Текст книги "Культура кактусов"

Автор книги: Сергей Батов

сообщить о нарушении

Текущая страница: 8 (всего у книги 30 страниц)

Одним из отрицательных качеств водной культуры является невозможность надежно закрепить растения над питательным раствором, поэтому расположение корней в нейтральном хорошо водо– и воздухопроводном субстрате – логическое решение этой проблемы.

Гравийная культура.

В качестве субстрата применяют: гравий, крупный песок, гранитную или базальтовую крошку, кирпич, древесный уголь, керамзит, перлит и т.п. С большой долей осторожности следует относиться к таким популярным в гидропонной культуре других растений субстратам, как торф и сфагнум.

В качестве посуды используют горшки, вставленные в кашпо или уже описанные поддоны.

Все ингредиенты субстрата, имеющие в себе соли кальция обрабатывают серной или азотной кислотой, затем тщательно промывают. При невозможности максимального удаления кальциевых солей из субстрата, от него следует отказаться. Диаметр крошки подбирают в зависимости от возраста растения и состояния корней, от 1 – 3 до 5 мм. Показатель рН должен быть около 7,0.

Рис. 53. Субстратная (гравийная) гидропонная культура кактусов (по G.Kuhle). Показана динамика развития корневой системы и снижения уровня питательного раствора за 30 дней.

В период подготовки к цветению долю фосфоросодержащих солей увеличивают.

Горшочки для гравийной гидропоники лучше использовать пластмассовые, просверлив отверстия не только в дне, но и в стенках. Корни располагают в субстрате равномерно и горшочек помещают в кашпо или поддон с питательным раствором, который должен покрывать не более 1/4 высоты горшочка. По мере роста корней и выхода их за пределы горшочка уровень питательного раствора снижают: в норме он должен на 5 – 10 мм не доходить до дна горшочка. Добавлять питательный раствор можно путем пролива его через субстрат, либо прямо в поддон или кашпо. При расположении горшочков в поддонах (что гораздо удобнее), сначала в поддон насыпают некоторое количество субстрата, на который устанавливают горшочки. Таким образом создается «приподнятость» основной массы корней над питательным раствором, налитым в поддон.

Перевод растений на гравийную гидропонику осуществляется уже описанным способом. На зиму раствор сливают, субстрат проливают несколько раз чистой водой и сушат.

Весной после зимовки в первый раз растения поливают теплой водой при температуре +40 – +50 °С без солей, а недели через две в хорошую солнечную погоду – наполовину разбавленным питательным раствором, когда же апекс кактуса начнет расти – раствором с полной концентрацией солей. В один из первых поливов раствором с полной концентрацией солей кактусы следует подкормить поливитаминами (в среднем 1 таблетка или драже на 5 – 10 л раствора) или витаминами группы В (1 мг/л).

В жаркое время следует учитывать то, что раствор испаряется более интенсивно. 1 – 2 раза за вегетационный сезон горшки вынимают из поддона, кашпо или кюветы, которые моют и очищают от солевых отложений, а субстрат в горшке несколько раз проливают дистиллированной или кипяченой водой.

Разновидностью субстратной культуры является посадка кактусов в питательный торф «Фиалка». При этом отмытые от почвы корни оборачивают увлажненным торфом и помещают в горшок. Торф не должен пересыхать , т.к. это приведет к разрыву корней; полив лучше производить снизу из поддона, а во избежание защелачивания торф изредка проливают раствором щавелевой кислоты (соли щавелевой кислоты – оксалаты, почти все нерастворимы и не поглощаются корнями). Замену торфа производят через 1 – 2 года.

Обыкновенный торф как биологический продукт имеет широкий разброс физико-химических показателей, поэтому используют только верховой торф при кислотности не более рН5,5. Для выращивания в торфе можно порекомендовать высокодекоративные эпифитные виды кактусов тропических лесов.

Зародившаяся полтора – два десятка лет тому назад ионитопонная культура выращивания растений на ионообменных материалах медленно, но уверенно «пробивает себе дорогу в жизнь». Первоначально основанная на вторичном применении ионообменных смол, эта культура может составить конкуренцию почвенной – все зависит от экономических, финансовых показателей и сложностей, возникающих с желанием приобрести ионообменные субстраты.

