Текст книги "Культура кактусов"

Автор книги: Сергей Батов

сообщить о нарушении

Текущая страница: 19 (всего у книги 30 страниц)

Общая закономерность в подходе к азотно-фосфорным компонентам минерального питания следующая: азот влияет на процессы роста клеток и тканей; фосфор, с одной стороны, стимулирует цветение, с другой, активизирует поглощение азота. То есть одним из факторов поглощения азота корнями является наличие фосфора и в тканях, и в почве. Поэтому чрезмерное применение минеральных удобрений, особенно азотных удобрений, ведет к усилению роста тканей стебля, но при этом тормозятся не только процессы роста колючек и опушения, но и в значительной степени задерживается или полностью отстанавливается закладка цветочных побегов.

Нельзя отрицать симбиотической связи кактусов, их корневой системы с грибами и бактериями, которые выделяют в почву низкомолекулярные органические вещества, стимулирующие процессы цветения. Сравнительные опыты показали, что корневая подкормка кактусов в период активной вегетации раствором янтарной кислоты 20 мг/л, вытяжкой из дрожжевой культуры, содержащей вещества группы биоса и многие водорастворимые витамины, раствором ГК3100 мг/л – вызывает более активную и обильную закладку цветочных побегов у Gymnocalycium pungens, Astrophytum asterias, A.capricorne, Hamatocactus setispinus, Echinopsis hybr., Rebutia senilis:

Название

вида

Количество экземпляров

Возраст экземпляра (лет)

Контрольная группа (шт.)

Опытная группа хЗ (шт.)

Отмечено цветение (шт.)

Контроль

Янтарная кислота

Дрожжевая вытяжка

Гибберел-лин ГЮ

G.pungens

4

5

5

1

3

3

2

A.asterias

5

7

7

—

5

7

3

A.capricorne

5

10

10

2

7

—

—

H.setispinus

3

30

10

8

22

27

18

E.hybridum

4

50

50

—

48

27

33

P.aureispina

2

20

20

3

20

20

18

R.senilis

2

20

20

15

16

20

15

Применительно к растениям, культивируемым в привитом состоянии, можно сказать, что подвой вносит изменения в процессы цветения. Численный показатель этих изменений зависит от конкретного вида. Так Discocactus sp.sp., Aztekium ritteri, Lophophora williamsii в привитом состоянии зацветали в более раннем возрасте и интенсивнее, чем в корнесобственной культуре. Это не вызывает удивления, т.к. привитое растение и растет более быстро. Однако опытные экземпляры Obregonia denegrii в привитом состоянии в условиях московской квартиры зацвели на два года позже корнесобственных, хотя эти же растения в южных регионах (г.Винница, Украина) зацветают и в привитом состоянии без отклонений.

Немаловажен вопрос «длительности цветения» как одного цветка, так и растения в целом – от этого зависит и опыление. В природе кактус должен отцвести и завязать семена н определенный период вегетации*. Это прежде всего сопряжено с циклами животных-опылителей: муравьев, перепончатокрылых, жесткокрылых, пауков, некоторых птиц, летучих мышей. Именно от специфики опылителя зависит форма и размер цветка, глубина расположения нектарных камер, окраска и время открытия цветка. Чем жестче условия внешней среды и чем уже круг опылителей, тем длительней период цветения.

Иногда определенные виды зацветают по нескольку раз за вегетационный сезон (в основном по два раза). Некоторые кактусы образуют по нескольку цветков сразу, у маммиллярий многочисленные мелкие цветки образуют цветное кольцо в верхней части стебля. Другие виды, например некоторые телокактусы, открывают цветок на одни сутки, что связано с появлением на свет насекомых-эфемеров, жизнь которых длится не более суток. Если кактус «рассчитывает» приманить ночных животных, он имеет белый цветок, как у дискокактусов, или же огромный до, 20 см в диаметре, как у селеницереусов. Часто эти два приема объединяются и к ним может добавиться нежный аромат.

