Текст книги "Культура кактусов"

Автор книги: Сергей Батов

сообщить о нарушении

Текущая страница: 18 (всего у книги 30 страниц)

черенкования, боковыми побегами, каллюсной меристемой. Эти способы подразумевают как бы продление, переход материнского экземпляра в дочерние растения, сохранение всех качеств родителя и, при аналогичных условиях, почти полную идентичность внешнего вида дочерних и материнского экземпляра.

Казалось бы, вегетативное размножение – оптимальный способ размножения растений в природе, позволяющий наиболее эффективно нарастить биомассу популяции, расширить площадь ареала. Однако при все более и более широком распространении какого-либо вида изменяются условия внешней среды в различных местах его произрастания, и для более успешного роста различным экземплярам приходится приспосабливаться к этим условиям, что ведет к некоторому изменению их габитуса.

Одним из классических примеров такого изменения является опыт французского ботаника Боннье с одуванчиком (Taraxacum officinale). Он разделил розетки пополам и высадил одну группу в горные условия, а другую – на равнину. «Горные» растения сформировали короткие цветочные стебельки и листовые пластинки. «Равнинные» формы, наоборот, имели удлиненные надземные вегетативные органы. При переносе «горных» форм одуванчика на равнину – и листья, и цветочные стебельки удлиняются, растение приобретает типичную «равнинную» форму.

Но бывает, и довольно часто, что условия внешней среды оказывают более глубокое воздействие на растительный организм – изменяют структуру ДНК, т.е. влияют на наследственность. Такие изменения называются мутациями.

Природа распорядилась так, что мутирующие экземпляры имеют возможность обмениваться наследственной информацией, объединять более выгодные признаки родительских пар в потомстве или уменьшать количество «отрицательных» признаков в популяции.

При ближайшем рассмотрении наследственных изменений можно обнаружить своеобразное «движение изменчивости» в соответствии с географическим положением популяции, рельефом местности, водным режимом и т.д. Прогрессирующие изменения, передающиеся по наследству, служат основой для образования новых видов, более приспособленных к конкретным условиям окружающей среды.

Основоположником учения об эволюционном развитии видов по праву считается Ч.Дарвин. Он доказал, что изменчивость, передаваемая по наследству, является движущей силой эволюции.

В настоящее время любой мало-мальски знакомый с биологией человек свободно оперирует терминами «ген», «генофонд», «наследственность», «изменчивость», «гибридизация» и т.д. Без знаний основ генетики невозможна правильная работа с биологическими объектами. Именно генетика является базовой наукой в изучении видообразования, создании культурных пород и сортов и, с другой стороны, позволяет избегать многих грубейших ошибок при культивировании растений и кактусов, в частности.

В отличие от большинства декоративных растений коллекционирование кактусов как раз не подразумевает массовую селекцию, создание новых гибридных форм. Подобные работы являются скорее исключением из правил, хотя культурные сорта кактусов или как их еще называют – культивары* – очень декоративны. В кактусоводстве ценится максимальная приближенность внешнего вида экземпляра к эталонному описанию растения из природы, а любая гибридизация неизбежно ведет к отклонению от этих требований.

*тер.мии «культивар» от английского cultivar– cultural variation идентичен с термином «сорт».

Но вернемся к растениям. При вегетативном размножении невозможен процесс объединения генной информации. Этот процесс осуществляется при половом или генеративном размножении. Таким образом подразумевается наличие двух родительских экземпляров.

В процессе эволюции на Земле появились Высшие растения (Kormobionta). У этих растений в определенные периоды жизненного цикла образуются специализированные генеративные органы, в которых сосредоточены клетки, условно называемые мужскими и женскими половыми клетками или гаметами.

Также происходит эволюционное качественное развитие генеративных органов. У растений, стоящих на низших эволюционных ступенях, они имеют более примитивное строение. Однако на Земле возникают растения, органы размножения которых сосредоточены в видоизмененных укороченных побегах, приспособленных для образования гамет и перекрестного опыления. Эти образования называются цветками – поэтому в полцарстве Высших растений выделяют отдел Настоящих цветковых растений (Anthophytae). Для большинства людей понятие «цветки» связано с яркими цветными лепестками, играющими роль в привлечении животных-опылителей, в частности, насекомых*.

