Текст книги "Культура кактусов"

Автор книги: Сергей Батов

сообщить о нарушении

Текущая страница: 25 (всего у книги 30 страниц)

Наследственность и изменчивость неразрывно связаны друг с другом и определяют эволюционное развитие. Новые свойства организма появляются только благодаря изменчивости, но они тогда могут играть роль в эволюции, когда закрепляются наследственно.

* культивар – происходит от сокращенного английского словосочетания «cultural variation».  Этот термин полностью идентичен термину «сорт», по многие отечественные киктусоводы предпочитают его.

О строении ДНК, механизме передачи и расшифровке информации, заложенной в генах, уже было рассказано. Здесь же будут рассмотрены соотношения понятий ген – признак.

Гены, определяющие один и тот же признак, располагаются в аналогичных участках ДНК – локусах, в свою очередь находящихся в гомологичных (парных) хромосомах. Эти гены принято называть аллелями, а их сочетания – аллельными парами.

Гены несут информацию о химическом строении белков как структурных, так и ферментных. Применительно к понятию «признак» гены – это факторы, при определенных условиях обеспечивающие проявление и развитие тех или иных признаков: сам признак или степень его проявления находится в зависимости как от наличия или отсутствия в клетках какого-либо структурного белка, так и от сложных ферментативных реакций. Количество генов, определяющих проявление того или иного признака, колеблется от одного до нескольких десятков.

Гены, расположенные в аналогичных локусах хромосом, могут отличаться по нуклеотидному составу. Если в гомологичных аллелях находятся одинаковые по химическому составу гены, то такие пары называются гомозиготными, если разные – гетерозиготными.

Совокупность всех наследственных факторов организма определяется термином «генотип», а совокупность всех признаков и свойств – «фенотип».

Фенотип обусловлен генотипом, но условия среды обитания могут вносить значительные корректировки в проявление внешнего вида. Так, культурные экземпляры кактусов отличаются от своих природных собратьев большими размерами стебля, но зачастую отстают в развитии колючек, опушения, корневой системы. Замечено, что в культурных условиях происходят некоторые количественные изменения алкалоидного состава, минерального обмена веществ и т.п.

Говоря о наследственности, следует ввести еще один термин – наследование. Часто эти два термина путают, смешивают. Однако они далеко не равнозначны. Так если наследственность обуславливает хранение наследственной информации, сосредоточенной в генах, из поколения в поколение, то наследование – характер распределения наследственной информации в ряду последующих поколений.

Скрещивая родительские пары, селекционер надеется получить в потомстве проявление определенных признаков, свойственных родителям. Даже в настоящее время большинство селекционеров-любителей проводят работы по наитию, не предвидя итогов своих трудов. В результате много интересных форм оказываются незамеченными или отбраковываются.

Изучая наследование признаков, Мендель пришел к выводу, что характерные для родителей качества и свойства в первом и последующих поколениях проявляются или расщепляются с определенной частотой. Причем, кратность повторения признака в потомстве может быть точно подсчитана. На основании математических подсчетов, еще не зная о существовании генов и только предвидя механизмы наследования признаков, Мендель предложил три правила или закона.

Первые два правила Менделя относятся к моногибридному скрещиванию, т.е. когда родительские пары отличаются по одному взаимоисключающему признаку.

При изучении моногибридного скрещивания Мендель использовал различные линии гороха как растения, способного к самоопылению. При самоопылении существует возможность выведения чистых линий* с четкой наследственностью признака в поколениях.

Мендель скрещивал чистолинейные экземпляры гороха, обладающие желтыми и зелеными семенами. В результате он получил потомство, имеющее только желтую окраску семян. Уже на этом этапе можно сделать выводы:

во-первых, некие факторы (теперь мы знаем, что это гены), обуславливающие желтую или зеленую окраску семян, являются взаимоисключающими, т.е. расположены в аналогичных локусах гомологичных хромосом;

во-вторых, если одноаллельные гены определяют разные признаки, то сами гены должны отличаться друг от друга по качественному (химическому) составу;

в-третьих, более «сильные» гены полностью или частично подавляют проявление более «слабых». В данном случае желтая окраска семян подавляет зеленую окраску.