Более независимо себя чувствуют самоопыляющиеся виды, но и у некоторых из них развиты великолепно окрашенные приспособления-приманки для животных-опылителей, например, цефалий мелокактусов.

* как правило, ягоды кактусов созревают в тот .we вегетационный ceton, когда были швншны семена, хотя встречаются HCKoiHttphie виды, например, иiродов Mammillaria, Encephalocarpus, и тп., у которых благодаря нижней завячн. семена coipt'eatom внутри стсо.гя и выносятся наружу в следующий вегетационный cfton.

Интересный опыт провел J.Peters по определению влияния длины светового дня на длительность открытия цветка. Во всех опытах несмотря на различную длину светового дня цветок был открыт один и тот же период времени – это своеобразные биологические часы.

Но степень открытия цветка зависит от силы света. Так, в опытах автора на материале Astrophytum asterias, Lophophora williamsii, Strombocactus disciformis, Turbinicarpus klinkerianus, Ferocactus schwarzii, Parodia andreae, Mammillaria humboldtii с полностью сформированными цветами, находящимися под светом 3000, 7000, 32000 и 120000 лк, максимальное открытие цветка наблюдалось при наибольшей силе света.

Разобрав факторы, оказывающие влияние на формирование цветка и процессы цветения, обратимся к собственно цветку, к его анатомии.

Цветок – это видоизмененный побег. И бутон, и боковой побег развиваются из одной и той же меристемы – в верхней части ареолы, в аксилле или в бороздке, соединяющей ареолу и аксиллу. Более того, у кактусов цветочные и вегетативные побеги настолько близки, что бутон, при изменении условий содержания кактуса, может переродиться в боковой побег или же на завязи цветка вырастает вегетативный побег, как у переский и некоторых опунций.

Рис. 99. Цветочный побег (А) и вегетативный побег (Б) формируются в вегетативной точке.

Как и стебель, цветочный побег может иметь кристатную форму, хотя подобное явление – большая редкость.

Цветок на стебле может занимать как верхушечное (апикальное), так и боковое (латеральное) положение, формироваться в молодых или старых вегетативных точках.

У некоторых кактусов образуется цефалий – видоизмененная часть стебля, покрытая густым опушением. Цветки появляются из цефалия – таким образом, цефалий выполняет функцию «цветовой приманки» для животных-опылителей, поэтому цветки у подавляющего большинства цефалийных кактусов гораздо меньше общей площади цефалия – это логично. Однако есть и исключения цветки дискокактусов в диаметре намного больше цефалия, из которого они появляются и, если эти кактусы зацветают несколькими цветами – то цефалий полностью закрывается лепестками. Объяснение подобному феномену можно дать исходя из времени суток цветения дискокактусов – эти кактусы открывают цветки с наступлением темноты. Ночью крупный белый цветок, к тому же обладающий нежным запахом (что не часто можно

Фото 493 – 496. Специализированные цветочные ареолы у Neoraimondia [arequipenxix v.] roseiflora (493), Neocardenasia herzogiana (494) и цветок у Neoraimondia [arequipensis v.]roxeiflora (495) и Neoraimondia gigantea (496). (фотографии 493, 494 no J.D.Mauseth и R.Kiesling, фотография 495

сделана S.Ruis, фотография 496 no C.Backeberg)

Рис. 100. Схема расположения частей цветка при центральносимметричном актиноморфном строении (А) и при двусторонне-симмет-ричном зигоморфном строении (Б). Стрелкой показана ось симметрии.

(по W.Rauh)

встретить в семействе Cactaceae), более заметен, чем войлокоподобный, поглощающий скудный ночной свет цефалий. Можно смело сказать, что цефалий дискокактусов – рудиментарное образование, не осуществляющее функцию по привлечению опылителей.

У кактусов из родов Neoraimondia и Neocardenasia* готовые к цветению ареолы формируют короткие цилиндрические побеги, сплошь покрытые коротким опущением – из этих побегов, как из цефалия, появляются цветки. Если у большинства кактусов ареольная меристема после появления цветка или бокового побега теряет вегетативную активность, то цветочные ареолы представителей родов Neoraimondia и Neocardenasia формируют цветки из года в год, чем еще больше функционально приближаются к цефалию.

