиции, выполним подобную сортировку.

Фото 86 – 91. Колючки при увеличении (по W.Rauh). Epithelantha micromeris v.greggii (86), увеличено в 140 раз. Mammillaria plumosa (87), увеличено в 200 раз. Pelecyphora aselliformis (88), увеличено в 100 раз. Discocactus horstii при увеличении в 100 раз (89) и 800 раз (90). Turbinicarpus macrochele (91), увеличено в 100 раз.

Тип А. Глохидии:

al. очень тонкие, хрупкие, едва заметные колючки с мелкими зазубринами по всей

длине – присущи только перескиевым и опунциевым кактусам.

Тип В. Прямые или изогнутые колючки с острыми прямыми концами:

b1. игловидные тонкие, прямые, прочные или мягкие, радиальные или центральные

колючки;

b2. шиловидные более толстые, прочные и длинные, прямые или изогнутые колючки,

которые могут быть радиальными или центральными;

bЗ. копье– или кинжаловидные – мощные, толстые шипы, чаще центральные, хотя встречаются и радиальные; в сечении круглые, эллиптические, реже плоские, прямые или изогнутые, часто имеющие фактурный рисунок на поверхности;

b4. короткие конусовидные – небольшие, но очень прочные колючки;

b5. псевдопектинантные – мелкие, тонкие и короткие колючки, образуются на

удлиненной ареоле в виде двухстороннего гребня.

Тип С. Колючки с загнутым крючком концом:

cl. крючковидные центральные колючки – расположены по одной или по несколько в ареоле, имеют острый более-менее загнутый конец, могут быть довольно длинными или короткими, тонкими и гибкими или крепкими и упругими.

Тип D. Волосо– или проволокоподобные «колючки»:

d 1. волосовидные – мягкие, густые, свисающие «бородой» со стебля или окутывающие стебель наподобие меховой шубы колючки; очень активно выполняют функцию поглощения водяных паров;

d2. более упругие и толстые проволокоподобные колючки, по несколько штук расположенные в ареоле, разной толщины и изогнутости, чаще направленные вверх или вбок, реже – вниз.

Тип Е. Бумагоподобные колючки:

el. довольно редкий тип колючек, могут быть от 1 до 20 см длиной, чаще изогнуты,

извиты, желобовидной формы.

Тип F. Роговидные колючки:

f1. в основном недлинные, дугообразно загнутые, нежесткие, с поперечными

трещинами колючки, чаще уплощенные или желобовидные.'

Тип G. Перьевидные колючки:

gl. оригинальные колючки, напоминающие по строению птичье перо; одна из основных функций – поглощение водяных паров, поэтому они мягкие и очень густые, создают вокруг стебля своеобразный «кокон».

Тип Н. Пектинантные колючки:

h1 представляют собой удлиненную овальную пластинку, «лежащую» на такой же удлиненной ареоле. Пластинка имеет центральную продольную борозду и разделенные на мелкие «иголочки» лопасти.

Тип I: Специализированные «колючки»:

i1. нектароносные колючки – укороченные, почти не заметные, толстые или удлиненные, с утолщением на концах, выделяющие сладкий сок.

Как по количеству, так и по окраске колючки довольно разнообразны. Количество их может быть от одной (или нуля) до нескольких десятков, а цвет варьирует от различных оттенков белого до красного, коричневого, черного. Причем довольно часто можно наблюдать переход цвета, например: янтарное основание, белая середина и красное или черное острие.

Наряду с колючками у кактусов развито опушение. Каждый волосок опушения представляет собой пучок удлиненных полых капилляров, состоящих из стенок клеток эпидермального происхождения. Благодаря такому строению опушение очень активно всасывает даже ничтожно малое количество влаги из воздуха. К тому же опушение выполняет и защитную функцию, закрывая более нежные ткани.

Наличие опушения в области пазушной почки – не диковинка в мире растений, однако у кактусов оно весьма обильно. Очевидно, именно из-за опушения ареола получила свое ботаническое название.

Опушение может быть ареольным (опушение ареол, аксилл, бороздок и цефалия) и неареольным (крап и опушение колючек).

При делении вегетативной точки на ареолу и аксиллу происходит и разделение опушения, причем аксилльное опушение или опушение продольной бороздки может быть во много раз гуще и длиннее ареольного. Опушение цефалия может отличаться от опушения стеблевых ареол как по форме, так и по цвету

Фото 140– 142. Крап на стебле: Astroplniuni asterias,  A.omnium  и  A.coahuilense.

Фото 143 – 145. Astrophytum asterias «Super Kabuto» японской селекции:

типовое растение (143), форма «Zebra» (144) и форма «Snow» (145).