«Сильные» гены называются доминантными и на письме обозначаются заглавными буквами, «слабые» – рецессивными и обозначаются строчной буквой. Если рассматриваемая пара взаимоисключающих признаков обозначается символом «А», то гомозиготная доминантная аллельная пара записывается как «АА», гомозиготная рецессивная аллельная пара – «аа», гетерозиготная аллельная пара – «Аа».

Выведенные предварительно чистые линии являются гомозиготными как по доминантному (А А), так и по рецессивному (аа) признакам. Во время мейоза гомологичные хромосомы расходятся

* v подпаляющего большинства кактусов, кик у перскрестноопыляемых растений «чистые линии» получают при инцухтировании      многократном принудительном самоопылении. Такие линии называются     инцухт-линии.

Рис. 147. Моногибридное скрещивание при полном доминировании на примере гибридизации гомозиготных чистых линий гороха (по работам Г.Менделя), отличающихся по одному альтернативному признаку «желтой – зеленой окраски семян»:

при скрещивании чистых родительских линий (Р) все экземпляры первого поколения (F;) идентичны по генотипу и фенотипу (первое правило Менделя); при перекрестном опылении между экземплярами первого поколения (или при их самоопылении) во втором поколении (F2) происходит расщепление 3 : 1 по фенотипу и 1 : 2 : 1 по генотипу (второе правило Менделя); 50% экземпляров третьего (F3) поколения – гибриды, дающи€ расщепление признака.

в гаплоидные половые клетки – гаметы. В данном случае, у одного из родителей образуются гаметы А, а у другого – а. При оплодотворении происходит слияние гамет с образованием диплоидного набора хромосом А а – все потомство гетерозиготно, причем доминантный признак желтой окраски семян преобладает.

Первое правило Менделя гласит: при скрещивании особей, отличающихся по одной паре взаимоисключающих признаков, все потомство будет одинаково, как по фенотипу, так и по генотипу. Первое правило Менделя так и называется: «.Закон единообразия первого поколения».

При самоопылении гибридного экземпляра из первого поколения в его потомстве происходит расщепление признака: в потомстве 75% особей имеют желтую окраску семян и 25% – зеленую. То есть рецессивный признак, присущий одному из чистолинейных дедовских экземпляров, проявился у 1/4 части внуков.

Выясним причину подобного расщепления.

При мейозе в одном организме образуются гаметы А и а, что дает возможность большего сочетания признаков. В результате чего в потомстве появляются гомозиготные (АА и аа) и гетерозиготные (Аа) генотипы, причем гетерозиготы и доминантные гомозиготы будут желтыми. То есть по признаку окраски семян произойдет расщепление в соотношении 3:1. По генотипу соотношение составит 1:2:1. Это и есть второе правило Менделя – «Законрасщепления признака во втором поколении».

В своих опытах Мендель имел дело с примерами полного доминирования, когда доминантный гомозиготный и гетерозиготный экземпляры имеют одинаковое проявление признака.

Рис. 148. Схема моногибридного скрещивания при неполном доминировании на примере гибридизации инцухт-линий Schlumbergera (Zygocactus) отличающихся по признаку «сиреневая – белая окраска цветка». Гетерозиготы имеют промежуточную степень проявления признака, в результате чего во втором поколении расщепление по фенотипу и генотипу одинаково 1 : 2 : 1.

В действительности гораздо чаще приходится сталкиваться с явлениями неполного доминирования, когда гетерозиготный экземпляр имеет несколько отличную степень проявления признака, например, розовые цветки при скрещивании родительских пар с красными и белыми цветками.

Законы, открытые и сформулированные Менделем – универсальны. Трудности могут возникнуть на этапе выведения инцухт-линий представителей семейства Cactaceae. Наиболее удобным материалом для проведения исследовательских работ являются представители рода Astrophytum. Огромную работу по гибридизации астрофитумов с целью детального изучения их родственных связей провели В.Хааге (W.Haage) и О.Садовский (O.Sadovsky). В своей книге «Kakteen-Sterne»* они приводят результаты многочисленных пытов, указывают направление будущих экспериментаторских работ.

Автор проводил гибридологический анализ на материале Astrophytum myriostigma. Сеянцы A.myriostigma, большинства его разновидностей и форм в привитом состоянии зацветают на 3 – 4-й год. При травмировании рыльца пестика или при обработке ГК3 возможно добиться самоопыления до 64% семязачатков (по опытам автора). Всхожесть свежих семян приближается к 98%.