Семена у представителей этого отдела располагаются в плодах, образованных разросшимися стенками завязи, т.е. семена покрыты защищающими их тканями – за что отдел получил синонимное название Покрытосеменные (Angiospermae).

Как правило, в одном цветке сосредоточены и мужские и женские половые клетки, т.е. половые гаметы находятся как бы в одном доме и такие цветки называют однодомными. Порой генеративные органы расположены раздельно в мужских и женских цветках, хотя и появляющихся на одном растении, но пространственно отдаленных друг от друга. Нередки случаи, когда на одном растении вырастают только женские цветки, а на другом – только мужские, такие растения называют двудомными.

Мужские половые клетки сосредоточены в пыльцевых зернах или пыльце, поэтому процесс-переноса пыльцы с мужских генеративных органов на женские называется опылением. Чаще всего женская часть цветка невосприимчива ни к пыльце собственного цветка, ни к пыльце цветков, распустившихся как на том же растении, так и на его вегетативных отпрысках. Такое явление называется автостерильность. В некоторых случаях возможен процесс оплодотворения собственной пыльцой, т.е. самоопыление.

Это всего лишь краткое введение в раздел «Генеративноеразмножение кактусов». Из него видно, что разбор этого сложного вопроса невозможен ни без собственно ботанических знаний о строении генеративных органов и семени, ни без знаний основ биохимии, генетики, физиологии, вариационной статистики популяции и других сопряженных дисциплин.

Цветение и генеративные органы кактусов.

В  отличие от большинства декоративных растений, радующих глаз красочными крупными или мелкими, одиночными или собранными в соцветия цветками, суккуленты поражают человека в основном оригинальной формой стебля, листьев. Кактусы несколько дальше «прошли» по этому пути. Их и без того причудливые стебли отличаются разнообразными по форме колючками и опушением. Розовый куст без цветков – всего лишь зеленый кустарник, тюльпаны, крокусы – пучок листьев, но кактусы..!

Кактусы и без цветков будут кактусами, их нельзя спутать ни с какими растениями, наоборот, некоторые суккуленты ошибочно называют «кактусами».

Казалось бы, что кактусоводу должно быть безразлично, цветут ли его питомцы или нет. И на самом деле автору приходилось выслушивать подобное мнение от некоторых коллекционеров. Но как же диаметрально менялись взгляды, когда какой-нибудь из их питомцев, долго и упорно не желавший цвести, вдруг формировал бутон, затем выгонял цветочную трубку и в конце концов раскрывал цветок. Счастью этих коллекционеров не было предела, их распирало от гордости за свое умение заставить цвести «трудное» растение.

Поэтому появление цветка на кактусе – важный момент в культуре этих растений, и относиться к нему надо со всей ответственностью.

Разные виды кактусов цветут с различной интенсивностью и частотой. Но так уж устроен человек – наиболее трудные в культуре растения он ценит высоко, возводит их в ранг «элитных» видов. Очевидно, это не лишено смысла – «редкость» в коллекционировании – синоним «ценности», а «ценность» всегда сопряжена с «трудностью».

Многие ученые работали над раскрытием физиологических основ цветения, определением условий, влияющих на этот процесс. В итоге было выделено две группы факторов цветения:

1. внешние – факторы внешней среды: температура, водный режим, свет, минеральное и органическое питание и т.п.;

2. внутренние – физиологическая подготовленность растений, возраст, размер, степень зрелости отдельных точек вегетации (ареол, аксилл, бороздки).

Внешние факторы, в отличие от внутренних, более изменчивы, т.е. их параметры могут быть изменены по желанию кактусовода и скорректированы в соответствии с требованиями растений.

Температурный фактор.

В агрономии есть понятие «сумма плюсовых (положительных) температур» – сумма средних дневных температур, которую необходимо «набрать» растению для «вступления» в ту или иную фазу вегетации. Этот показатель довольно расплывчат, имеет широкие границы в зависимости не только от видовых особенностей, но и от особенностей конкретного экземпляра. В большей степени его можно применить к сельскохозяйственным растениям, но и в культуре кактусов он имеет определенное значение. Так в более северных районах (применительно к северному полушарию) некоторые виды отказываются цвести или цветут гораздо позднее, чем в южных.