Ионитопоника

Идея ионитопонной культуры проста: объединение в искусственном (в полном смысле этого слова) субстрате свойств почвенной и гидропонной культуры.

В качестве субстрата применяют ионитные смолы, волокнистые материалы, блоки и гранулы пенополиуретана. Суть культуры заключается в том, что ионообменные субстраты способны удерживать все питательные элементы, постепенно отдавая их при непосредственном контакте с корневыми волосками и поглощая продукты метаболизма, выделяемые в субстрат последними, т.е. питательные вещества субстрата поступают в растения по мере надобности, а выделения корней надежно фиксируются ионообменным субстратом.

В качестве посуды в ионитопонике используются традиционные горшки. Субстрат вначале «заряжают», замачивая его в смесях минеральных макро– и микроэлементов. Не лишним будет замочить некоторую часть субстрата в настое биогумуса или плодородной почвы, естественно, первоначально термически обработанных. Богатый органикой субстрат подмешивают к «минерально заряженному» и используют для посадки растений.

В течение длительного времени (1 – 2 года) кактусы поливают простой водой, лишь иногда с небольшой корректировкой кальциевого питания. В остальном содержание растений полностью аналогично традиционному, т.к. питательные вещества могут быть усвоены только из увлажненного субстрата.

Единственной отрицательной чертой может быть непригодность вторичного применения «перезаряженного» корневыми выделениями ионообменного материала. Однако, ввиду прочной фиксации подобных выделений в гранулах субстрата, его можно использовать в качестве нейтрального наполнителя в почвенной культуре.

В  главе «Свет» говорилось, что при фотосинтезе в зеленых тканях происходит синтез органических веществ из воды и углекислого газа, поглощаемого растениями из атмосферы. У суккулентов, кроме атмосферного, дополнительно потребляется СО2, образующийся при клеточном дыхании, связанный органическими кислотами и накопленный в паренхимных тканях.

Рассматривая фотосинтез в виде последовательного ряда биохимических реакций, можно выявить закономерность: образование органических веществ прямо пропорционально концентрации двуокиси углерода в воздухе (кислород же образуется как побочный продукт фотосинтетической реакции и, при неудалении, снижает ее интенсивность). Казалось бы, стоит создать вокруг растения атмосферу с повышенным содержанием СО,, и кактус будет расти «как на дрожжах». Однако при помещении опытных экземпляров в такую среду их рост прекращался и растения впадали в состояние стагнации, а при длительном содержании в подобных условиях – погибали. Почему?

Наряду с фотосинтезом растения постоянно дышат. Процесс дыхания, как и процесс фотосинтеза – комплекс сложных биохимических реакций, связанных с распадом органических веществ. При дыхании шестиатомные сахара разлагаются на воду и углекислый газ с высвобождением энергии, которая расходуется в ходе других реакций и частично выделяется во внешнюю среду. При этом в процессе биохимических реакций из атмосферы поглощается кислород, играющий роль окислителя. Процесс дыхания проходит непрерывно, меняется лишь скорость дыхательных реакций. По суммарной химической формуле дыхание обратно фотосинтезу:

С 6 Н 12 О 6 + 6О 2       –>   6СО 2 + 6Н 2 О + 674 ккал.

Интенсивность реакций дыхания снижается при увеличении концентрации углекислого газа в окружающей среде.

У кактусов, как у растений с С4-типом метаболизма, устьичные щели открываются лишь в темное время суток, когда температура воздуха снижается. И кислород, и углекислый газ поступают в ткани в ночное время. В ходе проведенных с кактусами и другими суккулентами экспериментов с использованием меченых атомов,, было установлено, что при дыхании эти растения используют кислород, на 58 – 92% состоящий из кислорода, образованного при фотосинтезе. Удивительно, но кактусы действительно «автономные» организмы – они практически не выделяют в атмосферу углекислый газ и используют в ходе дыхания гораздо меньше атмосферного кислорода, чем мезофитные растения.

Кислород используется не только при дыхании, он необходим корням, т.к.   регулирует процессы поглощения почвенной влаги.