Для подтверждения первого и второго правила Менделя рассмотрим наследование альтернативного признака «наличие – отсутствие крапа» при моногибридном скрещивании**. Для этого перекрестно опылим экземпляры выведенных инцухт-линейных типовых A.myriostigma Lem. и A.myriostigma v.strongylogonum subv.nudum (R.Mey.)Backbg.

A.myriostigma обладает характерным крапчатым опушением, скрывающим зеленый эпидермис. Растения с голым стеблем не часто встречаются в популяциях. При самоопылении

* книга Waller Haage и Olakar Sadovsky «Kakteen-Slern» на немецком языке была выпущена в 1957. Некоторые ее места довольно спорны, другие– старь с современной точки зрения. Однако, тчательно проведенный гибридологический анализ –ставит этот труд в авангард на чной кактусоводческой литературы.

** моногибридное скрещивание – 'крещивание. в котором родительские особи анализируются но однопальтернативной парс признаков. Если родительские осч би анализируются по двум парам признаков – скрещивание называется оигибридным. по многим альтернативным признак м – полигибридным.

Рис. 149. Схема моногибридного скрещивания при неполном доминировании на примере гибридизации инцухт-линейных A.myriostigmaH A.myriostigma v.strongylogonum subv.nudum, отличающихся по одному альтернативному признаку «наличие – отсутствие крапа»: при скрещивании родительских линий (Р) все экземпляры первого поколения (F^ идентичны по генотипу и фенотипу, но отличаются от обоих родителей промежуточной степенью проявления признака;

при искусственно стимулированном самоопылении во втором поколении (F,) происходит расщепление 1 : 2 : 1 по фенотипу и по генотипу за счет неполного доминирования у гетерозигот. Гомозиготы при неполном доминировании могут быть легко выделены; в третьем поколении (F?) поколении гетерозиготы дают типичное расщепление по второму правилу Менделя.

A.myriostigma как правило все потомство имеет крап, но с разной степенью интенсивности. Для выведения инцухт-линии из сеянцев выбирают наиболее опушенные экземпляры. Автор прививал такие сеянцы на перескиопсисы и затем, через полгода, перепрививал на эхинопсисы. Трехгодовалые привитые сеянцы помещались под фитолампы и для стимуляции цветения обрабатывались ГК, при повышенном уровне фосфорного питания. После самоопыления и посева семян сеянцы имели практически равную степень проявления признака «наличие крапа».

A.myriostigma v.strongylogonum subv.nudum имеет зеленый стебель без крапа. Этот кактус нередко путают с A.myriostigma f.nudum (Meyer) Krainz, тоже имеющим голый стебель, иногда с мелкими крапинами на гранях ребер. Однако основными отличиями A.myriostigma v.strongylogonum subv.nudum от A.myriostigma f.nudum (no Krainz и Backeberg) является более толстое, «надутое» ребро у первого и, вследствие этого, отсутствие овального «канта», идущего вдоль вершины ребра (иногда этот кант называют «ложкообразный  загиб  ребра»).

A.myriostigma f.nudum при самоопылении может давать расщепление по признаку крапчатости, с образованием форм, имеющих крапины. У A.myriostigma v.strongylogonum subv.nudum при самоопылении наблюдается четкое наследование признака нудальности стебля. Поэтому в опытах по гибридизации автор использовал именно эти растения в качестве одного из родителей.

Если скрестить типичный A.myriostigma и A.myriostigma v.strongylogonum subv.nudum, то все первое поколение будет обладать крапом, т.е. признак нудальности подавляется признаком крапчатости. Но степень проявления этого признака в гетерозиготном состоянии будет меньше, чем у доминантных гомозигот. Применительно к типичному A.myriostigma и A.myriostigma v.strongylogonum subv.nudum можно сказать, что признак крапчатости является доминантным, признак нудальности – рецессивным.

В первом поколении наблюдается неполное доминирование признака. Во втором поколении происходит идентичное расщепление по генотипу и фенотипу в соотношении 1:2:1.

Иногда можно наблюдать численное отклонение от второго закона Менделя, вызванное тем, что некоторые генотипы, чаще рецессивные гомозиготы, гибнут. Так каждый, сеявший семена кактусов, мог наблюдать появление проростков, в клетках которых не образуется хлорофилл. Обычно такие сеянцы погибают. Гибель нежизнеспособных гомозигот может происходить уже в эмбриональный период.