Для большинства кактусов в местах их произрастания высокие температуры являются преимущественно «тормозящим» фактором физиологических процессов. Поэтому численное значение температуры в природе определяет «базу» цветения, благоприятные температурные границы для этого явления.

Фото 465. Иллюстрация опыта по определению влияния температуры на процессы цветения Notocactus tabularis, содержащийся в период стагнации при температуре (слева направо)   + 10,+15,+20 и+25 °С.   (noW.Runger)

В умеренной климатической зоне температурный режим в период вегетации в большей степени благоприятствует цветению. Летний период стагнации для некоторых кактусов определяется скорее всего наследственной памятью этих растений.

Следует также иметь в виду, что температурные показатели во время зимнего покоя играют одну из главных ролей при закладывании цветочных почек в ареолах. Зимовка при температуре +8 – +10 °С является основой обильного цветения. Так W.Runger и H.Patzer на материале Mammillaria elongata, M.heyderi, Gymnocalycium baldianitm, Notocactus tabularis, Lobivia aurea и Parodia ayopayana показали, что при содержании в течение 100 дней в зимний период стагнации при температуре +10 °С эти кактусы зацветали раньше и обильнее, чем те же растения из контрольной группы, содержащиеся при температуре +25 °С.

Таким образом, собственно цветение того или иного экземпляра определяется задолго до появления бутонов. Невнимание кактусовода к температурным показателям во время зимней стагнации влечет за собой не только слабое цветение, но и недоразвитость некоторых частей цветка, в частности пыльцы.

Другой температурный фактор, оказывающий влияние на процессы цветения – суточные перепады температур в вегетационный период. Например, в природе в период стагнации суточный перепад температур может превышать 40 °С. В вегетационный период пределы суточных колебаний температуры сужаются, интенсифицируются фотосинтетические реакции и поглощение питательных веществ и воды.

В своих опытах по влиянию величины суточного перепада температуры на Nopalxochia phyllacanthoides К.Циммер (K.Zimmer) показал, что при уменьшении суточного перепада температур до 12 – 15 °С (между максимальной дневной и минимальной ночной температурами) и при параллельном снижении дневной температуры до +28 – +32 °С цветочные побеги образовывались на пять недель раньше, чем в контрольной группе, содержащейся при +45 – +50 °С и при суточном перепаде температур в 35 – 40 °С, что соответствовало природным условиям. Причем при переводе растений опытной группы в контрольные условия ускорялось развитие отдельных цветков, сопровождающееся завяданием сравнительно недоразвитых бутонов.

В своей коллекции кактусовод имеет те же условия, даже не задумываясь о причинах цветения

– в культуре суточный перепад температур гораздо меньше, чем в природе. Казалось бы, что дальнейшее уменьшение этого показателя должно стимулировать цветение, однако в опытах автора с Mammillaria lenta, Gymnocalycium moserianum, Astrophytum asterias при повышении ночной температуры и выравнивании ее с дневной опытные экземпляры отказывались закладывать бутоны. Более того, экземпляры с уже сформированными цветочными побегами из контрольной группы сбрасывали бутоны при повышении ночной температуры.

Таким образом, можно сделать вывод, что перепад суточной температуры в пределах  10

– 15 °С стимулирует закладку и рост цветочных побегов.

Водный фактор

Водный режим оказывает большое влияние на процессы, связанные с цветением кактусов. И неудивительно – в аридных условиях вода пробуждает растения к жизни, активизируются физиологические процессы роста и развития.

Р.А.Джонсон (R.A.Johnson) в природных условиях проводил опыты по определению зависимости цветения Echinomastus erectocentrus от степени обводненности его тканей и влажности внешней среды. В сезон отсутствия осадков растения теряли до 87% влаги, вжимались в почву, ветер засыпал их песком и пылью. Но с первыми дождями кактус очень быстро восстанавливался в прежнем объеме и активно развивал бутоны.

Конечно же, в умеренной зоне не может быть засухи, аналогичной техасской или мексиканской, когда влажность воздуха падает до 17% и ниже. Подавляющее большинство кактусоводов содержит своих питомцев в условиях квартир, на подоконниках, в балконных или оконных тепличках и т.п. Такие условия содержания снижают важность водного фактора в цветении кактусов – полив обычно проводят при высыхании земляного кома, и навряд ли кактусовод будет дожидаться значительного снижения объема стебля у своих растений.