Обычно из ареолы появляется только один цветок, но опять-таки бывают исключения: в ареолах некоторых Lophocereus sp.sp., Myrtillocactus sp.sp., Neoporteria sp.sp., Rhipsalis sp.sp. может образоваться сразу несколько цветков, а цветки Pereskia sp.sp. и Rhodocactus sp.sp. собраны в кисти.

Как и большинство вегетативных побегов, цветки кактусов имеют центральносимметрично-расположенные части.

Очередное исключение в центральносимметричной форме стебля представляют эпифиллюмы, шлюмбергеры, зигокактусы**, собственно опунции, некоторые рипсалисы и другие в основном эпифитные виды, имеющие уплощенную листоподобную форму члеников. По отношению к цветку тоже существуют аналогичные исключения – цветки Schlumbergera sp.sp., Zygocactus sp.sp., Aporocactus sp.sp., Cleistocactus sp.sp. имеют двустороннюю симметрию. Подобные цветки называются зигоморфными, в то время как центральносимметричные – актиноморфными.

* род Neocardenasia был предложен К.Бакебергом. В более поздних системах, этот род упразднен и единственный вид N.herzogiana введен в род Neoraimondia.

** по некоторым системам семейства Cactaceae зигокактусы включены в род Schlumbergera.

Рис. 101. Пример зигоморфных цветков у Zygocactus truncatus (A), Cleistocactus baumannii (Б),

Aporocactus leptohis (В) и Cochemiea poselgeri (Г). (по Britton и Rose)

Рис. 102. Строение актиноморфного цветка Opuntia ficus-indica (А) и зигоморфного цветка Cleistocactus wendlandiorum (Б): 1 – завязь; 2 – семяпочки; 3 – лепестки; 4 – пестик; 5 – тычинки (по W.Rauh).

В центре цветка расположен пестик с многочисленными тычинками вокруг него. Совокупность всех тычинок цветка называется андроцей, а пестик или совокупность несольких сросшихся пестиков – гинецей.

В строении тычинок различают парный пыльник, соединенный стяжкой, и тычиночную нить. Длина тычиночной нити у различных представителей семейства варьирует в значительных пределах. Тычиночные нити некоторых кактусов (Opuntia sp.sp., Pereskia sp.sp., Echinopsis sp.sp., Echinocereus sp.sp., Lophophora sp.sp., Coryphantha sp.sp., некоторые Notocactus sp.sp.) при раздражении пригибаются к пестику.

Рис. 103. Иллюстрация пригибания тычинок к пестику в момент или сразу же после опыления на примере цветка опунции.

Рис. 104. Строение тычинок. (по W.Rauh)

Фото 504 – 506. Пыльцевые зерна под микроскопом: Opuntia microdasys v.albispina (504), Mammillaria  mazatlanensis (505) и Disocactus diformis (506). (no W.Rauh)

Рис. 105. Разнообразные формы рыльца пестика:

A. Lemairocereus dumorteri   Д. Dolichothele longimamma

Б. Lepismium cavernosum      E. Hylocereus lemairei

B. Zygocactus truncatus          Ж. Rebutia senilis

Г. Aporocactus flagelliformis    (пo Brehme)

Фото 507. Цветок Lophophora [williamsii v.] jourdaniana. Рыльце пестика имеет четыре лопасти.

Фото 508. Цветок Astrophylum asterias.

Рыльце пестика имеет десять лопастей.

В пыльниках образуется и созревает пыльца – пыльцевые зерна, в которых находятся две мужские половые клетки. Функция пыльцы состоит в приспособленности к переносу половых клеток на женскую часть цветка и в предохранении их от внешнего воздействия.

При микроскопическом исследовании видно, что пыльца кактусов имеет разнообразную форму, снабжена выростами и углублениями, шипами и трещинами. Ввиду того, что внешний вид пыльцевого зерна в меньшей степени подвержен мутационным изменениям – по форме пыльцы можно судить о степени родства между определенными видами и родами.