Воздух проникает в почву благодаря особенностям ее строения. Между механическими частицами субстрата существуют пространства – почвенные поры. Самые мелкие поры

Рис. 54. Пористость структурной почвы

(по Н.А.Качинскому)

1 – тонкие капиллярные поры в комках (при смачивании почвы заполняются водой);

2 – средние поры в комках (при смачивании на короткий период заполняются водой, а после ее рассасывания – воздухом);

3 – крупные поры между комками (обычно заполненные воздухом);

4 – капиллярные поры на стыках комков (в сырой почве большей частью заполнены водой).

обладают особенностями капилляров, т.е. благодаря силам поверхностного натяжения вода поднимается по ним вверх, такие поры называются почвенными капиллярами.

Капиллярные поры формируются в комках почвы и на стыках комков. При смачивании они заполняются водой и сохраняют ее долгое время. Более крупные поры обычно заполнены воздухом и при смачивании лишь на короткое время заполняются водой.

Каждый, кто пересаживал кактусы из глиняного горшка, видел насколько интенсивнее развивается корневая система в пристенной зоне, где через пористые стенки горшка обеспечивается максимальный приток воздуха.

Легкие почвы имеют большую пористость и воздухопроводность, тяжелые – большую капиллярность и влагоемкость. Создавая в культуре искусственные субстраты, кактусовод объединяет свойства тяжелых и легких почв. Мелкая капиллярная структура сохраняется в комочках плодородных почв, а крупная пористость обеспечивается за счет механических фракций. Как показывает практика, такое сочетание наиболее выгодно для кактусов.

Начинающий кактусовод часто допускает ошибку – он старается как можно мельче просеять субстрат для посева, сеянцев и, даже, взрослых растений. Кажущаяся легкость и пушистость такого субстрата обернется его чрезмерным уплотнением при поливе. В мелко просеянном субстрате разрушена большая часть внутрикомковых капилляров, а отсутствие крупных механических фракций не позволяет образоваться достаточному количеству почвенных пор. Как результат – субстрат будет чрезвычайно тяжелым, плотным, снизится его смачиваемость при верхнем поливе. Нижний полив такого субстрата приведет к полному насыщению его водой, выпотеванию солей и закисанию почвы.

В природе легкие почвы благодаря активности почвенной фауны могут вентилироваться на сравнительно большие глубины – более 1,5м (где это возможно). В результате из почвы удаляется углекислый газ и газообразные продукты метаболизма почвенной биомассы*.

В культуре наблюдается другая картина. В ходе установления биологического равновесия во вновь составленном субстрате из карбонатов активно выделяется углекислый газ, который, будучи тяжелее воздуха, при отсутствии вентиляции скапливается между горшками. В результате концентрация двуокиси углерода непосредственно около растений становится несколько выше. Повышается количество углекислого газа и в субстратном воздухе, что ведет к торможению процессов поглощения воды и питательных веществ. Поэтому теплицы необходимо проветривать, создавать ток воздуха путем активного вентилирования или приподнимать растения над полом на стеллажах. В комнатных и балконных тепличках воздух редко когда застаивается, т.к. подобные теплички имеют малый объем и кактусовод довольно часто туда заглядывает, тем самым проветривая их. В случае содержания кактусов на застекленном балконе следует предусмотреть систему вентиляции и проветривания.

Еще одной причиной создания легких субстратов для кактусов в культуре является лучшая воздухопроводность и лучшее вентилирование этих смесей. В пластмассовых горшках при правильно скомпонованном субстрате корни равномерно пронизывают весь объем почвенного кома. При выращивании растений в глиняной посуде, даже при использовании легких субстратов, пристенная зона земляного кома вентилируется активнее и корни интенсивнее развиваются именно там. Это приводит к некоторому «простаиванию» центральной части субстрата, к изменению кислотности в ней. Наиболее простой способ обеспечения равномерного распределения корней в субстрате при культивировании кактусов в глиняных горшках является заполнение межгоршечного пространства крупным песком, битым кирпичом, мелким или битым керамзитом и т.п. с целью снижения интенсивности вентиляции в пристенной зоне. Другой путь, более подходящий для комнатной культуры – отказаться от глиняной посуды и использовать пластмассовые горшки.

Кактусы менее требовательны к составу атмосферного воздуха, чем большинство мезофитных растений. Однако в результате многих экпериментов было установлено, что такие органические растворители, как ацетон, дихлорэтан, продукты переработки нефти оказывают отрицательное воздействие на кактусы, прежде всего растворяя восковидный кутикулярный слой и обезжиривая клеточные стенки. Пары этилена и этилового спирта**, в больших количествах попадающие в ткани, являются причиной хлороза и отмирания участков эпидермиса и водозапасающей паренхимы, что в свою очередь ведет к гибели всего растения.