Фото 146 – 147. Формы «Onzuka» японской селекции, выведенные на основе Astrophytum

Myriostigma

. У кактусов существует феномен неареольного опушения: это «бархатистость» колючек и крап эпидермиса.

Наиболее характерный пример растений с бархатными колючками являют собой виды из рода Gymnocalycium. Морфологически опушение колючек аналогично эпидермальному.

Самые «крапчатые» – кактусы из рода Astrophytum. Наличие отдельных волосков на эпидермисе можно обнаружить практически у любого вида, произрастающего в аридных условиях. Но у астрофитумов эти волоски собраны в группы, более-менее равномерно и плотно разбросанные. Японские коллекционеры, любители всего необычного, подметили эту черту и вывели несколько сортов астрофитумов, отличающихся повышенной «пушистостью» крапа.

В заключение этой главы еще раз хотелось бы повторить, что интенсивность развития колючек и опушения, наряду с генетическими факторами, зависит и от условий внешней среды – чем выше влажность и плодородие субстрата, чем мягче климат и слабее солнечное освещение, тем тоньше и мельче становятся колючки, редеет опушение.

РОСТ  КАКТУСОВ

Общие  закономерности  роста

Рост – одно из основных свойств живых существ. Прежде всего, под ростом растения в целом, и кактусов в частности, следует подразумевать увеличение размеров, которое включает в себя увеличение массы, объема, числа клеток, сырого и сухого вещества. Это процесс новообразования элементов структуры растительного организма. Однако необходимо помнить, что наряду с процессами роста идут обратные процессы – деструкции, отмирания (например, отмирание корней, опробковение эпидермиса, лигнифицирование проводящих тканей и т.д.). Поэтому обычно различают истинный рост – процесс новообразования структур, и видимый рост – взаимный итог новообразовательных и деструктивных процессов.

Хотя способность к росту является свойством любой живой клетки, тем не менее для его осуществления необходим ряд условий. Прежде всего – это приток «строительного материала» (питательных веществ) извне или наличие его запаса в клетке. Следовательно, рост всегда сопряжен с транспортом веществ на короткие или длинные расстояния.

Второе условие роста – наличие специальных регуляторов – гормонов (о которых будет сказано позднее).

Рост как процесс новообразования идет непрерывно. Даже в период стагнации (покоя) в тканях кактусов проходят процессы, связанные с делением клеток, хотя, конечно, гораздо медленнее, чем в период активной вегетации. В этом случае рост

осуществляется за счет запаса питательных веществ.

В течение суток процессы роста идут неравномерно; для кактусов большая интенсивность роста приходится на ночные часы.

В основе роста отдельных тканей, органов и всего растения лежат физиологичесие процессы образования новых клеток и их рост. Не вдаваясь глубоко в подробности, рост клетки можно разделить на фазу деления и фазу растяжения. Названия этих фаз говорят сами за себя. Таким образом, выделяют рост делением и рост растяжением. Проиллюстрировать это можно на следующем примере.

Если взять два одинаковых кактуса и поставить один под солнечное освещение при редком поливе, а другой в тень и обильно поливать, то через некоторое время в последнем случае стебель кактуса начнет вытягиваться. На срезе даже невооруженным глазом будут видны крупные, наполненные соком клетки запасающей ткани, в отличие от мелких клеток первого растения.

Следует отметить, что не все клетки имеют способность в равной степени делиться и растягиваться. В том же примере колючки у второго растения будут выглядеть тоньше и «слабее» по сравнению с первым, т.к. клетки колючек имеют меньшую растяжимость и при обильном корневом поливе кактусу нет необходимости развивать «сильные» колючки, в то время как первому растению они нужны в качестве одного из приспособлений для поглощения паров воды из воздуха.

С другой стороны, клетки сосущих корешков имеют способность как быстро делиться, так и быстро растягиваться, причем последнее свойство часто преобладает.

В росте выделяют еще и третью фазу – фазу дифференциации клеток. Именно благодаря ей из зародыша развивается растение со всеми его органами, из ареолы – колючки, вегетативные и цветочные побеги, а у некоторых кактусов – листья.

Все органы растения взаимосвяза

ны и оказывают влияние друг на друга путем ускорения или торможения различных биохимических процессов. Такое явление называется корреляцией. В зависимости от видимого проявления влияния тех или иных факторов на процессы роста корреляция может быть положительной или отрицательной.