Женская часть цветка представлена трубчатым пестиком с расширением у основания и рассечением верхней части на несколько лопастей. Он состоит из завязи, столбика и рыльца.

Формы рылец пестиков очень разнообразны, количество лопастей может отличаться на 1—5 в пределах одного потомства и, даже, на одном растении. Но функция рыльца неизменна – прием пыльцы и обеспечение благоприятных условий для ее прорастания. Поэтому поверхность рыльца имеет железистое строение с многочисленными выростами-ворсинками, связанными с железками. При попадании на рыльце пыльца раздражает ворсинки, и железки выделяют богатый гиббереллинами сок.

Рис. 106. Схема, иллюстрирующая расположение завязи в цветках кактусов:

А. в цветках Pereskia bahiensis завязь занимает верхнее положение;

Б,В. различные типы полунижней завязи у Pereskia saccharosa (Б) и Rhodocactus', Г. нижняя завязь у Gymnocalycium. Такой тип завязи свойственен подавляющему большинству кактусов. (по Buxbaum)

Рис.   107.   Пример  верхнего

расположения    цветка    у / Rhipsalispilocигра (А) и врос-у     шего – у Л.nevesarnumdii(Б), (по Buxbaum)

Рис. 108. Различные формы семенных ножек у:

1. Wittia sp.sp.

2. Erythrorhipsalis sp.sp.

3. Pfeifera sp.sp.

4. Arequipa sp.sp.

5. Leptocereus sp.sp.

6.Echinocactus sp.sp.

7. Cleistocactus sp.sp.

 (no C.Backeberg)

Фото 519 – 520. Mammillaria dioica женское растение (слева) и мужское (справа), (по Nobel и Gibson)

Рыльце пестика, как правило, располагается на уровне или чуть выше тычинок, но может находиться и в глубине цветка или быть далеко вынесенным за его пределы – здесь все зависит от длины столбика.

Столбик пестика имеет трубчатое строение и также выстлан микроскопическими ворсинками. При прорастании пыльца образует пыльцевую трубку, которая проникает вовнутрь столбика. Пыльцевая трубка движется по ворсинкам и «подпитывается» выделением железок.

Основная часть пестика – завязь. Именно здесь располагаются неоплодотворенные зародыши – семяпочки или семязачатки, прикрепленные к стенкам завязи семенными канатиками. Семяпочки могут располагаться по одной или по нескольку на канатике, а иногда образуют гроздья по 15 – 20 и более семяпочек. При созревании семян стенки завязи разрастаются и образуют плод.

Завязь пестика может располагаться открыто – верхняя завязь или срастается с основанием лепестков – нижняя завязь, что встречается чаще. Можно встретить и переходный тип завязи – полунижнюю завязь – с различной степенью погружения.

У большинства представителей семейства основание цветка не врастает в ткани стебля, некоторые же виды (например Rhipsalis sp.sp.) имеют цветки, врастающие в стебель.

Как правило, в цветке кактусов расположены и мужские, и женские генеративные органы, т.е. цветки – однодомные. У таких кактусов, как Lophophora williamsii v.decipiens, Gymnocalycium mesopotamicus, G.leeanum, некоторые опунции – может наблюдаться явление псевдодвудомности (ложной двудомности), когда при определенных условиях в обоеполых цветках тормозится развитие либо пыльцы, либо семязачатков. По литературным данным псевдодвудомность особенно присуща самоопыляемым кактусам, например, некоторым лофофорам, маммилляриям, мелокактусам, фрайлеям и т.п. Хотя нельзя отрицать факта присутствия в любых популяциях кактусов экземпляров с псевдодвудомными цветками.

По-видимому, наиболее далеко в смысле однополости цветков продвинулась Mammillaria dioica. Андроцей в женских цветках этого кактуса может быть полностью редуцирован. В мужских же цветках, хотя и присутствует развитый пестик, но семяпочки в завязи не образуются.