В опытах автора численные отклонения от второго закона Менделя наблюдались: у гибридных ариокарпусов при расщеплении признака «наличие – отсутствие ареолы» в соотношении 78,2% : 21,8% (а не 75% : 25%); у гибридов втрого поколения Lophophora williamsii x L.jourdaniana Haberman мелкие белые колючки присутствовали лишь у 20,4% (вместо ожидаемых 25%) взрослых растений.

Рассмотрим скрещивание, когда учитываются две аллельные пары, при полном доминировании. Мендель в качестве второго признака брал «гладкость – морщинистость» семян гороха.

В результате гибридизации желтых и гладких доминантных гомозигот с зелеными и морщинистыми рецессивными гомозиготами все первое поколение гетерозиготно по данным признакам – фенотипически одинаково: семена желтые и гладкие.

При самоопылении гетерозигот в потомстве происходит расщепление в соотношении 9:3: 3:1, причем возникают формы семян, не свойственные ни отцовским, ни дедовским экземплярам: желтые морщинистые и зеленые гладкие.

Третий закон Менделя основан на этом расщеплении признаков: «при скрещивании гомозиготных особей, отличающихся по двум и более признакам, во втором поколении при скрещивании экземпляров первого поколения происходит независимое комбинирование признаков, в результате чего проявляются формы, несущие признаки в сочетаниях, не свойственных родительским и прародительским экземплярам.»

Проведем дигибридное скрещивание астрофитумов. В качестве второго возьмем признак «количество ребер».

Типичный A.myriostigma имеет пять ребер и этот характерный признак четко наследуется, что дает возможность говорить о его доминантности. Но у A.myriostigma и всех его разновидностей встречаются формы, имеющие четыре ребра. Этот признак явно рецессивный и может быть выделен в гомозиготное состояние в инцухт-линиях при принудительном самоопылении.

Здесь нельзя не отметить, что Хааге и Садовский считают количество ребер у A.myriostigma не постоянным, а изменяющимся с возрастом. Основывают они это на примере четырехреберных сеянцев, дающих со временем пятое ребро, и фактом присутствия в некоторых популяциях A.myriostigma экземпляров с 6-ю и 8-ю ребрами. Однако, это представление не верно (о чем будет рассказанно позднее) и опровергнуто рядом современных исследований.

Рис. 150 (справа). Дигибридное скрещивание при полном доминировании на примере гибридизации чистых линий гороха (по работам Г.Менделя), отличающихся по двум парам альтернативных признаков «желтая – зеленая окраска» и «гладкая – морщинистая форма семян»:

в результате гибридизации родительских экземпляров (Р) первое поколение (FJ идентично по генотипу и фенотипу (в соответствии с первым законом Менделя); при скрещивании экземпляров внутри первого поколения во втором поколении (F,) происходит расщепление по фенотипу 9:3:3:1и1:2:1:2:4:2:1:2:1по генотипу. В результате независимого расщепления признаков появились экземпляры, обладающие признаками, не свойственными ни родительским, ни дедовским формам.

Скрестим экземпляры инцухт-линейных типовых A.myriostigma и A.myriostigma v.strongylogonum subv.nudumf.quadricostatum. Причем по признаку крапчатости, как известно из предыдущего опыта, доминирование – неполное. Если мы обозначим признак пятиреберности как «Д», четырехреберности как «и», то в процессе мейоза у инцухт-линейных A.myriostigma образуются гаметы АВ, а у

A.myriostigma v.strongylogonum subv.nudumf.quadricostatum – гаметы ab. При оплодотворении гаметы сольются с образованием крапчатой пятиреберной гетерозиготы АаЕЪ. Все первое поколение будет выглядеть одинаково: имет пять ребер и промежуточную степень крапчатости.

Проведем самоопыление экземпляров первого поколения. В ходе мейоза в результате независимого комбинирования генов будет образовано четыре типа гамет: АВ, АЬ, аВ и ab. Комбинация четырех типов гамет дает шестнадцать возможных сочетаний, ведущих к расщеплению признаков в потомстве в соотношении: 9 пятиреберных крапчатых, 3 пятиреберных нудальных, 3 четырехреберных крапчатых и 1 четырехреберный нудальный. То есть в потомстве образовались две группы, непохожие ни на одного из родителей.