Подтвердим вышесказанное простейшим опытом. Поставим на укоренение две группы черенков: с верхушкой и с удаленным апексом. Во второй группе корни или не образуются, или же образуются гораздо медленнее, чем в первой. Однако, если на безапикальную часть привить верхушку даже другого кактуса, то после успешного сращивания частей прививки черенок успешно укоренится (на этом основывается метод «экстренной прививки», когда под рукой нет подходящего укорененного подвоя). В данном случае верхушка кактуса оказывает положительное влияние на образование корней.

Однако апикальная точка роста тормозит вегетативное развитие пазушных почек, т.е. ареол, образование боковых побегов (отрицательная корреляция) и, в случае ее удаления, ареолы чаще всего начинают вегетировать и формировать побеги-детки. Способ «удаления апикальной меристемы» используют для быстрого вегетативного размножения кактусов.

Некоторые виды кактусов могут образовывать бутоны и цвести на ранних стадиях своего развития. Причем из-за перераспределения гормональных и биологически-активных веществ сам кактус надолго впадает в стагнацию. Здесь следует оговориться, что обычно растения цветут либо при благоприятных условиях, либо находясь на грани гибели – образование семян, в данном случае, один из способов сохранения жизни вида. При удалении нежелательных бутонов у ювенальных форм произойдет более активный рост вегетативных частей растения, и сеянцы будут развиваться успешнее.

О положительной и отрицательной корреляции можно говорить и применительно к подземной части растения – корне. При пересадке сеянцев нередко происходит невольное травмирование растущих верхушек корней, т.е. удаление апикальной меристемы, что приводит к усиленному ветвлению корневой системы.

Еще одно свойство растений – полярность. Попробуйте провести такой опыт. Возьмите несколько черенков Selenicereus sp.sp.* без апекса и поставьте их на укоренение. Корни из камбиального кольца появятся только в нижней части черенка, даже если черенок перевернут нижним концом вверх.

Полярностью характеризуются не только органы, но и ткани. Хотя иногда и удается привить перевернутую нижнюю часть растения на стебель кактуса-подвоя, однако видимого ее роста практически не наблюдается, а образование побегов-деток из корня можно считать редким исключением.

Фото 159 -160.  Прнмер  положительного  фототропизма сеянцев Ariocarpus scapharostrus: стебли повернутых на бок сеянцев   изгибаются к источнику света

Фото 161 – 162.   Изгиб стебля Parodia clirysacanthion в результате одностороннего освещения и положительного фототропизма верхушки стебля.

Полярность проявляется в результате воздействия факторов внешней среды и выражается в виде направленного роста – тропизма. Индукторами полярности являются свет, гравитация, минеральные и органические вещества субстрата и вода. В первом случае наблюдается явление фототропизма, стебель обладает положительным, а корень отрицательным тропизмом. Во втором – геотропизм, где, наоборот, стебель имеет отрицательный, а корень положительный тропизм. Это надо помнить, когда проводят пикировку или пересадку кактусов, т.к. активность загнутых вверх корней резко снижается, часто они обречены на стагнацию и последующее отмирание, что значительно замедляет рост растения, а то и приводит его к гибели из-за поражения неактивных корней патогенными грибами.

Корни проявляют положительный тропизм к питательным веществам субстрата и к воде.

Отдельные части растения растут с неодинаковой скоростью. Это связано с функцией органов и тканей. С другой стороны, у каждого органа можно выделить фазы роста и стагнации. У кактусов, растущих в жестких природных условиях, жизненная активность приходится на благоприятные по осадкам и температуре периоды. Когда же температура поднимается выше или опускается ниже пределов «комфортных

условий»—кактусы прекращают видимый рост. Периодов стагнации бывает один, когда лимитирующим фактором являются только низкие температуры, либо два, когда к ним присоединяются высокие. В природе количество осадков в эти периоды резко снижается.

. Стагнацию нельзя характеризовать как «полное замирание» растения. При стагнации отсутствует лишь видимый рост, но протекают процессы дыхания, превращения веществ, в частности – крахмала во фруктозу и другие сахара, закладываются зачатки генеративных органов. В состоянии стагнации также могут находиться и отдельные органы, ткани, клетки.

Например, в сухой почве, но при достаточной влажности воздуха видимый рост корней практически отсутствует, хотя стебель кактуса медленно растет.

Благодаря химически связанной воде в коллоидном растворе цитоплазмы и повышенному количеству запасных веществ, покоящиеся органы и ткани обладают значительно бульшей устойчивостью к неблагоприятным условиям внешней среды, чем интенсивно растущие.

Стагнацию делят на две группы: вынужденный   и    глубокий покой.