Замечено, что кактусы выдерживают значительные концентрации паров тяжелых металлов  (свинец, ртуть и т.п.) и инактивируют их ионы в густой цитоплазме путем связывания в сложные соединения.

Вода является неотъемлемым компонентом жизнедеятельности всех живых организмов. Она входит в состав веществ, активизирует или тормозит физиологические процессы, растворяет питательные вещества, поддерживает форму клеток и всего растения и т.д. и т.п. Даже в семенах, находящихся в воздушно-сухом состоянии, количество воды достигает 12% от массы семени.

Разберем вкратце, как попадает вода в растения.

Возьмем два одинаковых сосуда и наполним их водой. Полностью заполним водой U-образную стеклянную трубку и, закрыв ее концы, аккуратно опустим в сосуды – получилась система из двух сообщающихся сосудов, при этом, что естественно, уровень воды в них стал одинаковым. Одновременно нальем в один сосуд анилиновые чернила, а в другой – такое же количество воды. Так как мы добавили одинаковые объемы – уровень жидкости в обоих сосудах остался выровненным и перетекание жидкости из одного сосуда в другой не произошло.

В начале эксперимента у нас имеется два сообщающихся сосуда с растворами разной концентрации: сосуд №1 – 100% чернил и сосуд №2 – 0% чернил. В том растворе, где концентрация растворенного вещества больше, количество воды меньше – и наоборот. Немедленно, после добавления в один из сосудов чернил начинается процесс выравнивания концентрации, вначале в пределах одного сосуда, а затем и во всей системе. Со временем цвет раствора в обоих сосудах становится одинаковым, т.е. чернил в каждом сосуде по 50% от первоначального количества.

В данном опыте чернила переносятся благодаря хаотическому броуновскому движению, диффузии. Что же происходит в клетке? В цитоплазме содержится гораздо меньше воды, чем в почвенном растворе. Сама клеточная стенка корневого волоска* представляет собой полупроницаемую мембрану. Вода и некоторые низкомолекулярные вещества способны проходить через нее. Молекулы с большой массой не могут это сделать, поэтому концентрация воды в клетке потенциально ниже концентрации воды в почвенном растворе, и молекулы воды, выравнивая концентрацию, стремятся проникнуть внутрь клетки. Если бы в нашем опыте удалось установить полупроницаемую мембрану в соединяющей сосуды трубке, то мы увидели бы, что со временем мембрана, испытывая давление, изогнется. Такое явление называется осмотическим давлением или «осмосом». Интенсивность поступления воды и низкомолекулярных веществ в корневые волоски определяется, прежде всего, количеством влаги в почве. При постепенном высыхании почвы, концентрация почвенного раствора повышается и скорость осмотического всасывания воды корневыми волосками снижается до нуля.

В биофизике интенсивность осмотического переноса веществ носит название «водный потенциал» и выражается в атмосферах (атм) или в мегапаскалях (МПа). Средняя величина водного потенциала в тканях кактусов равна 0,5 МПа или 5 атм (по Нобелю) – для сравнения, давление в шинах легкового автомобиля – около 2 атм. Величина водного потенциала почвы по отношению к корневым волоскам зависит как от количества выпавших осадков, так и от силы поверхностного натяжения, позволяющей воде смачивать поверхности и подниматься по капиллярам и, конечно же, от осмотического давления. Таким образом, величину водного потенциала в непосредственной близости от корневых волосков можно определить по формуле:

T = g + p – л

где T – водный потенциал почвы, g – сила, под действием которой вода просачивается сверху (сила тяжести), р – сила, под действием которой вода поднимается снизу (сила поверхностного натяжения)  и л – сила, с которой вода проходит через клеточную стенку корневого волоска (осмотическое давление).

Как видно из приведенной формулы, два первых слагаемых в правой части уравнения описывают влагоемкость почвы, поэтому водный потенциал почвы можно определить как разницу между силами, удерживающими воду в почве, и силой всасывания корневых волосков. А так как сила всасывания всегда больше сил, удерживающих влагу, то в данном случае величина водного

* корневой полосок представляет собой клетку эпидермиса корня с вытянутым (иногда  до   20мм)  отростком.