Расщепление по генотипу составляет 1:2:1:2:4:2:1:2:1. Так как признак крапчатости в гетерозиготном состоянии имеет отличное фенотипическое проявление – в потомстве происходит более детальное расщепление по фенотипу:

– группа из 9 пятиреберных крапчатых форм состоит из 1-й доминантной гомозиготы (ААВВ), 2-х очень похожих на предыдущую форму генотипа ААВЬ, 2-х менее крапчатых форм генотипа АаВВ и 4-х полных гетерозигот АаВЬ. Интересно, что генотипы АаВВ и АаВЬ в действительности немного отличаются по степени интенсивности крапа, что говорит о связанности этого признака с несколькими генами;

– группа из 3-х пятиреберных нудальных форм состоит из генотипов ааВВ и ааВЬ. Фенотипически это – очень схожие формы;

– группа из 3-х четырехреберных крапчатых форм состоит из генотипов A Abb (1) и A abb (2), отличающихся по степени крапчатости стебля;

– четырехреберная нудальная форма представлена гомозиготным рецессивным генотипом aabb.

Таким образом расщепление по фенотипу во втором поколении составит 3:6:1:2:3:1.

При посеве семян кактусов в культуре кактусовод может встретиться с разнообразными вариациями признаков. В ботанической номенклатуре нетрадиционные экземпляры, отличающиеся от типового стандарта по одному или нескольким признакам, называются формами. Так как большинство форм образовано проявлением определенного сочетания генов, при перекрестном опылении уникальные признаки могут скрываться. Кактусовод может отбирать выдающиеся формы, выводить инцухт-линии по интересующим его признакам, либо размножать нетрадиционные формы вегетативно.

Посмотрим, что происходит в природных популяциях.

Обычно размер популяций растений сопряжен с площадью, на которой живут и передвигаются их опылители, либо с розой ветров в случае ветроопыления. Большинство цветков кактусов опыляют насекомые. В среднем расстояние дневного полета пчелы приближается к 2 км, мухи – к 5 км, бабочки – к 15 км. Таким образом, пыльца от одного растения может быть распространена по довольно большой площади. К тому же кактусы цветут сразу несколькими или раскрывающимися друг за другом цветками, что делает вероятным факт опыления одного растения пыльцой от разных, даже далеко расположенных друг от друга экземпляров. Через несколько поколений каждый член популяции будет иметь генотип, свойственный подавляющему

Рис. 151 (слева). Схема дигибридного скрещивания при неполном доминировании по одному из признаков на примере гибридизации инцухт-линий A.myriostigma и A.myriostigma v.strongylogonum subv.nudumf.quadricostatum, отличающихся по двум парам альтернативных признаков «наличие – отсутствие крапа» и «пяти – четырехреберная форма стебля»: в результате гибридизации родительской пары (Р) экземпляры первого поколения (F;) идентичны по генотипу и фенотипу – имеют промежуточную степень крапчатости и пять ребер;

при самоопылении экземпляров первого поколения во втором поколении (/•",) происходит расщепление 1:2:1:2:4:2:1:2:1 по генотипу;

в данном примере наблюдается расщепление по фенотипу в соотношении 3:6:1:2:3:1, т.к. сходное фенотипическое проявление признаков имеют генотипы ААВВ и ААВЬ, ааВВ и ааВЬ, АаВВ и АаВЬ, хотя в последней паре имеется незначительное фенотипическое отличие по степени крапчатости стебля.

Рис. 152. Идеальная вариационная кривая, характеризующая качественный состав популяции

Рис. 153. Воспроизведение качественного состава популяции Astrophytum myriostigma из Coronel (Мексика, штат Сан-Луис-Потоси) по признаку «количество ребер». Изображенная диаграмма отличается от классической вариационной кривой: четырехреберных растений в популяции больше, чем шести-реберных.

Фото 961 – 964. Сверхдоминирование по признаку окраски цветка у Parodia punae:

типичные растения имеют оранжево-красные цветки. В популяции встречаются экземпляры с бордовыми и оранжево-желтыми (или желтыми) цветками. При перекрестном опылении бордовоцветковых экземпляров Р.рипае в потомстве произошло расщепление по признаку окраски цветка в соотношении, приблизительно равном 1 : 2 : 1, с преобладанием бордовых форм. Несколько изменилась форма цветка. Так как окраска и, в некоторой степени, форма цветков зависит от интенсивности усваивания и превращения азота, можно сделать вывод, что у бордовоцветковых гетерозигот биохимические реакции протекают с большей интенсивностью.