Однако при таком водном режиме идет интенсивное потребление азота, активизируются процессы роста клеток и тканей, но тормозятся процессы, связанные с цветением. И действительно, зачем кактусу цвести и тратить жизненные силы на «продолжение рода», если ему и так хорошо и он активно вегетирует.

Световой фактор

Если с достаточной долей абстракции сравнивать влияние внешних факторов на цветение кактусов в природе и в культуре, то можно прийти к выводу, что:

1. в природе в период вегетации в качестве базовых на растения действуют температурный и световой факторы. Водный же фактор довольно значительно изменяется и, таким образом, является главенствующим в активации или торможении физиологических процессов, связанных с цветением;

2. в культуре в период вегетации в качестве базовых выступают факторы температуры и влажности. Световой же фактор зависит как от географического места нахождения коллекции, так и от вполне конкретного ее расположения: ориентация по отношению к сторонам света, затеняющие объекты и т.п.

Таким образом, главенствующим фактором в цветении кактусов в культуре является свет. Более конкретно световой фактор можно охарактеризовать следующими параметрами:

– продолжительность освещения;

– интенсивность освещения;

– спектральный состав освещения.

Продолжительность светового дня на родине кактусов и в значительно более северных регионах отличается и довольно намного*. Кактусы – короткодневные растения, т.е. растения, в благоприятных условиях вегетирующие при длине светового дня 8 – 12 часов. В зоне умеренного климата длина дня может достигать 18 часов. Как показали в своих опытах K.C.Sanderson, Y.-S.Ho, W.C.Martin, Jr. и R.B.Reed на материале Chamaecereus silvestrii, Mammillaria elongata, Opuntia microdasys при длине дня более 14 часов эти кактусы очень интенсивно наращивали массу стебля, но не цвели, т.к. «ростовая» и «цветочная» доминанты коррелируют отрицательно.

Многие ученые исследовали загадку процесса цветения. Огромный вклад в ее решение внес академик М.Х.Чайлахян. В ходе своих изысканий он выдвинул теорию цветения короткодневных и длиннодневных растений.

По его мнению, на определенных этапах жизненного цикла свет «включает (прежде всего гормональные) механизмы», управляющие процессами цветения. Этот стимулирующий цветение гормон условно назвали «флориген». Впоследствии выяснилось, что флориген неоднороден, он представляет собой постоянно изменяющийся в количественном соотношении комплекс гиббереллинов – гормонов, стимулирующих образование цветочного стебля, и других веществ, названных антезинами, обуславливающих раскрытие цветка. То есть визуально процесс цветения можно разделить на две стадии:

1. стадия образования и роста цветочного побега;

2. стадия открытия цветка.

У длиннодневных растений после зимнего периода, когда день еще не удлинился, в стебле постоянно содержатся антезины. Весной с увеличением длины дня гиббереллины транспортируются в точку образования цветочного побега и в сочетании с антезинами образуют флоригеновый комплекс. Определяющей фазой в данном случае является первая стадия – стадия образования цветочного побега.

У короткодневных растений, в частности у кактусов, гиббереллины присутствуют в стебле постоянно, и начальный период цветения стимулируется повышением концентрации антезинов, синтезирующихся при коротком дне и поступающих в точку формирования цветка. Так, автором на материале Roseocactus kotschoubeyanus и Neogomesia agavoides было замечено, что хотя эти растения при культивировании в зимнее время в условиях искусственного освещения (12000 лк) активно формировали бутоны, но открытие цветков затягивалось на несколько месяцев или бутоны увядали. Однако поставленные на подоконник при 8-мичасовом естественном освещении (ноябрь или

*хотя места произрастания некоторых южноамериканских видов, далеко «спустившихся» к южному полюсу, приближаются по этому показателю к южным регионам нашей страны.

февраль), они активно развивали цветы. Хотя, следует отметить, что полноценное раскрытие цветков происходило не при естественном освещении, а когда кактусы были возвращены в исходные условия под лампы.

Таким образом, у короткодневных растений цветочный побег закладывается при любой длине дня (от 8 до 18 часов), но при сокращении светлого периода происходит синтез антезинов, стимулирующих раскрытие цветка.