Рис. 109. Расположение нектарной камеры в цветке Matucana haynei. (no Buxbaum)

Рис. 110. Основные типы формы актиноморфных цветков в подсемействе Cereoideae no Buxbaum: 1. трубчатая форма; 2. колокольчатовидная форма; 3. воронковидная форма.

Однако цветовода поражает не строение собственно генеративных органов – тычинок и пестика, а то, чем они окружены, защищены, т.е. цвет, форма, размер околоцветника. Все эти показатели очень различны в семействе Cactaceae.

Цвет лепестков изменяется от белого, розового, желтого, желто-зеленого, зеленого до оливково-коричневатого и разнообразных оттенков красного и фиолетового. Но это еще не все: у белого или желтого цветка может быть красный зев, а у красного или розового – белый или зеленый. По центру лепестка может проходить лиловая, коричневая или белая жилка. Таких цветовых сочетаний очень много.

Фото 539. Темноокрашенный (зеленый) зев у темно-окрашенного (пурпурного) цветка Echinocereus rci-chenbachii. Цветок имеет до 7 см в длину и в диаметре.

Фото 540. Темпоокрашенный зев у светло-окрашенного цветка Astrophytum capricorne. Цветок достигает 7 см в диаметре.

Фото 541. Вариабельность окраски цветка в пределах одного вида на примере Parodia horrida.

Фото 542. Вариабельность окраски цветка в

пределах одного растения на примере

Opuntia rhodantha.

По форме цветки кактусов можно разделить на трубчатые, колокольчатые и воронковидные, также встречаются и промежуточные формы. Трубка цветка бывает голой, с чешуйками или ареолами, несущими колючки, волоски или щетину. Длина трубки у некоторых видов достигает 30 см. Варьирует и степень открытости цветка, поэтому при описании формы цветков часто употребляют термины: короткотрубчатый, длиннотрубчатый, широко-воронковидный и т.п. При недостаточном освещении колокольчатые цветки могут принимать воронковидную форму.

По диаметру цветки в семействе Cactaceae варьируют от гигантских 25 – 35 см (Selenicereus sp.sp.) и до крошечных, в несколько миллиметров (Epithelantha sp.sp.).

Уже из школьного курса ботаники известно, что генеративные органы окружены лепестками, под которыми расположены чашелистики, соединенные в чашечку. У кактусов, за исключением примитивных видов, ничего подобного нет – лепестки постепенно зеленеют, укорачиваются, срастаются в трубку, иногда переходят в чешуйки (которые ни в коей мере нельзя считать видоизмененными чашелистиками).

Конечно же, животных-опылителей к цветку привлекает не только цветовая окраска – все они ищут сладкий сок – нектар. Нектарная камера находится в глубине цветка у завязи так, что опылители, дотягиваясь до нее, обязательно касаются тычинок и обсыпаются пыльцой.

Цветущее растение всегда доставляет радость, тем более, когда это растение – кактус. Ведь не каждому дано видеть колючее чудо. Кактусовод может подобрать виды, цветущие друг за другом в течение всего года. Ниже приводится лишь небольшой перечень часто встречающихся в коллекциях родов с указанием времени цветения кактусов в условиях московского региона: Январь         Rhipsalis.

Февраль     Erythrorhipsalis.

Март           Ancistmcactus, Hatiora, некоторые Mammillaria sp.sp, Pelecyphora, Rhipsalis.

Апрель       Aporocactus, Aylostera, Echinocereus, Echinofossulocactus, Rhipsalidopsis,

                     Epiphyllum, Eacobaria, Frailea, Gymnocalycium, Krainzia, Lobivia, Lophophora,

                     Mammillaria, Neoporteria, Pseudolobivia, Rebutia, Rhipsalis, Turbinicarpus.

Май             Astrophytum, Brasilicactus, Dolichothele, Echinocereus, Echinopsis,

                     Gymnocalycium, Lobivia, Mammillaria, Neochilenia, Notocactus, Rebutia.