большинству растений этой популяции. По качественному составу, как минимум на 50%, это гетерозиготные генотипы. Постоянно образующиеся гомозиготы будут скрещиваться с гетерозиготными особями внутри популяции, что не позволит увеличить содержание в популяции признака, определяемого гомозиготными аллелями . Лишь на границах популяции, где чувствуется дефицит в опылителях или существуют несколько отличные природные условия, есть вероятность повышения числа гомозигот, особенно рецессивных гомозигот, что в свою очередь ведет к образованию новых разновидностей и видов.

Получая семена из природы, кактусовод при умелом подходе может со временем, во-первых, воспроизвести всевозможные сочетания признаков, встречающихся в популяции и, во-вторых, закрепить какой-либо неординарный признак, вывести форму, характеризующуюся, к примеру, более густым опушением, цветом колючек, числом ребер и т.п.

Развитие любых признаков является следствием белково-ферментных реакций, т.е. сопряжено с той наследственной информацией, которая записана в генах. Взаимодействие между белками следует рассматривать, как результат взаимодействия генов. Эти взаимодействия можно классифицировать как:

– взаимодействие генов одной аллельной пары:

– неполное доминирование;

– доминирование',

– сверхдоминирование;

– кодоминирование;

– взаимодействие генов различных аллельных пар:

– комплементарность;

– эпистаз;

– полимерия.

О доминировании (или полном доминировании) и неполном доминировании уже было сказано. Сверхдоминирование заключается в том, что у доминантной аллели в гетерозиготном

Фото 965 – 966. Типичный восьмирсберный Astrophytum asterias (965) и десятиреберная (|юрма (966).

состоянии проявляется большая выраженность признака, чем в гомозиготном состоянии. 'Гак, например, в потомстве Parodia punae, полученном при скрещивании экземпляров первого поколения, 22,4% цветков было желтыми, 23,7% – красными и 53,9% – бордовыми. Родительские пары тоже имели бордовые цветки, т.е. были гетерозиготными по этому признаку.

Кодомшшрование – проявление у гетерозигот признаков, обусловленных каждым аллельным геном. Чаще всего это можно наблюдать при биохимических исследованиях. Например, доминантный ген определяет наличие одного белка или фермента, рецессивный – другого, а и гетерозиготном состоянии синтезируются оба белка.

Комплементарностъ или комплементарное действие – взаимодополнение генов. Существуют так называемые «связанные гены», без наличия одного из них не возможно проявление другого, даже если он доминантен. Цепочки связанных генов могут состоять как из двух генов.

Фото 967 – 968. Пример сцепленности генов, обуславливающих признаки «нудалыюсти» и «хризантемной формы цветка». Два экземпляра Astrophytum asterias из популяции у города Гонсалес (Мексика) типичная (967) и нудальная (968) формы. У растений из этой популяции «хризантемная» форма цветков встречается только у f.nudum.

так и из 10 – 15 и более. Например, по некоторым версиям кристатность – проявление взаимодействия многозвеньевой цепочки связанных генов. Достаточно одному из генов быть в несоответствующем состоянии, что случается в подавляющем большинстве случаев, и признак не проявится. У некоторых видов более короткие цепочки связанных генов обуславливают признак безхлорофильности стеблей. Достаточно упрощенно, но весьма достоверно можно определить количество связанных генов, определяющих тот или иной признак. Для этого общее количество экземпляров в популяции делят на количество экземпляров, имеющих отличительный признак, и из полученного частного извлекают квадратный корень.

Например, при посеве 200 семян Astriphytum asterias из природной популяции (Матаморес, Мексика) при всхожести 98% лишь один сеянец имел 10 ребер, вместо типичных 8-ми. Если предположить, что подобная кратность проявления признака десятиреберности встречается и в популяции, то ориентировочное количество связанных генов будет 14. Если же учесть, что некоторые сочетания генов могут вызвать гибель эмбрионов, то количество связанных генов будет несколько больше.