Вынужденный покой – это такое состояние растения, когда видимого роста не наблюдается из-за отсутствия в окружающей среде необходимых условий (комфортных температур, определенного количества влаги, кислорода и пр.). Достаточно создать приемлемые условия и вынужденный покой прервется. Так, в тепличной культуре при искусственном освещении кактусы могут расти практически в течение всего года (особенно молодые экземпляры). При содержании кактусов на подоконниках зимой при комнатной температуре и поливе растения начинают расти, однако из-за недостаточного освещения их стебель теряет форму, вытягивается. Поэтому при зимнем содержании кактусов необходимо поддерживать температуру воздуха в коллекции около +10 °С.

Другой пример – у кактуса на казалось бы сухих корнях образуются сосущие корешки уже через 3 – 4 часа после полива в культуре или выпадения росы в природных условиях.

Семена тоже находятся в состоянии вынужденного покоя и не прорастают до тех пор, пока им не будет предоставлено достаточное количество воды, воздуха и тепла.

Отсутствие видимого роста несмотря на благоприятные внешние условия – глубокий покой. Это наследственно закрепленная ответная реакция, возникающая в процессе эволюции под влиянием неблагоприятных условий внешней среды (температура, сухой сезон и т.п.) и трудно прерываемая с помощью обычных факторов (тепло, вода и пр.).

Многие собиратели кактусов встречались с явлением, когда сеянцы, находясь в комфортных условиях, впадали в состояние стагнации. И только после того, как на определенный, иногда довольно длительный период, молодым растениям создавали условия покоя, т.е. снижали температуру и влажность, они, будучи поставленными в исходные условия, начинали расти. Секрет этого явления лежит на поверхности – молодые кактусы обладают повышенной «энергией роста», ведь в природе им надо успеть подготовиться к неблагоприятному сезону. Кактусовод же, зачастую радуясь

интенсивному росту сеянцев, не предоставляет им периода покоя. Поддерживая рост молодых растений длительное время на высоком уровне, он тем самым нарушает многие физиологические процессы, в результате чего интенсивность роста снижается. Одной из причин этого явления может быть чрезмерная концентрация крахмала в клетках растений. Крахмал – это аккумулятор энергии, но для ее освобождения он должен быть ферментативно расщеплен до простых Сахаров – этот физиологический процесс наиболее активно идет при пониженной температуре.

В глубоком покое могут находится не только растения, но и семена. Сеявший кактусы наблюдал, насколько неодинаково идет процесс прорастания семян в посеве одного наименования и даже одной генерации. С чем это связанно?

Во-первых, недоразвитость зародыша и недостаточное созревание тканей семени. Определяющим фактором подобной недоразвитости является место расположения семяпочки, а впоследствии и семени в ягоде. От градиента притока гормональных и биологически-активных веществ в ткани зародыша и семени зависит степень подготовленности семян к прорастанию. Так, если свежие семена Astrophytum sp.sp. почти полностью прорастают на 2 – 5-й день после посева, то некоторые семена Strombocactm sp.sp., Ariocarpus sp.sp. и многих других кактусов могут оставаться в состоянии покоя более года именно из-за недостаточного развития тканей зародыша [Hebel]. Известна «строптивость» семян некоторых маммиллярий, в частности Mammillaria theresae, M.mercadensis, практически не прорастающих в первый год после созревания ягод. Оборотной стороной недоразвитости является сохранность семян, например у тех же Strombocactus sp.sp., Ariocarpus sp.sp. до 10 – 30 (!) лет.

Во-вторых, длительная задержка прорастания может быть вызвана особенностями строения семенной кожуры и ее образований, непроницаемых для воды.

В-третьих, непроницаемость семенной кожуры для воздуха и нарушение газообмена между тканями зародыша и окружающей средой.

В-четвертых, механическое торможение проклевывания семени из-за чрезмерного сопротивления прочной семенной кожуры.

В-пятых, накопление ингибиторов роста в семенной кожуре и тканях зародыша.

В-шестых, отсутствие освещения при прорастании семян некоторых видов кактусов.

Внешние факторы, влияющие на рост кактусов .

Под внешними факторами принято понимать параметры окружающей среды (температура, свет, влажность, газовый состав воздуха, химический состав почвы и т.д.), которые, воздействуя на растения, стимулируют или тормозят те или иные физиологические процессы.

Произрастая, в основном, в аридных районах, кактусы приспособились к условиям внешней среды, закрепили эти приспособления генетически. То же можно сказать и о видах, произрастающих во влажных тропических лесах. Огромное разнообразие форм стебля, колючек, опушения – это ответная реакция на различные климатические условия.

В культуре кактусы не испытывают дефицита ни в воде, ни в питательных веществах. Коллекционер должен хотя бы примерно воссоздать природные условия, в противном случае растения потеряют характерный габитус, начнут вытягиваться или чрезмерно разрастаться.