Казалось бы, химизм цветения понятен, но все упирается в раскрытие химической формулы антезинов. В том, что подобные вещества существуют, не было сомнений, это доказано во многих биологических опытах, например – цветение длиннодневных растений, привитых на короткодневные подвои, при длине дня 8 часов.

Флориген находится в непосредственной зависимости и от превращения фитохрома из формы ФХ7,0 в форму ФХй60,и от концентрации ауксинов и цитокининов, т.е. и от длины дня, и от температуры, и от спектрального состава света.

С другой стороны, в результате экспериментов естествоиспытателям удавалось вызвать цветение короткодневных растений при длинном дне путем обработки их ауксинами, цитокининами и даже гиббереллинами в довольно высоких концентрациях – 100 – 200 мг/л. Так, в опытах, проводимых T.H.Boyle, M.Macrotrigiano, S.M.Hamlin на Rhipsalidopsis gaertneri удалось вызвать развитие бутонов и цветение при 20-тичасовом дне, причем цветы раскрывались на неделю раньше, чем у аналогичных растений, содержащихся при 12-тичасовой длине дня.

В настоящее время существует предположения, что флориген – это комплекс: гиббереллины-цитокинины; гиббереллины-ауксины; различные гиббереллины; гиббереллины-фитохромы и т.п. – поэтому зачастую при употреблении названия комплекса этот термин берут в кавычки.

По-видимому, по отношении к цветению более корректно говорить о комплексном воздействии гормонов и фитохромов, хотя нельзя отрицать возможность существования какого-то неизвестного биологически-активного вещества, например антезина.

По Чайлахяну, общую схему цветения можно представить следующим образом: внешнее воздействие —> изменение в обменных процессах —> влияние на активность генного аппарата —> изменение в метаболизме —> синтез специализированных белков —» цветение.

Однако можно ли заставить цвести кактусы, цветут же в более суровых условиях Neochilenia sp.sp., Pyrrhocactus sp.sp. и другие высокогорные виды, a Schlumbergera sp.sp. вообще называют «рождественскими кактусами», т.к. они цветут в конце декабря – у нас же эти растения называются «декабристами».

Конечно же, само слово «заставить», хотя и довольно часто употребляемое, не может быть применимо к биологическим объектам. Хотелось бы думать, что времена «мы не должны ждать милости от природы...» ушли в прошлое. Гораздо корректнее говорить о «стимулированию) цветения.

Исходя из того, что для роста цветочной трубки кактусам как короткодневным растениям следует предоставить короткий день, автор искусственно укорачивал длину дня до восьми часов, закрывая опытные экземпляры стаканчиками-колпачками из черной пластмассы. Исследования проводились на Mammillaria humboldtii, Gymnocalycium ragonesii, G.pungens, Roseocactus kotschouhevanus и Neogomesia agavoides, у которых уже были сформированы цветочные бутоны. Растения опытной группы зацвели на 7 – 15 дней раньше, чем контрольные экземпляры.

Естественно, не может быть и речи о регулировании процесса цветения только световыми параметрами без уделения внимания водным, температурным факторам, факторам минерального и органического питания.

С пробуждением после стагнации и при наличии благоприятных условий внешней среды, особенно температурных и водных, растение начинает активно вегетировать. Однако при малой длине фотопериода или же при низкой интенсивности светового потока стебель бледнеет, вытягивается, искривляется по направлению к источнику света. Интенсивность светового потока в московском регионе в солнечный летний день может достигать 160000 лк, тот же показатель на родине кактусов выше более чем в десять раз. Для сравнения – на расстоянии 5 см от блока из восьми сорокаваттных люминесцентных ламп интенсивность освещения достигает всего лишь 16000 лк – т.е. почти в сто раз ниже, чем в природе, но и при такой освещенности большинство кактусов вегетирует без нарушения эталонного габитуса.

Критическим показателем освещенности, по-видимому, является снижение численного значения ниже 10000 – 8000 лк.

В опытах на материале Rebutia minuscula Т.В.Старобинцева показала, что инфракрасная часть спектра способствовала образованию шарообразного габитуса у этого кактуса, увеличение доли сине-фиолетовых лучей при параллельном снижении оранжево-красных способствовало более обильному цветению, а снижение интенсивности света вызывало задержку цветения.