Рис. 154. Множественные аллели на примере цветков гибридных эхинопсисов:

А – доминантный ген красной окраски цветка; а – рецессивный ген белой окраски цветка; а' – промежуточный ген фиолетовой окраски цветка; а'1 – промежуточный ген розовой окраски цветка; «'доминантен по отношению к а1'. Вся серия аллелей по фенотипу может быть записана в виде символов: А > а*> а1' > а. Из таблицы видно, что красной окраске соответствуют четыре генотипа А А, Аа Аа!' и Аа; фиолетовой – три а'а", а'а'' и а'а; розовой окраске – два а>'а'' и а''а; белой – один аа.

Эпистаз – взаимоподавление генов, действие обратное комплементарное™ – подавление неаллельным геном действия другого гена. В основе эпистаза и комплементарности лежит биохимическое отношение между белками, в частности ферментами.

Полимерия наблюдается, когда различные неаллельные гены обуславливают проявление одних и тех же признаков. Как и при комплементарности и эпистазе, таких генов может быть а обуславливают лишь его присутствие. Наиболее типична полимерия при синтезе ферментов, участвующих в сходных реакциях биосинтеза.

Если же различные признаки обуславливаются одним и тем же геном, то это явление называется плейотропия. Здесь стоит отметить, что каждый ген оказывает какое-то основное действие, но, обладая плейотропностью, активизирует другие гены, отвечающие за разные признаки. Так длина и сечение колючек положительно коррелирует с интенсивностью опушения ареол, что говорит о плейотропности генов, отвечающих за эти признаки.

Иногда признаков, определяемых аллельными генами, может быть не два: рецессивный и доминантный – а несколько. То есть существует более чем два отличных по химическому составу аллельных гена. Возникают подобные гены в результате многократных мутаций одного и того же участка ДНК. Эти гены получили название «серия множественных аллелей».

Проявляются множественные аллели как промежуточные, т.е. по отношению к доминантному признаку они рецессивны, а по отношению к рецессивному – доминантны. Если множественных аллелей более трех, то по отношению друг к другу они могут являться доминантными или рецессивными. Встречаются случаи неполного доминирования или сверхдоминирования промежуточных аллелей, комплементарность или эпистаз.

Наличие множественных аллелей можно предположить в случае отличия в окраске колючек или цветков у некоторых видов. В качестве примера можно рассмотреть цветки гибридных эхинопсисов: если доминантный признак – алая окраска цветка, рецессивный – белая, а какие-то из промежуточных генов определяют фиолетовую и розовую окраски, причем фиолетовая окраска цветка по отношению к розовой является доминантной, то в гетерозиготном состоянии всех генов в сочетании с доминантным геном, цветок будет красного цвета, а в сочетании с рецессивным – розового или фиолетового.

Если же в гетерозиготе встречаются гены фиолетовой и розовой окраски, то цветок будет фиолетового цвета.

При внимательном рассмотрении гибридных цветков можно обнаружить разницу в форме лепестков, интенсивности окраски частей лепестка: краев или центральной жилки и т.п. То есть в данном случае множественные аллели корреллируют с несолькими признаками – являются плейотропными.

Нередки случаи, когда у различных видов, разновидностей или форм один и тот же признак является результатом проявления различных генов. Например, макушечный и боковой цефалий различных родов образованы конвергентно. Даже очень похожие по месту расположения цефалий кактусов из родов Melocactus и Discocactus обусловлены различным сочетанием генов.

Другой пример, признак «нудальности стебля» у близкородственных кактусов Astrophytum myriostigma f.nudum и A.myriostigma v.strongylogonum subv.nudum хотя и является в обоих случаях рецессивным, но определяется сочетанием различных по количественному и качественному составу групп генов. Так, при аналитическом моногибридном скрещивании инцухт-линейных A.mvnVttrigmc/ у. A.myriostigma v.strongylogonum subv.nudum во втором поколении наблюдалось расщепление 3 : 1, в то время как у гибридов A.myriostigma x A.myriostigma f.nudum во втором поколении расщепление признака было примерно 18:1, причем все нудальные формы имели мелкие крапины на грани ребра. Более того, при самоопылении экземпляров Astrophytum myriostigma f.nudum, совершенно лишенных крапа, в потомстве встречаются экземпляры с крапинами. В практике автора подобное расщепление признака проявлялось даже в пятом поколении. При самоопылении A.myriostigma v.strongylogonum subv.nudum в первом и последующих поколениях автору не встречались экземпляры с крапом, что дало возможность вывести инцухт-линию по признаку нудальности стебля.