Июнь          Echinocereus, Gymnocalycium, Krainzia, Lobivia, Mammillaria, Neochilenia,

                     Astrophytum, Parodia, Rebutia, Rhodocactus, Selenicereus.

Июль          Dolichothele, Gymnocalycium, Lepizmium, Lobivia, Mammillaria, Opuntia,

                        Wigginsia.

Август        Dolichothele, Epithelantha, Eriocactus, Gymnocalycium, Homalocephala,

                     Leuchtenbergia, Mammillaria, Notocactus, Opuntia, Parodia, Ariocarpus.

Сентябрь

– Ноябрь     Neogomesia, Rhipsalis.

Декабрь      некоторые Mammillaria sp.sp., Rhipsalis, Schlumbergera.

Автор специально не приводит видовые названия, т.к. время цветения у конкретных видов может варьировать в зависимости от климатических условий. Кактусовод может сдвигать жизненный цикл растения, стимулировать многие физиологические процессы, в том числе и цветение.

Подведем итог сказанному:

1. цветение, подготовленность растения к этому процессу определяется совместно внутренними и внешними факторами. В культуре, при домашнем содержании кактусов основным фактором является свет – его интенсивность, длительность, качественный состав;

2. базовой основой для успешного цветения является оптимальный уровень минерального и органического питания;

3. формирование бутона и раскрытие цветка – две основных стадии цветения, обусловленные различными гормонами;

4. возможна некоторая корректировка процессов цветения, в основном на стадии роста цветочного побега путем изменения факторов внешней среды;

5. возможно «сдвигать» сезон цветения путем смещения всего вегетационного периода и предоставления кактусу необходимых условий как в сезон активного роста, так и в период ростовой стагнации;

6. прививка не только ускоряет рост привитого растения, но и в большинстве случаев активизирует процессы цветения.

Опыление  и  оплодотворение.

Процессы опыления и оплодотворения невозможно рассматривать без базовых знаний по биохимии и генетике, поэтому целесообразно уделить немного времени этим наукам, тем более что такие сведения понадобятся при дальнейшем рассмотрении некоторых аспектов селекции кактусов в культуре. Однако для более полной картины следует обратиться к специальной литературе.

Вся наследственная информация записана в генах в виде определенной последовательности специфических органических веществ, которые называются нуклеотиды.

Нуклеотиды имеют в своем составе остатки сахара (рибозы) и фосфат, посредством которого соединяются в очень длинные цепочки, образуя молекулы дезоксирибонуклеиновой кислоты – сокращенно ДНК.

В настоящее время изучено химическое строение ДНК многих биологических объектов. При всей сложности строения этих молекул, основу их составляют всего лишь четыре нуклеотида: аденин (А), гуанин (Г), цитозин (Ц) и тимин (Т).

Нуклеотид имеет активно-избирательный радикал. Избирательность этого участка молекулы проявляется в притягивании и удержании строго определенного радикала другого нуклеотида, образуются пары: аденин – тимин, гуанин – цитозин. Таким образом, к нуклеотидам первой цепочки подбираются сопарные, соединяются водородными связями, создается вторая цепочка нуклеотидов. Благодаря водородным связям происходит стягивание участков цепочек, закручивание их – и молекула ДНК принимает форму двойной спирали.

Информационная единица ДНК образована комплексом из трех смежных нуклеотидов – этот комплекс называется – кодон – и несет информацию об определенной аминокислоте*. В настоящее время ученым известно более 100 аминокислот, присущих живым организмам. Однако, не все они встречаются в растительной клетке. Более того, в настоящее время обнаруженно, что не все аминокислоты участвуют в строении белков, а всего лишь 20 – 22. Таким образом, количества комбинаций нуклеотидов в кодоне является достаточным для определения любой аминокислоты, входящей в состав любого белка.

Рис. 111. Иллюстрация принципа выстраивания сопарных нуклеотидов в молекуле ДНК.

Рис. 113. Рисунок, иллюстрирующий механизм транскрипции (переписывания) информации, закодированной в молекуле ДНК на информационную РНК.