Рис. 55. Отношение между количеством выпавших осадков и водным потенциалом почвы на глубине 10 см в корневой зоне Ferocactus acanthodes (по Нобелю, 1976).

Рис. 56. Суммарный график отношения между количеством осадков и водным потенциалом почвы в зависимости от месяца в северо-западной части пустыни Сонора (по Нобелю).

потенциала всегда будет несколько ниже нуля.

На рисунке показан график изменения водного потенциала почвы в зависимости от количества выпавших осадков. Исследования проводились в 1976 году в северо-западной части пустыни Сонора П.Нобелем. В качестве опытных экземпляров использовались растения Ferocactus acanthodes, в корневой зоне которых на глубине 10 см от поверхности брались пробы почы. На другом рисунке показаны суммарные графики выпадения осадков и водного потенциала почвы в этой же местности.

Для выравнивания концентраций между почвенным раствором и цитоплазмой требуется количество воды, во много раз превышающее объем клетки. Естественно, что безгранично в объеме клетка увеличиваться не в состоянии, этому препятствуют клеточные стенки, которые, стремясь сократиться, выталкивают воду из клетки, т.е. возникает давление, обратное осмотическому. Это давление называется тургорным давлением или «тургором». Тургорное давление поддерживает форму клетки, да и всего растения. При снижении тургора растение оседает, сморщивается.

В основном под действием осмоса вода и питательные вещества проникают в корневой волосок*, разжижают его цитоплазму, которая становится более обводненной по сравнению с цитоплазмой соседних клеток. На границе двух клеток опять возникает осмотический перенос молекул воды. До центрального цилиндра корня вода, в основном, передвигается по закону осмоса, в центральном цилиндре она движется вверх по сосудам флоэмы благодаря корневому давлению, коллоидным свойствам межклеточной жидкости и незначительной транспирации воды через устьичные щели**.

Всасывание воды корнем – основной путь проникновения ее в растительный организм. Однако кактусы поглощают воду не только корнем. Колючки и опушение имеют капиллярную структуру. Мельчайшие капельки водяного тумана, попадая на них, благодаря силам поверхностного натяжения проникают через капилляры в ткань и осмотическим путем поглощаются клетками. При длительном отсутствии осадков тончайшие волоски впитывают

* существуют некоторые химические вещества, например оксид диметилсульфата (ДМСО), способные «протягивать» через клеточную стенку даже большие молеку. ы или их части.

* * при испарении воды через устичьпыс щели в пр( водящих тканях возникает некоторое отрицательное давление, заставляющее Ж'идкость подниматься вверх. У кактусов mpt нспирационпып процесс выражен слабо. Отрицательное давление создается ш счет конденсировапия водяных паров межк. сточного пространства в менее прогретой теневой чисти стебля.

водный конденсат, выпадающий в виде росы при суточных перепадах температуры и даже незначительное количество водяных паров из воздуха.

Большинство представителей семейства Cactceae приспособились к жизни в засушливых условиях. На картах осадков и испаряемости, а также в таблице климатических характеристик некоторых районов американского континента, приведенной в главе «Температура», видно, что большую часть года кактусы испытывают дефицит во влаге и, следовательно, в питательных веществах, которые они получают в растворенном виде.

Число устьиц на единицу поверхности у кактусов значительно больше, чем у мезофитных

Фото 234 – 235. Микрофотография устьичных клеток Pereskiopsis porteri в дневное время (слева), когда устьица закрыты, и в ночное время (справа). При открытых устьичных щелях проходят процессы транспирации.

Рис. 57. Карта сезонности выпадения осадков.         Рис. 58. Карта разности осадком к испаряемости за год.

растений, хотя размер устьичных щелей меньше. Казалось бы, кактусы должны обезводиться и засохнуть в аридных условиях. Как же удерживают они ту воду, которая поступила в их стебель?

Во-первых, у растений с С4-типом метаболизма и, в том числе, с крассуловым типом метаболизма, устьичные щели днем закрыты и процесс испарения воды через них происходит в ночные часы. Да и при относительно низкой температуре воздуха ночью вода испаряется гораздо медленнее.

Во-вторых, кактусы покрыты восковидной кутикулой, которая препятствует чрезмерному прогреву стебля и испарению воды с его поверхности.