В отношении интенсивности освещения следует отметить, что кактусы, обладающие зеленым эпидермисом, не затененным собственными колючками, опушением, сосочками, ребрами, например «голые» (nudum) формы некоторых видов, виды из родов Aztekium, Lophophora, Obregonia и т.д. в природе растут в притененных условиях – это либо тень от крупных камней или растений, либо скользящая тень от трав и ветвей, либо эти кактусы почти полностью засыпаны землей, песком, растительными остатками и т.п. То есть эти растения не получают полного освещения в течение всего светового дня, в противном случае они погибли бы от перегрева. В культуре подобные виды растут даже при освещении 2000 – 4000 лк, но не формируют цветочных побегов.

Хрестоматийным является опыт, проведенный еще М.Гесдерфером в начале двадцатого века: срезанная плеть одной из опунций провисела на веревке в перевернутом состоянии на открытом солнце более пяти лет, и растение выжило. С другой стороны, такое же растение, в период активной вегетиции постоянно ориентированное одной стороной на солнце и вращаемое в соответствии в его дневным перемещением по небосклону, получило сильнейшие ожоги и потеряло значительную часть биомассы.

При выращивании своих питомцев на подоконниках или в теплицах за стеклами кактусовод должен учитывать, что обычное оконное или, как его еще называют, витринное стекло практически не пропускает ультрафиолетовые лучи – под ним нельзя загорать. Таким образом, в данном случае в спектре солнечного света, прошедшего через оконное стекло, ультрафиолетовая часть сведена к нулю и растения получают лишь видимые и инфракрасные лучи.

Автор проводил сравнительные опыты по определению скорости раскрытия цветка у кактусов, содержащихся в тепличках под оконным стеклом и под оргстеклом*. В качестве материала эксперимента использовались экземпляры с уже сформированными бутонами Parodia sanagasta, P.punae, P.aureispina, Gymnocalycium calochlorum, G.vatteri, G.moserianum,Astrophytutnasterias, A.capricorne. Растения опытной группы помещались в тепличку под оргстекло, а растения контрольной группы содержались за оконным стеклом. По результатам сравнительных опытов можно было сделать вывод, что при содержании кактусов, сформировавших бутоны, за оконным стеклом наблюдалось отставание в росте и раскрытии цветков на 4 – 10 дней. У кактусов из рода Parodia, содержащихся под оргстеклом, в момент цветения наблюдалось формирование новых бутонов.

В ходе своих работ K.C.Sanderson, Y.-S.Ho, W.C.Martin, Jr. и R.B.Reed, K.Zimmer и P.Buttner показали, что длинный фотопериод, т.е. длинный световой день стимулирует нарастание клеточной массы, рост вегетативных органов. Максимально процессы световой фазы фотосинтеза проходят при преобладании в спектре дальних красных лучей с длиной волны 660 нм. На широте Москвы высокая доля красных лучей с такой длиной волны в солнечном спектре присутствует при нахождении солнца над горизонтом под углом до 40°.

Вспомним механизм фотосинтеза: красный свет с длиной волны 660 нм переводит ФХ6М в активную форму ФХ730, которая разрушается под действием дальнего красного света с длиной волны 730 нм и переходит в неактивную форму ФХ660. Несколько медленнее этот процесс идет и в темноте, лишь повышенная температура может интенсифицировать его.

В солнечном спектре количество красных и дальних красных лучей примерно одинаково, поэтому большая часть ФХ660 переходит в ФХ730. В ночное время происходит переход ФХ7„, в ФХШ1 и за первые четыре часа количество ФХ730 приближается к нулю. «Излишки» ФХ66Ц оказывают стимулирующее влияние на образование флоригена.

В настоящее время существует очень гармоничная теория регулирования процессов цветения у длинно– и короткодневных растений. Базируется эта теория на определении критической длины дня, различной у данных групп.

Для длиннодневных растений этот показатель равняется примерно 14-ти часам. При снижении длительности фотопериода ниже четырнадцати часов закладка и развитие цветочных побегов резко снижается.

У короткодневных растений критическая длина дня – 12 часов, снижение до 8-ми часов стимулирует цветение, а увеличение – тормозит.