Под действием фермента участок молекулы ДНК раскручивается, цепочки отделяются. Лишь к одной из цепочек подстраиваются свободные нуклеотиды, причем, вместо тимина в пару к аденину становится урацил. На рисунке также показаны радикалы рибозы в виде пятиугольников, связывающие нуклеотиды в цепочку с помощью фосфорных остатков (-О-Ф-О-).

(по К.Вилли и В.Детье)

Самый «маленький» ныне известный белок – инсулин состоит из 51 аминокислоты, количество же аминокислот в других белках может колебаться от нескольких сотен до нескольких тысяч. Если каждая аминокислота определяется специфическим триплетным кодоном, то белок определяется последовательностью кодонов. Такой участок молекулы ДНК, несущий информацию об одном конкретном белке называется ген. В одной молекуле ДНК может содержаться до нескольких сотен генов, расположенных линейно, друг за другом. Всего же в ядре клетки сосредоточена информация о строении более чем 10000 белков, включая ферменты – поэтому количество молекул ДНК и число генов, локализирующихся в каждой молекуле ДНК, определяется «белковой потребностью» клетки. Например, у большинства кактусов в ядре вегетативной клетки, находящейся в «спокойном» (не делящемся) состоянии, присутствуют 22 молекулы ДНК.

Молекулы ДНК покрываются оболочкой и образуют хромосомы*, свободно располагающиеся в ядре клетки.

При считывании генной информации в клетках синтезируются белки – основа жизни организмов. Разберем вкратце, как это происходит.

Молекулы ДНК – самые стабильные молекулы в клетке. Их количество удваивается только к моменту клеточного деления. Между кодом строения белка, записанным в ДНК, и самим белком существует ряд веществ (около 200), считывающих и переносящих закодированную информацию. Одно из таких веществ – рибонуклеиновая кислота, сокращенно РНК, которая по строению схожа с ДНК, но имеет более короткую одинарную цепочку, состоящую из тех же нуклеотидов, но вместо тимина в ее состав входит урацил (У).

Участок молекулы ДНК под действием определенных ферментов делится на две цепочки. В настоящее время доказано, что лишь к одной цепочке подстраиваются сопарные нуклеотиды и формируется новая цепочка, с той лишь разницей, что вместо нуклеотида тимина в пару к аденину становится урацил**. Эта цепочка отделяется и образует молекулу РНК, которая несет информацию о строении исходного участка цепочки ДНК, поэтому такая молекула РНК называется в соответствии с ее функциональной особенностью информационная РНК или и-РНК.

Далее встает необходимость «вывести информацию» за пределы ядра, т.к. в цитоплазме клетки находится основное количество органелл, являющихся своеобразными «фабриками» белка – эти органеллы называются рибосомы и представляют собой овальные крошечные тельца размером около 20 нм.

Определенным способом и-РНК выводится из ядра в цитоплазму клетки. В цитоплазме в свободном состоянии находятся аминокислоты и еще одна форма РНК. Эта форма РНК переносит аминокислоты к месту синтеза белка, поэтому называется она транспортная РНК или т-РНК.

Цепочка нуклеотидов этой РНК свернута своеобразным трилистником. Причем на самой вершине среднего «листка» находится антикодоновый триплет нуклеотидов, являющийся определяющим кодом в подборе аминокислот. Так, кодону АГЦ будет соответствовать антикодон УЦГ, ЦЦЦ – ГГГ, АЦА УГУ и т.д.

Рис. 114. Модель транспортной РНК.

Небольшая цепочка т-РНК свернута в виде трилистника. На среднем «листочке» находится антикодоновый участок, позволяющий конкретной т-РНК подходить к строго определенному триплету нуклеотидов молекулы и-РНК. На одном из концов т-РНК располагается радикал, присоединяющий аминокислоту в соответствии с триплетным антикодом.

(по К.Вилли и В.Детье)

* хромосома – от греческого chroma – цвет и soma – тело.