В-третьих, испарившаяся при транспирации вода, попадая на опушение и колючки, частично ими и поглощается.

В-четвертых, в природе запасающая ткань кактуса имеет мелкоклеточное строение (в культуре, тем более комнатной, размер клеток значительно крупнее). Клетки имеют густую слизеподобную цитоплазму. Проникая в клетки, вода вступает в физико-химическую связь с органическими веществами цитоплазмы, образуя коллоидные растворы. У суккулентных растений цитоплазма имеет очень густую консистенцию, что является защитной реакцией на высокие температуры окружающей среды. Таким образом, той максимальной суточной температуры воздуха, которая бывает в местах произрастания кактусов, оказывается недостаточно для выпаривания воды из коллоидного раствора цитоплазмы клеток. Но, несмотря на это, растения подсыхают, стебли столбовидных, древовидных и кустовидных кактусов уменьшаются в диаметре, растения с циллиндрическими и шаровидными стеблями укорачиваются, а мелкие формы вообще могут «уходить» в грунт. Оказывается, клетка все-таки теряет значительную часть свободной воды.

В результате опытов, в ходе которых использовались меченые изотопы кислорода, выяснилось: кактусы при наступлении засушливого периода теряют в виде испарений всего лишь 3 – 11% имеющейся в тканях влаги. Остальная ее часть вступает в различные химические реакции и связывается с органическими соединениями.

Не стоит забывать, что процессы фотосинтеза и дыхания хотя медленно, но все-таки идут и в засушливые сезоны, когда растения находятся в состоянии ростовой стагнации. В ходе фотосинтеза в это время используется вода, ранее запасенная в химических связях и выделенная в чистом виде при дыхании и других реакциях диссимиляции (разложения веществ в клетке). Наиболее богаты химически связанной водой жиры и углеводы, которые запасаются и сохраняются в виде крахмала и сложных Сахаров.

Отдельно стоит рассмотреть понятия ксерофитности и суккулентности.

Приведу определение: «Ксерофиты —растения сухих местообитаний, способные благодаря ряду приспособителъных признаков и свойств (уменьшениеразмера клеток, увеличение числа клеток, устьиц, а также приспособление эпидермы к снижению транспирации) переносить перегрев и обезвоживание».

Понятие «ксерофитные растения» объединяет четыре типа:

1. эвксерофиты – хорошо переносят обезвоживание и перегрев тканей, т.к. имеют очень вязкую цитоплазму клеток и обмен веществ в их тканях идет чрезвычайно медленно;

2. суккуленты – тоже имеют вязкую клеточную цитоплазму, но в протоплазменных коллоидах находится большое количество связанной воды; эти растения не выносят обезвоживания тканей;

3. гемиксерофиты – не выносят длительного обезвоживания и устойчивы к засухе лишь благодаря длинной стержневой корневой системе, достигающей грунтовых вод, в связи с чем у них повышены процессы транспирации и обмена веществ;

4. пойкилоксерофиты – при обезвоживании впадают в анабиоз и переживают засуху в виде луковиц, корневищ или семян.

Из перечисленных типов для нас, конечно же, ближе второй – суккуленты. Неутомимый в своем желании привести все к одному знаменателю, человек придумывал различные показатели, по его мнению, определяющие те или иные свойства биологических объектов. Одним из таких показателей является коэффициент эффективности водозапасания, который описывается формулой:

K=V+P,

где К – коэффициент эффективности водозапасания, V – объем растения и Р – площадь транспирируемой поверхности.

Выходит, что при равной площади транспирируемой поверхности водозапасающая способность ткани зависит от ее объема. Так, если стебель меньше, но имеет больше выростов эпидермиса, то его водозапасающая способность меньше, так как меньше его объем. Применительно к клетке – чем клетка меньше, тем меньше в процентном отношении она запасает воды. Но это не соответствует истине. Клетки суккулентного растения мельче, чем мезофитного, но благодаря связанной в коллоидах воде имеют большую водозапасаемость.

Далее, что подразумевается в этой формуле под «площадью транспирируемой поверхности»?

Если это – площадь повернутой к солнцу зеленой поверхности, то у стебля кактуса благодаря ребрам, сосочкам и т.п. выростам эпидермиса она такая же, если не больше, чем у плоского листа*.