Культивируя кактусы на подоконниках, где они получают одностороннее освещение, кактусовод не задумываясь приближает длительность фотопериода к «короткому дню». Но при одностороннем освещении через оконное стекло растения не получают ни необходимого в полной мере спектрального состава света, ни должной его интенсивности. Довольно часто городской любитель кактусов должен мириться с фактом дополнительного затенения своих растений деревьями или соседним домом. Подобные условия стимулируют рост вегетативных органов, но не цветов.

При одностороннем, особенно недостаточном освещении растения балансируют на грани своих физиологических возможностей. К счастью, приспосабливаемость кактусов к параметрам

* огстекло, плексиглас, различные синтетические пленки хорошо пропускают ультрафиолетовые лучи.

внешней среды настолько велика, что значительное количество содержащихся в культуре видов цветет даже в подобных условиях. Однако такие растения, как Leuchtenbergiaprincipis, Homalocephala texensis, многие Glandulicactus sp.sp., Ferocactus sp.sp., Echinocactus sp.sp. и др., охотно цветущие в южных районах умеренной зоны, за редким исключением не цветут в более северных регионах. И чем дальше на север, тем большее количество видов «отказывается» цвести и тем чаще приходится слышать мнение, что «цветок в кактусе – не  главное».

Факторы питания

Органическое и минеральное питание, его уровень и полноценность является базовым фактором практически любого физиологического процесса, тем более процесса, связанного с ростом и специализацией тканей. В главе, посвященной компонентам минерального питания, была рассмотрена необходимость повышения уровня фосфорного питания перед началом цветения – фосфор входит в состав молекул-носителей наследственной информации ДНК и РНК, является одним из элементов клеточных мембран, энергетических веществ и ферментов.

Процентное содержание фосфора в сухом веществе кактусов, произрастающих в природе, довольно велико, гораздо выше, чем у культурных растений. Прежде всего, это связано с бедностью почв азотом в местах произрастания большинства кактусов. В культуре же растениям, как правило, предоставляется избыточное количество азота, а о фосфоре чаще всего забывают.

Немаловажной является и химическая формула фосфорного удобрения. Известно, что фосфор поступает в корневые волоски в виде анионов НРО42 или Н2РО4~, т.е. анионная часть удобрения больших сомнений не вызывает. Какие же ионы могут играть роль катионов, что лучше применить: азот в виде иона аммония, кальций, калий или ионы других металлов?

Здесь придется обратиться к почвенной карте и определить на ней место произрастания конкретного вида, т.к. степень усваиваемости фосфора определяется как раз катионной частью удобрения.

Красные почвы – имеют показатель реакции среды, доходящий до уровня рН 4,2 – 4,5. В этих почвах сравнительно небольшое содержание фосфора, и произрастающие на них кактусы обходятся скудным количеством фосфора. В культуре при содержании этих видов на субстрате с небольшим содержанием азота и при выравнивании азотно-фосфорного соотношения они не нуждаются в фосфорной подкормке. Но при увеличении плодородия субстрата для обеспечения полноценного цветения требуется повысить уровень фосфорного питания, довести азотно-фосфорное отношение хотя бы до 2 : 1. В качестве катиона лучше использовать калий, т.к. богатые гумусом субстраты, получаемые при компостировании растительного материала (листовой спад, дерн, скошенная трава и т.п.), богаты кальцием – применение его в качестве катионной части удобрения повысит и без того высокий уровень кальция в субстрате.

Желтые и красно-желтые почвы имеют еще более низкий показатель рН 3,2 – 4,3. Кальций и магний, применяемые в качестве катионов, будут повышать рН почвы, т.к. несмотря на то, что фосфаты кальция и магния трудно растворимы в воде, корневые волоски, выделяя в субстрат специфические вещества, растворяют и активно поглощают эти соли.

Коричнево-красные почвы содержат повышенный уровень кальция и магния, за счет чего обеспечивается их подщелачиваемость до рН 6 – 7,5. В данном случае можно применять как калийную, так и кальциевую форму минерального удобрения. Однако при применении суперфосфатных удобрений следует помнить, что в кислых субстратах, богатых катионами железа и алюминия, фосфорный анион переходит в труднорастворимые соли этих металлов. Наиболее оптимальное соотношение азота-фосфора-калия в искусственных субстратах, используемых для кактусов, произрастающих на подобных почвах, должно быть 1 : 1 : 1,5 —2.