** этот процесс называется транскрипция от латинского transcriptio – переписывание.

Рис. 116. Схема синтеза белка,   (по К.Вилли и В.Детье)

На «черешке» трилистника располагается активная группа, которая соединяется с аминокислотой, строго соответствующей триплетному антикодону конкретной т-РНК. Например, триплету УГУ соответствует аминокислота фенилаланин, ЦЦА – лейцин, ГАГ – валин и так далее. Некоторые триплеты несут информацию об окончании синтеза белка – УАА, УАГ.

Разнообразие ключевых т-РНК соответствует разнообразию аминокислот, в количественном же соотношении их гораздо меньше, чем аминокислот, находящихся в свободном состоянии в цитоплазме.

Очень упрощенно процесс синтеза белка можно описать следующим образом:

молекула и-РНК выходит в цитоплазму, и на нее, как бусы, нанизываются рибосомы. Рибосомы передвигаются по и-РНК скачкообразно, от кодона к кодону. При считывании информации с триплета в рибосоме происходит подбор ключевой антикодоновой т-РНК, несущей определенную аминокислоту.

Когда антикодоновая т-РНК на некоторое время присоединяется к кодону и-РНК, соответствующая аминокислота оказывается в синтезирующем центре рибосомы, где отделяется от т-РНК. Далее рибосома переходит на новый триплет и подбирает следующую ключевую и-РНК. В синтезирующем центре рибосомы вторая аминокислота присоединяется к первой, образуется дипептид, затем трипептид и так далее, пока рибосома не дойдет до конца и-РНК и не будет полностью синтезирована первичная лолипептидная цепь белка – будущая белковая молекула*.

Рис. 117. Строение хромосомы. А. внешний вид Б. внутренняя структура

1. центромера

2. короткое плечо

3. длинное плечо

4. вторичная перетяжка

5. спутник

* этот процесс носит на мание трансляция от латинского translano – передавать.

Фото 543. Хромосомы Rhipsalis ramulosa на стадии метафазы.

Фото 544. Кариотип Rhipsalis ramulosa на стадии метафазы. Длина генома 50,9 ± 2,75 мкм, 7-я и 8-я пары хромосом имеют спутники.

Фото 545. Хромосомы Astrophytum ornatum на стадии метафазы.

(фотографии 543 – 546 В.Панкина)

Фото 546. Кариотип Astrophytum ornatum на стадии анафазы. Длина генома 71,8 + 12,3 мкм, 3-я и 6-я пары хромосом имеют спутники.

После этого рибосома сходит с и-РНК, от нее отделяется полипептидная цепь, и она направляется в начало той же или другой и-РНК.

Как уже говорилось выше, источник наследственной информации – молекулы ДНК, сосредоточены в хромосомах. Хромосомы в период метафазы, о которой будет сказано несколько ниже, представляют собой продолговатые тельца, неравно разделенные перетяжкой – центромерой. Таким образом, в строении хромосом различают центромеру и плечи. Некоторые хромосомы имеют вторичную перетяжку, отделяющую от плеча спутник. Хромосомы имеют отличную друг от друга форму и размер. Набор хромосом, отличающихся друг от друга по внешнему виду, называется гаплоидным (на письме обозначается – п). В ядре вегетативной клетки у каждой хромосомы есть парная хромосома, аналогичная по форме и по размеру, поэтому хромосомный набор вегетативной клетки называется диплоидным (2п), а сам комплекс хромосом, характеризующийся их числом, формой и размерами – кариотипом.

У кактусов гаплоидный набор представлен одиннадцатью хромосомами, диплоидный – 22. Однако существует довольно значительное количество видов, имеющих кариотип, состоящий из гораздо более чем 22 хромосом, соответствующий формуле llm, где т показатель кратности увеличения гаплоидного набора хромосом.

Явление полиплоидии – не редкость в растительном мире, встречается оно и в семействе Cactaceae. Дарлингтон в своих исследованиях определил широкую изменчивость количества хромосом у некоторых кактусов (2п):

Pereskia sacharosa 22