Если это – количество устьиц на общей площади, то у суккулентов их больше, чем у мезофитных растений.

Если это суммарная площадь устьичных щелей, то опять-таки у кактусов эта величина больше.

Таким образом, знаменатель дроби у кактусов больше, чем у мезофитов и, судя по формуле, при одинаковом объеме водоносной паренхимы значение коэффициента эффективности

следует помнить, что стебель кактуса в природе в большинстве случаев в соответствии с дневным движением солнца по небосклону поглощает кванты света всей поверхностью, в то время как листовая пластинка поворачивается за солнцем в течение дня.

 

водозапасания для кактусов будет меньше. Если же предположить, что разработчики этой формулы знали, что интенсивность транспирации у кактусов очень низкая и именно это имели в виду под словами «площадь транспирируемой поверхности», то тогда величина коэффициента эффективности водозапасания становится поистине огромной.

Попробуем сравнить с помощью этой формулы «коэффициенты эффективности водозапасания» у двух кактусов: Opuntia tomentosa с плоскоэллипсовидными члениками и Mammillarla plumosa. Первая имеет 570 устьиц на квадратный миллиметр, вторая – 820 (по данным Чиуауаского Института Изучения Природных Ресурсов, Мексика). Если подобрать растения с одинаковыми объемами стеблей (что довольно легко сделать по закону Архимеда), и если все-таки принять за Р суммарную площадь устьичных щелей (их размер у этих видов почти одинаковый) можно прийти к выводу, что О .tomentosa эффективнее запасает влагу, чем М. plumosa. Но первая произрастает на более плодородных почвах, в то время как вторая растет в расселинах скал. M.plumosa более приспособлена к аридным условиям, у нее даже развилось перистое опущение, полностью покрывающее стебель и препятствующее потере влаги при той ничтожной транспирации, которая происходит у этого растения.

Можно взять шар, предположить, что это кактус, и вычислить коэффициент эффективности водозапасания для этого объема. Затем вырезать на этом шаре несколько «ребер» или «сосочков», уменьшив тем самым объем, но увеличив площадь поверхности «стебля». При этом уменьшается числитель и увеличивается знаменатель дроби, в результате чего уменьшается и само значение коэффициента. Из чего следует, что в этом примере коэффициент эффективности водозапасания зависит только от формы стебля. А это не так.

И наконец, при внимательном взгляде на формулу, даже не математика смутит размерность этого коэффициента [м3 -=– м2 = м], т.е. метры – линейная величина, а эффективность водозапасания ни в коей мере не может иметь такую размерность.

От чего же зависит степень поглощения и удержания воды в клетках запасающей ткани? Прежде всего, от химического состава клеточного коллоида, от его способности удерживать молекулы воды. Во-вторых, от эпидермальных покровов, препятствующих чрезмерной транспирации. В-третьих, от мелкоклеточной структуры водозапасающей ткани и распределения малых порций воды в большом количестве клеток. В-четвертых, от неравномерности прогрева стебля, благодаря чему образовавшиеся в проводящих тканях пары воды конденсируются внутри стебля, в менее прогретой его части. И конечно же благодаря С4-типу фотосинтеза, в результате которого вода вступает в химические реакции и фиксируется в молекулах органических веществ в виде Н+ и ОН радикалов. Таким образом формула, описывающая водозапасающую способность паренхимы, должна учитывать эти и многие другие не столь заметные, но тем не менее важные для растения процессы.

Вернемся к почвенной воде или почвенному раствору.

Оказывается, почвенный раствор сильно отличается по физико-химическим свойствам от обычного раствора минеральных и органических веществ в пробирке.

В основе почвенного раствора лежат микроскопические коллоидные частицы величиной 0,0001 – 0,02 нм. Количество коллоидных частиц в разных почвах колеблется от 1 – 2 до 30 – 40% от массы почвы. Коллоидные частицы могут быть минерального, органического и минерально-органического состава. Тем, кто захочет более детально изучить свойства почвенных коллоидов, следует обратиться к специальной литературе. В рамках же этой книги стоит отметить, что коллоидная частица проявляет не только свойства тех химических элементов, из которых она состоит, но и собственные, характерные для нее как для структурного образования качества. Например, коллоидная частица притягивает молекулы воды и может довольно долго удерживать их.